Indibidwal at makasaysayang pag-unlad. Ang batas ng pagkakatulad ng germinal. batas ng biogenetic. Recapitulation. Ang ratio ng onto-phylogenesis. Ang batas ng germinal na pagkakatulad ni K. Baer. Ang pangunahing biogenetic na batas ng F. Müller at E. Haeckel. Ontogeny bilang batayan ng philology

Ang Ontogeny ay isang indibidwal na pag-unlad, isang kumplikadong mga proseso ng pag-unlad na hiwalay lalo na sa pagbuo ng isang zygote hanggang sa kamatayan. Ang pag-unlad ay nangyayari dahil sa pagpapatupad ng genetic na impormasyon na natanggap mula sa mga magulang. Ang mga kondisyon sa kapaligiran ay may malaking epekto sa pagpapatupad nito. Ang Phylogeny ay ang makasaysayang pag-unlad ng isang species, ang ebolusyonaryong pag-unlad ng mga organismo. Ang parehong mga proseso ay malapit na nauugnay. Ang pag-alam sa mga direksyon at pagbabago ng mga organo at kanilang mga sistema sa proseso ng makasaysayang pag-unlad, posible na maunawaan at ipaliwanag ang mga anomalya sa pag-unlad na nagmumula sa proseso ng embryogenesis.

Ang koneksyon sa pagitan ng otnogenesis at phylogenesis ay makikita sa isang bilang ng mga biological na batas at pattern. Noong 1828, si Karl Baer ay bumalangkas ng tatlong batas:

1. Ang batas ng germinal similarity - ang embryo ng anumang mas mataas na hayop ay hindi katulad ng ibang hayop, ngunit katulad ng embryo nito

2. ang batas ng sunud-sunod na paglitaw ng mga palatandaan - mas pangkalahatang mga palatandaan na katangian ng isang malaking grupo ng mga hayop ay napansin sa kanilang mga embryo nang mas maaga kaysa sa mas espesyal na mga palatandaan

3. ang batas ng mabrional divergence - ang bawat embryo ng isang naibigay na anyo ng mga hayop ay hindi dumadaan sa iba pang mga anyo, ngunit unti-unting humihiwalay sa kanila.

Ang mga batas na ito ay maaaring ipaliwanag sa paraang sa mga unang yugto ng embryogenesis, ang mga embryo ng mga hayop ng iba't ibang klase ng mga vertebrates (halimbawa, isda, ibon, mammal) ay magkapareho sa bawat isa. Sa paglipas ng panahon, lumilitaw ang mga pagkakaiba sa pagitan nila sa loob ng mga klase, at pagkatapos ay sa loob ng mga order (halimbawa: mga embryo ng isang baboy at isang tao)

Ang batas ng pagkakatulad ng germline K. Baer

Noong 1828, si Carl von Baer ay bumuo ng isang pattern na tinatawag na Baer's Law: "Ang mga naunang yugto ng indibidwal na pag-unlad ay inihambing, mas maraming pagkakatulad ang makikita." Ang paghahambing ng mga yugto ng pag-unlad ng mga embryo ng iba't ibang mga species at klase ng mga chordates, ginawa ni K. Baer ang mga sumusunod na konklusyon.

Ang mga embryo ng mga hayop ng parehong uri sa mga unang yugto ng pag-unlad ay magkatulad.

Sa kanilang pag-unlad ay sunud-sunod silang lumilipat mula sa mas pangkalahatang mga katangian ng isang uri tungo sa higit at mas partikular na mga katangian. Panghuli, nagkakaroon ng mga palatandaan na nagpapahiwatig na ang embryo ay kabilang sa isang partikular na genus, species, at, sa wakas, mga indibidwal na katangian.

Ang mga embryo ng iba't ibang mga kinatawan ng parehong uri ay unti-unting naghihiwalay sa bawat isa.

Ang pag-unlad ng ideya sa ebolusyon ay naging posible na ipaliwanag ang pagkakatulad ng mga unang embryo sa pamamagitan ng kanilang makasaysayang relasyon, at ang pagkuha ng higit pa at mas partikular na mga tampok sa kanila na may unti-unting paghihiwalay sa isa't isa - ang aktwal na paghihiwalay ng kaukulang mga klase, mga order. , pamilya, genera at species sa proseso ng ebolusyon.

Ang pagkakatulad ng germline ay ipinaliwanag na ngayon sa pamamagitan ng aktwal na relasyon ng mga organismo, at ang kanilang unti-unting pagkakaiba (embryonic divergence) ay isang malinaw na pagmuni-muni ng historikal na pagkakaiba-iba ng mga form na ito (phylogenetic divergence). Samakatuwid, ang kasaysayan ng isang partikular na species ay maaaring masubaybayan ng indibidwal na pag-unlad.

Cenogenesis - mga pagbabago sa ontogenesis na humahantong sa isang paglihis mula sa landas ng mga anyong ninuno, mga adaptasyon na lumitaw sa mga embryo, larvae, na umaangkop sa kanila sa kanilang kapaligiran. Sa mga organismo ng may sapat na gulang, ang cenogenesis ay hindi napanatili, i.e. na nagpapakita lamang sa mga unang yugto ng ontogenesis, huwag baguhin ang uri ng organisasyon ng pang-adultong organismo, ngunit nagbibigay ng mas mataas na antas ng kaligtasan ng mga supling. Halimbawa, para sa mga hobbit, bilang mga amniotic organism, ang cenogenesis ay kinabibilangan ng mga embryonic membrane, ang yolk sac at allantois, at para sa mga hobbit, bilang mga placental na hayop, ang inunan na may umbilical cord ay kasama rin.

Ang Phylembryogenesis ay isang embryonic neoplasm na may phylogenetic significance. Ang oras ng kanilang paglitaw at ang mga pamamaraan ay iba-iba (halimbawa: mula sa kaliskis ng pating bumuo: 1- reptile horn shields sa pamamagitan ng deviation 2 bird feather - anabolism 3 - mammal hair - archallaxis. Ang ebolusyon ay mas madalas sa pamamagitan ng anabolism, samakatuwid, ang recapitulation ay sinusunod. - ganap na nagbabago sa pag-unlad ng organ, walang recapitulation) 2 - gitnang yugto (paglihis - paglihis sa pag-unlad) 3 - panghuling yugto (anabolia - superposisyon sa pag-unlad ng organ)

Tao at ang biosphere. Ang noosphere ay ang pinakamataas na yugto sa ebolusyon ng biosphere. Ang reaksyon ng katawan sa isang pagbabago sa sitwasyon sa kapaligiran. Mga halimbawa. Pamumuno ni Liebig-Thiemann. Barrel Liebig. Prinsipyo ng Le Chatelier-Brown.

Biosphere at tao. Ang modernong tao ay nabuo mga 30-40 libong taon na ang nakalilipas. Mula noon, nagsimulang gumana ang isang bagong anthropogenic factor sa ebolusyon ng biosphere. Ang unang kulturang Paleolithic (Stone Age) na nilikha ng tao ay tumagal ng humigit-kumulang 20-30 libong taon; ito ay kasabay ng mahabang panahon ng glaciation. Ang pang-ekonomiyang batayan ng buhay ng lipunan ng tao ay ang pangangaso ng malalaking hayop: pula at reindeer, woolly rhinoceros, asno, kabayo, mammoth, tour. Maraming mga buto ng ligaw na hayop ang matatagpuan sa mga site ng tao sa Panahon ng Bato, ebidensya ng matagumpay na pangangaso. Ang masinsinang pagpuksa sa malalaking herbivores ay humantong sa isang medyo mabilis na pagbawas sa kanilang mga bilang at ang pagkalipol ng maraming mga species. Kung ang maliliit na herbivore ay maaaring makabawi sa mga pagkalugi mula sa pag-uusig ng mga mangangaso dahil sa mataas na rate ng kapanganakan, kung gayon ang malalaking hayop, dahil sa kasaysayan ng ebolusyon, ay pinagkaitan ng pagkakataong ito. Ang mga karagdagang paghihirap para sa mga herbivores ay lumitaw dahil sa mga pagbabago sa mga natural na kondisyon sa pagtatapos ng Paleolithic. 10-13 libong taon na ang nakalilipas ay nagkaroon ng matinding pag-init, ang glacier ay umatras, ang mga kagubatan ay kumalat sa Europa, ang mga malalaking hayop ay namatay. Lumikha ito ng mga bagong kondisyon sa pamumuhay, sinira ang umiiral na pang-ekonomiyang base ng lipunan ng tao. Ang panahon ng pag-unlad nito, na kung saan ay nailalarawan lamang sa pamamagitan ng paggamit ng pagkain, ay natapos na. puro consumer attitude sa kapaligiran. Sa susunod na panahon ng Neolitiko, kasama ang pangangaso (kabayo, tupa, pulang usa, baboy-ramo, bison, atbp.), Pangingisda at pagtitipon (shellfish, nuts, berries, prutas), ang proseso ng paggawa ng pagkain ay lalong nagiging mahalaga. Ang mga unang pagtatangka ay ginawa sa pagpapaamo ng mga hayop at pagpaparami ng mga halaman, at ang produksyon ng mga keramika ay ipinanganak. Nasa 9-10 libong taon na ang nakalilipas ay mayroong mga pamayanan, kasama ang mga labi kung saan matatagpuan ang trigo, barley, lentil, buto ng mga alagang hayop ng kambing, tupa, baboy. Sa iba't ibang lugar ng Kanluran at Gitnang Asya, ang Caucasus, at Timog Europa, ang mga simula ng agrikultura at pag-aanak ng baka ay umuunlad. Ang apoy ay malawakang ginagamit kapwa para sa pagkasira ng mga halaman sa mga kondisyon ng slash-and-burn na agrikultura, at bilang isang paraan ng pangangaso. Ang pag-unlad ng mga mapagkukunan ng mineral ay nagsisimula, ang metalurhiya ay ipinanganak. Ang paglaki ng populasyon, isang qualitative leap sa pag-unlad ng agham at teknolohiya sa nakalipas na dalawang siglo, lalo na ngayon, ay humantong sa katotohanan na ang aktibidad ng tao ay naging isang kadahilanan sa isang planetary scale, ang patnubay na puwersa para sa karagdagang ebolusyon ng biosphere. SA AT. Naniniwala si Vernadsky na ang impluwensya ng siyentipikong pag-iisip at paggawa ng tao ay humantong sa paglipat ng biosphere sa isang bagong estado ng noosphere (ang globo ng isip).

NOOSPHERE - ANG PINAKAMATAAS NA YUGTO NG PAG-UNLAD NG BIOSPHERE

Ang globo ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng lipunan at kalikasan, sa loob kung saan makatwiran

Ang aktibidad ay lumilitaw na ang pangunahing, pagtukoy sa kadahilanan sa pag-unlad ng biosphere at

ang sangkatauhan ay tinatawag na noosphere.

Sa unang pagkakataon ang terminong "noosphere" noong 1926 - 1927. ginamit ng mga siyentipikong Pranses na si E.

Lecroix (1870 - 1954) at P. Teilhard de Chardin (1881 - 1955) sa kahulugan ng "bagong

takip", "patong ng pag-iisip", na nagmula sa katapusan ng panahon ng Tertiary,

lumaganap sa labas ng biosphere sa mundo ng mga halaman at hayop. Sa kanilang

representasyon ng noosphere - ang perpekto, espirituwal ("pag-iisip") na shell ng Earth,

lumitaw sa pagdating at pag-unlad ng kamalayan ng tao. Merito ng pagpuno

ng konseptong ito, ang materyalistikong nilalaman ay pag-aari ng Academician V.I.

Vernadsky (1965, 1978).

Sa pananaw ni V. I. Vernadsky, ang isang tao ay bahagi ng buhay na bagay,

napapailalim sa pangkalahatang batas ng organisasyon ng biosphere, sa labas kung saan ito

hindi maaaring umiral. Ang tao ay bahagi ng biosphere, pinagtatalunan ng isang natitirang

siyentipiko. Ang layunin ng panlipunang pag-unlad ay dapat na panatilihing organisado

biosphere. Gayunpaman, ang pangangalaga ng pangunahing organisasyon nito - "hindi nagalaw

kalikasan" - hindi nagdadala ng malikhaing prinsipyo sa isang makapangyarihang puwersang heolohikal. "At

bago sa kanya, bago ang kanyang pag-iisip at trabaho ay ang tanong ng muling pagsasaayos ng biosphere

sa interes ng isang malayang pag-iisip ng sangkatauhan sa kabuuan. Ito ay bago

ang estado ng biosphere, kung saan tayo ay papalapit nang hindi napapansin, ay

"noosphere". Ang noosphere ay isang qualitatively bagong yugto sa ebolusyon

biosphere, kung saan ang mga bagong anyo ng organisasyon nito ay nilikha bilang isang bago

pagkakaisa na bunga ng interaksyon ng kalikasan at lipunan. Sa kanya

ang mga batas ng kalikasan ay malapit na magkakaugnay sa mga batas sosyo-ekonomiko

pag-unlad ng lipunan, na bumubuo ng pinakamataas na materyal na integridad ng "makatao

kalikasan."

V. I. Vernadsky, na hinulaang ang pagdating ng panahon ng siyentipiko at teknikal

rebolusyon noong ika-20 siglo, ang pangunahing kinakailangan para sa paglipat ng biosphere sa noosphere

itinuturing na siyentipikong kaisipan. Ang materyal na pagpapahayag nito sa isang binagong tao

ang biosphere ay paggawa. Ang pagkakaisa ng pag-iisip at paggawa ay hindi lamang lumilikha ng bago

ang panlipunang kakanyahan ng tao, ngunit din predetermines ang paglipat ng biosphere sa

noosphere. "Ang agham ay ang pinakamataas na puwersa para sa paglikha ng noosphere" - ito ang pangunahing bagay

ang posisyon ng V. I. Vernadsky sa doktrina ng biosphere, na tumatawag sa pagbabago,

hindi para sirain ang ecumene.

Ang reaksyon ng katawan sa isang pagbabago sa sitwasyon sa kapaligiran.

Ang parehong kadahilanan ay maaaring magkaroon ng pinakamainam na epekto sa iba't ibang mga organismo sa iba't ibang mga halaga. Bilang karagdagan, ang mga buhay na organismo ay nahahati sa mga may kakayahang umiiral sa isang malawak o makitid na hanay ng mga pagbabago sa anumang kadahilanan sa kapaligiran. Ang mga organismo ay umaangkop sa bawat salik sa kapaligiran sa medyo independiyenteng paraan. Ang isang organismo ay maaaring iakma sa isang makitid na hanay ng isang kadahilanan at sa isang malawak na hanay ng isa pa. Para sa organismo, hindi lamang ang amplitude ang mahalaga, kundi pati na rin ang rate ng pagbabagu-bago ng isa o ibang kadahilanan.

Kung ang impluwensya ng mga kondisyon sa kapaligiran ay hindi umabot sa mga halaga ng limitasyon, ang mga nabubuhay na organismo ay tumutugon dito na may ilang mga aksyon o pagbabago sa kanilang estado, na sa huli ay humahantong sa kaligtasan ng mga species. Ang pagtagumpayan ng masamang epekto ng mga hayop ay posible sa dalawang paraan:

1) sa pamamagitan ng pag-iwas sa kanila,

2) sa pamamagitan ng pagkakaroon ng tibay. Ang mga tugon ng halaman ay nakabatay sa pagbuo ng mga adaptive na pagbabago sa kanilang istraktura at proseso ng buhay. Ang pagkakaiba-iba ay isa sa mga pangunahing katangian ng mga nabubuhay na bagay sa iba't ibang antas ng organisasyon nito. Ang pagkakaiba-iba ng genetic ay ang batayan ng namamana na pagkakaiba-iba ng mga katangian.

Minimum na panuntunan ni Liebig

Ayon sa pinakamababang tuntunin ng Liebig, ang ani (produksyon), ang laki at katatagan nito sa paglipas ng panahon, ay kinokontrol ng isang variable ng mga mapagkukunan, tulad ng espasyo, oras, bagay, enerhiya at pagkakaiba-iba, na nasa pinakamababa. Ang panuntunang ito ay pinalawak na ngayon sa pagpapatakbo ng iba't ibang mga bagay at sa pangkalahatan ay nagsasaad na ang estado ng isang function ay tinutukoy ng salik na may pinakamababang halaga. Sa interpretasyon ni Y. Odum (1986), sa antas ng organismo sa isang nakatigil na estado, ang naglilimita sa sangkap ay ang mahalagang sangkap na iyon, ang magagamit na mga halaga ay pinakamalapit sa kinakailangang minimum. Binuo ni E. A. Micherlich ang panuntunan ng pinagsama-samang pagkilos ng mga salik, na nagpino sa pinakamababang tuntunin ng Liebig. Para sa mga hayop, ang naglilimita (naglilimita) na mga salik, bilang panuntunan, ay: ang pagkakaroon ng sapat na dami ng pagkain, angkop na mga tirahan (silungan), at mga kondisyon ng klima.

uri ng aralin - pinagsama-sama

Paraan: bahagyang exploratory, problematic presentation, explanatory at illustrative.

Target:

Pagbuo sa mga mag-aaral ng isang holistic na sistema ng kaalaman tungkol sa wildlife, ang sistematikong organisasyon at ebolusyon nito;

Kakayahang magbigay ng makatwirang pagtatasa ng bagong impormasyon sa mga isyung biyolohikal;

Edukasyon ng civic responsibilidad, kalayaan, inisyatiba

Mga gawain:

Pang-edukasyon: tungkol sa mga biological system (cell, organism, species, ecosystem); ang kasaysayan ng pag-unlad ng mga modernong ideya tungkol sa wildlife; natitirang mga pagtuklas sa biological science; ang papel na ginagampanan ng biological science sa paghubog ng modernong natural-science na larawan ng mundo; pamamaraan ng kaalamang pang-agham;

Pag-unlad malikhaing kakayahan sa proseso ng pag-aaral ng mga natitirang tagumpay ng biology, kasama sa unibersal na kultura; kumplikado at magkasalungat na paraan ng pagbuo ng mga modernong pang-agham na pananaw, ideya, teorya, konsepto, iba't ibang hypotheses (tungkol sa kakanyahan at pinagmulan ng buhay, tao) sa kurso ng pagtatrabaho sa iba't ibang mga mapagkukunan ng impormasyon;

Pagpapalaki paniniwala sa posibilidad na malaman ang wildlife, ang pangangailangan para sa maingat na saloobin sa natural na kapaligiran, ang sariling kalusugan; paggalang sa opinyon ng kalaban kapag tinatalakay ang mga problemang biyolohikal

MGA KINAKAILANGAN PARA SA MGA PAGKATUTO-UUD

Mga Personal na Kinalabasan ng Pag-aaral ng Biology:

1. edukasyon ng pagkakakilanlang sibil ng Russia: pagkamakabayan, pagmamahal at paggalang sa Fatherland, isang pakiramdam ng pagmamalaki sa kanilang tinubuang-bayan; kamalayan ng isang etnisidad; asimilasyon ng humanistic at tradisyonal na mga halaga ng multinasyunal na lipunang Ruso; pagpapaunlad ng pakiramdam ng pananagutan at tungkulin sa Inang Bayan;

2. pagbuo ng isang responsableng saloobin sa pag-aaral, kahandaan at kakayahan ng mga mag-aaral para sa pagpapaunlad ng sarili at edukasyon sa sarili batay sa pagganyak para sa pag-aaral at katalusan, mulat na pagpili at pagbuo ng karagdagang indibidwal na landas ng edukasyon batay sa oryentasyon sa mundo ng mga propesyon at mga propesyonal na kagustuhan, na isinasaalang-alang ang napapanatiling mga interes sa pag-iisip;

Mga resulta ng pag-aaral ng meta-subject sa biology:

1. ang kakayahang independiyenteng matukoy ang mga layunin ng pag-aaral ng isang tao, magtakda at magbalangkas ng mga bagong gawain para sa sarili sa pag-aaral at aktibidad na nagbibigay-malay, bumuo ng mga motibo at interes ng aktibidad na nagbibigay-malay ng isang tao;

2. mastering ang mga bahagi ng pananaliksik at mga aktibidad sa proyekto, kabilang ang kakayahang makita ang problema, magtaas ng mga tanong, maglagay ng mga hypotheses;

3. ang kakayahang magtrabaho kasama ang iba't ibang mga mapagkukunan ng biological na impormasyon: maghanap ng biological na impormasyon sa iba't ibang mga mapagkukunan (teksto ng aklat-aralin, sikat na siyentipikong literatura, biological na mga diksyunaryo at sangguniang libro), pag-aralan at

suriin ang impormasyon;

nagbibigay-malay: pagpili ng mahahalagang katangian ng mga biyolohikal na bagay at proseso; pagdadala ng ebidensya (argumentasyon) ng pagkakamag-anak ng tao sa mga mammal; ang relasyon sa pagitan ng tao at ng kapaligiran; pag-asa ng kalusugan ng tao sa estado ng kapaligiran; ang pangangailangang protektahan ang kapaligiran; mastering ang mga pamamaraan ng biological science: pagmamasid at paglalarawan ng mga biological na bagay at proseso; pag-set up ng mga biological na eksperimento at pagpapaliwanag ng kanilang mga resulta.

Regulatoryo: ang kakayahang independiyenteng magplano ng mga paraan upang makamit ang mga layunin, kabilang ang mga alternatibo, upang sinasadyang piliin ang pinakamabisang paraan upang malutas ang mga problemang pang-edukasyon at nagbibigay-malay; ang kakayahang ayusin ang kooperasyong pang-edukasyon at magkasanib na aktibidad sa guro at mga kapantay; magtrabaho nang paisa-isa at sa isang grupo: maghanap ng isang karaniwang solusyon at lutasin ang mga salungatan batay sa koordinasyon ng mga posisyon at isinasaalang-alang ang mga interes; pagbuo at pagpapaunlad ng kakayahan sa larangan ng paggamit ng mga teknolohiya ng impormasyon at komunikasyon (mula dito ay tinutukoy bilang mga kakayahan sa ICT).

Komunikatibo: ang pagbuo ng communicative competence sa komunikasyon at pakikipagtulungan sa mga kapantay, pag-unawa sa mga katangian ng gender socialization sa adolescence, socially useful, educational, research, creative at iba pang aktibidad.

Teknolohiya: Pagtitipid sa kalusugan, may problema, edukasyon sa pag-unlad, mga aktibidad ng grupo

Mga pagtanggap: pagsusuri, synthesis, konklusyon, paglilipat ng impormasyon mula sa isang uri patungo sa isa pa, paglalahat.

Sa panahon ng mga klase

Mga gawain

Upang ipaalam sa mga mag-aaral ang kakanyahan at pagpapakita ng batas ng biogenetic; ang kasaysayan ng pagkatuklas ng batas na ito; ang halaga ng batas para sa paglilinaw ng mga ugnayan ng pamilya sa pagitan ng mga organismo.

Pangunahing puntos

Ang mga embryo ay nagpapakita ng isang tiyak na pangkalahatang pagkakatulad sa loob ng phylum.

Sa iba't ibang yugto ng pag-unlad ng embryonic, maaaring lumitaw ang mga bagong katangian.

Ang mga pagbabago sa mga embryo ay maaaring nasa likas na katangian ng restructuring, superstructing, o pagpapalit ng isang ancestral trait.

Ontogeny - ito ay isang indibidwal na pag-unlad, isang kumplikadong mga proseso ng pag-unlad na hiwalay lalo na sa pagbuo ng isang zygote hanggang sa kamatayan. Ang pag-unlad ay nangyayari dahil sa pagpapatupad ng genetic na impormasyon na natanggap mula sa mga magulang. Ang mga kondisyon sa kapaligiran ay may malaking epekto sa pagpapatupad nito. Ang Phylogeny ay ang makasaysayang pag-unlad ng isang species, ang ebolusyonaryong pag-unlad ng mga organismo. Ang parehong mga proseso ay malapit na nauugnay. Ang pag-alam sa mga direksyon at pagbabago ng mga organo at kanilang mga sistema sa proseso ng makasaysayang pag-unlad, posible na maunawaan at ipaliwanag ang mga anomalya sa pag-unlad na nagmumula sa proseso ng embryogenesis.

Ang koneksyon sa pagitan ng otnogenesis at phylogenesis ay makikita sa isang bilang ng mga biological na batas at pattern. Noong 1828, si Karl Baer ay bumalangkas ng tatlong batas:

1. Batas ng pagkakatulad ng germinal- ang embryo ng anumang mas mataas na hayop ay hindi katulad ng ibang hayop, ngunit katulad ng embryo nito

2. batas ng sunud-sunod na paglitaw ng mga palatandaan- mas pangkalahatang mga tampok na katangian ng isang partikular na malaking grupo ng mga hayop ay nakita sa kanilang mga embryo nang mas maaga kaysa sa mas tiyak na mga tampok

3. batas ng mabrional divergence- ang bawat embryo ng isang naibigay na anyo ng hayop ay hindi dumadaan sa iba pang mga anyo, ngunit unti-unting humiwalay sa kanila.

Ang batas ng pagkakatulad ng germline K. Baer

-Ang mga embryo ng mga hayop ng parehong uri sa mga unang yugto ng pag-unlad ay magkatulad.

Ang mga embryo ng iba't ibang mga kinatawan ng parehong uri ay unti-unting naghihiwalay sa bawat isa.

Ipinaliwanag ang pagkakatulad ng germline ngayon ang aktwal na relasyon ng mga organismo, at ang kanilang unti-unting pagkakaiba-iba (embryonic divergence) ay isang malinaw na salamin ng historikal na pagkakaiba-iba ng mga form na ito (phylogenetic divergence). Samakatuwid, ang kasaysayan ng isang partikular na species ay maaaring masubaybayan ng indibidwal na pag-unlad.

Ang biological na kakanyahan ng biogenetic na batas ni E. Haeckel

Ang biogenetic na batas ni Haeckel at ang teorya ni Severtsov ng phylembryogenesis ay may mahalagang papel sa pagbuo ng morpolohiya at teorya ng ebolusyon mismo. Ang pag-aaral ng indibidwal na pag-unlad ng mga hayop ay nagbigay ng sapat na katibayan ng kanilang makasaysayang pag-unlad. Ang biogenetic law ay isang mahalagang bahagi ng triple parallelism method na binuo ni E. Haeckel, sa tulong ng kung saan muling itinayo ang phylogenesis. Ang pamamaraang ito ay batay sa isang paghahambing ng morphological, embryological, at paleontological data. Ginagamit pa rin ng mga morpologist sa muling pagtatayo ng phylogeny ang prinsipyo ni Haeckel, ayon sa kung saan ang ontogeny ng mga inapo ay panandaliang inuulit, nire-recapulate ang mga yugto ng phylogeny ng mga ninuno. Umaasa lamang sa pangunahing batas ng biogenetic, imposibleng ipaliwanag ang proseso ng ebolusyon: ang walang katapusang pag-uulit ng nakaraan ay hindi sa mismong nagbubunga ng bago. Dahil ang buhay ay umiiral sa Earth dahil sa pagbabago ng mga henerasyon ng mga partikular na organismo, ang ebolusyon nito ay nagpapatuloy dahil sa mga pagbabagong nagaganap sa kanilang mga ontogenies. Ang mga pagbabagong ito ay nagmumula sa katotohanan na ang mga partikular na ontogenies ay lumihis sa landas na inilatag ng mga anyong ninuno at nakakakuha ng mga bagong tampok.

Ang mga naturang paglihis ay kinabibilangan, halimbawa, coenogenesis - mga adaptasyon na lumitaw sa mga embryo o larvae at iangkop ang mga ito sa mga katangian ng kanilang tirahan. Sa mga organismong nasa hustong gulang, ang coenogenesis ay hindi pinapanatili. Ang mga halimbawa ng coenogenesis ay mga sungay na pormasyon sa bibig ng walang buntot na amphibian larvae, na ginagawang mas madali para sa kanila na kumain ng mga pagkaing halaman. Sa proseso ng metamorphosis sa palaka, nawawala ang mga ito at muling itinayo ang digestive system upang pakainin ang mga insekto at bulate. Upang cenogenesis sa placental mammals at mga tao - ang inunan na may pusod.

cenogenesis, na nagpapakita lamang sa mga unang yugto ng ontogenesis, ay hindi nagbabago sa uri ng organisasyon ng pang-adultong organismo, ngunit nagbibigay ng mas mataas na posibilidad na mabuhay ang mga supling. Kasabay nito, maaari silang sinamahan ng pagbaba ng pagkamayabong at pagpapahaba ng panahon ng embryonic o larval, dahil sa kung saan ang organismo sa postembryonic o postlarval na panahon ng pag-unlad ay mas mature at aktibo. Ang pagkakaroon ng arisen at naging kapaki-pakinabang, ang coenogenesis ay muling gagawin sa mga susunod na henerasyon.

Isa pang uri ng phylogenetically makabuluhang pagbabago phylogenesis- phylembryogenesis. Kinakatawan nila ang mga paglihis mula sa ontogeny na katangian ng mga ninuno, na ipinakita sa embryogenesis, ngunit may adaptive na kahalagahan sa mga pormang pang-adulto. Kaya, ang anlage ng hairline ay lumilitaw sa mga mammal sa napakaagang yugto ng pag-unlad ng embryonic, ngunit ang hairline mismo ay mahalaga lamang sa mga adult na organismo.
Ang ganitong mga pagbabago sa ontogeny, na kapaki-pakinabang, ay naayos sa pamamagitan ng natural na pagpili at muling ginawa sa mga susunod na henerasyon. Ang mga pagbabagong ito ay batay sa parehong mga mekanismo na nagdudulot ng mga congenital malformations: paglabag sa paglaganap ng cell, kanilang paggalaw, pagdirikit, pagkamatay o pagkakaiba-iba. Gayunpaman, tulad ng cenogenesis, sila ay nakikilala mula sa mga bisyo sa pamamagitan ng kanilang adaptive value, i.e. pagiging kapaki-pakinabang at pag-aayos sa pamamagitan ng natural na seleksyon sa phylogenesis.

Depende sa mga yugto ng embryogenesis at morphogenesis ng mga tiyak na istruktura, ang mga pagbabago sa pag-unlad na may kahalagahan ng phylembryogenesis ay nangyayari, tatlong uri ng mga ito ay nakikilala.

1. Anabolia, o mga extension, bumangon pagkatapos na halos makumpleto ng organ ang pag-unlad nito, at ipinahayag sa pagdaragdag ng mga karagdagang yugto na nagbabago sa huling resulta. Kasama sa mga anabolismo ang mga kababalaghan tulad ng pagkuha ng isang tiyak na hugis ng katawan sa pamamagitan ng isang flounder lamang pagkatapos ng pagpisa ng fry mula sa isang itlog, na hindi makilala sa iba pang mga isda, pati na rin ang hitsura ng mga liko ng gulugod, pagsasanib ng mga tahi sa bungo ng utak, ang pangwakas na muling pamamahagi ng mga daluyan ng dugo sa katawan ng mga mammal at tao.

2. Mga paglihis - mga deviations na nagmumula sa proseso ng organ morphogenesis. Ang isang halimbawa ay maaaring ang pag-unlad ng puso sa ontogeny ng mga mammal, kung saan ito ay nagre-recapital sa yugto ng tubo, isang dalawang silid at tatlong silid na istraktura, ngunit ang yugto ng pagbuo ng isang hindi kumpletong septum, katangian ng mga reptilya, ay pinalitan ng ang pagbuo ng isang septum, na binuo at matatagpuan sa ibang paraan at katangian lamang para sa mga mammal. Sa pag-unlad ng mga baga sa mga mammal, ang recapitulation ng mga unang yugto ng mga ninuno ay matatagpuan din, sa kalaunan ay nagpapatuloy ang morphogenesis sa isang bagong paraan.

3. Archallaxis- mga pagbabago na matatagpuan sa antas ng mga simulain at ipinahayag bilang paglabag sa kanilang paghahati, maagang pagkita ng kaibhan o sa hitsura ng panimula ng mga bagong pagbabago. Ang isang klasikong halimbawa ng archallaxis ay ang pag-unlad ng buhok sa mga mammal, ang pagbabago nito ay nangyayari sa mga maagang yugto ng pag-unlad at naiiba sa anlage ng iba pang mga vertebrate na mga appendage ng balat mula sa simula. Ayon sa uri ng archallaxis, ang isang notochord ay lumitaw sa mga primitive na non-cranial na hayop, isang cartilaginous spine sa cartilaginous na isda, at ang mga nephron ng pangalawang bato ay nabubuo sa mga reptilya.

Malinaw na sa panahon ng ebolusyon dahil sa anabolismo, ang pangunahing batas ng biogenetic ay ganap na ipinatupad sa mga ontogenies ng mga inapo, i.e. nagaganap ang mga paglalagom ng lahat ng yugto ng pag-unlad ng ninuno. Sa mga paglihis, ang mga unang yugto ng ninuno ay nagrecapitulate, habang ang mga huli ay pinalitan ng pag-unlad sa isang bagong direksyon. Ganap na pinipigilan ng Archallaxis ang paglalagom sa pagbuo ng mga istrukturang ito, na binabago ang kanilang mga simula.

Sa ebolusyon ng ontogeny, ang mga anabolismo ay kadalasang nahaharap bilang phylembryogenesis, na sa maliit na lawak lamang ay nagbabago sa integral na proseso ng pag-unlad. Ang mga paglihis bilang mga paglabag sa proseso ng morphogenetic sa embryogenesis ay madalas na naalis sa tabi ng natural na pagpili at samakatuwid ay nangyayari nang mas madalas. Ang archallaxis ay lilitaw nang pinakabihirang sa ebolusyon dahil sa ang katunayan na binabago nila ang buong kurso ng embryogenesis, at kung ang mga pagbabagong ito ay nakakaapekto sa mga simulain ng mga mahahalagang organo o organo na mahalaga bilang mga sentro ng organisasyong embryonic, kung gayon madalas silang lumalabas na hindi tugma sa buhay.

Bilang karagdagan sa cenogenesis at phylembryogenesis, sa ebolusyon ng ontogeny, ang mga paglihis sa oras ng pagtula ng mga organo - heterochrony - at ang lugar ng kanilang pag-unlad - heterotopia ay maaari ding makita. Parehong ang una at ang pangalawa ay humahantong sa isang pagbabago sa relasyon ng pagbuo ng mga istraktura at napapailalim sa mahigpit na kontrol ng natural na pagpili. Tanging ang mga heterochronies at heterotopia na iyon lamang ang pinapanatili na kapaki-pakinabang. Ang mga halimbawa ng naturang adaptive heterochrony ay mga pagbabago sa oras ng pagbabago ng pinakamahalagang organo sa mga pangkat na umuunlad ayon sa uri ng arogenesis. Kaya, sa mga mammal, at lalo na sa mga tao, ang pagkita ng kaibahan ng forebrain ay higit na lumalampas sa pag-unlad ng iba pang mga departamento nito.

Heterotopia humantong sa pagbuo ng mga bagong spatial at functional na relasyon sa pagitan ng mga organo, na tinitiyak ang kanilang magkasanib na ebolusyon sa hinaharap. Kaya, ang puso, na matatagpuan sa isda sa ilalim ng pharynx, ay nagbibigay ng isang epektibong supply ng dugo sa mga gill arteries para sa palitan ng gas. Ang paglipat sa retrosternal na rehiyon sa terrestrial vertebrates, ito ay bubuo at gumagana na sa isang solong complex na may mga bagong respiratory organ - ang mga baga, na gumaganap dito, una sa lahat, ang pag-andar ng paghahatid ng dugo sa respiratory system para sa pagpapalitan ng gas.

Heterochrony at heterotopy Depende sa mga yugto ng embryogenesis at organ morphogenesis, lumilitaw ang mga ito, maaari silang ituring bilang phylembryogenesis ng iba't ibang uri. Ang testicular heterotopia sa mga tao mula sa cavity ng tiyan sa pamamagitan ng inguinal canal hanggang sa scrotum, na naobserbahan sa dulo ng embryogenesis pagkatapos ng huling pagbuo nito, ay isang tipikal na anabolismo.

Cenogenesis, phylembryogenesis, pati na rin ang mga heterotopies at heterochronies, na napatunayang kapaki-pakinabang, ay naayos sa mga supling at muling ginawa sa mga susunod na henerasyon hanggang sa ang mga bagong adaptive na pagbabago sa ontogeny ay mapalitan ang mga ito, na pinapalitan ang mga ito. Dahil dito, hindi lang panandaliang inuulit ng ontogeny ang ebolusyonaryong landas na tinatahak ng mga ninuno, ngunit nagbibigay din ng daan para sa mga bagong direksyon ng phylogenesis sa hinaharap.

Lahat ng multicellular organism ay nabubuo mula sa isang fertilized na itlog. Ang mga proseso ng pagbuo ng mga embryo sa mga hayop na kabilang sa parehong uri ay halos magkapareho. Sa lahat ng mga chordates, sa panahon ng embryonic, isang axial skeleton ang inilatag - isang chord, isang neural tube ang lilitaw, at ang mga gill slits ay nabuo sa nauunang bahagi ng pharynx. Ang plano ng istraktura ng chordates ay pareho din. Sa mga unang yugto ng pag-unlad, ang mga vertebrate embryo ay lubos na magkatulad. Ang mga katotohanang ito ay nagpapatunay sa bisa ng batas ng germinal na pagkakatulad na binuo ni K. Baer: "Ang mga embryo na mula sa pinakamaagang yugto ay nagpapakita ng isang tiyak na pangkalahatang pagkakatulad sa loob ng uri." Ang pagkakatulad ng mga embryo ay nagsisilbing katibayan ng kanilang karaniwang pinagmulan. Nang maglaon, sa istruktura ng mga embryo, lumilitaw ang mga palatandaan ng isang klase, genus, species, at, sa wakas, ang mga palatandaan na katangian ng isang indibidwal. Ang pagkakaiba-iba ng mga palatandaan ng mga embryo sa proseso ng pag-unlad ay tinatawag embryonic divergence at ipinaliwanag ng kasaysayan ng species na ito, na sumasalamin ebolusyon isa o isa pang sistematikong pangkat ng mga hayop.

Ang mahusay na pagkakapareho ng mga embryo sa mga unang yugto ng pag-unlad at ang hitsura ng mga pagkakaiba sa mga susunod na yugto ay may sariling paliwanag. Ang pag-aaral ng embryonic pagkakaiba-iba nagpapakita na ang lahat ng mga yugto ng pag-unlad ay nababago. proseso ng mutation nakakaapekto at mga gene mga tampok ng conditioning ng istraktura at metabolismo ng mga sangkap sa mga pinakabatang embryo. Ngunit ang mga istruktura na lumitaw sa mga unang embryo (mga sinaunang tampok na katangian ng malayong mga ninuno) ay may napakahalagang papel sa mga proseso ng karagdagang pag-unlad. Tulad ng ipinahiwatig, ang notochord primordium ay nagpapahiwatig ng pagbuo ng neural tube, at ang pagkawala nito ay humahantong sa pagtigil ng pag-unlad. Ang mga halimbawa ng pakikipag-ugnayan ng mga bahagi ng embryo sa pag-unlad at ang functional na kahalagahan ng mga istruktura na nabuo sa mga unang yugto ay marami. Samakatuwid, ang mga pagbabago sa mga unang yugto ay kadalasang humahantong sa hindi pag-unlad at kamatayan. Sa kabaligtaran, ang mga pagbabago sa mga huling yugto ay maaaring maging kanais-nais para sa organismo at samakatuwid ay nakuha ng natural na pagpili.

Ang hitsura sa embryonic na panahon ng pag-unlad ng modernong mga tampok ng hayop na katangian ng malayong mga ninuno ay sumasalamin sa mga pagbabagong ebolusyon sa istraktura ng mga organo.

Sa pag-unlad nito, ang organismo ay dumaan sa isang unicellular stage (ang zygote stage), na maaaring ituring bilang isang pag-uulit ng phylogenetic stage ng primitive amoeba. Sa lahat ng mga vertebrates, kabilang ang kanilang mas mataas na mga kinatawan, ang isang chord ay inilatag, na pagkatapos ay pinalitan ng gulugod, at sa kanilang mga ninuno, sa paghusga ng lancelet, ang chord ay nanatili sa buong buhay nila. Sa panahon ng pag-unlad ng embryonic ng mga ibon at mammal, kabilang ang mga tao, ang mga gill slits ay lumilitaw sa pharynx at ang kanilang kaukulang septa. Ang katotohanan ng pagtula ng mga bahagi ng gill apparatus sa mga embryo ng terrestrial vertebrates ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng kanilang pinagmulan mula sa mga ninuno na tulad ng isda na huminga sa pamamagitan ng mga hasang. Ang istraktura ng puso ng embryo ng tao sa panahong ito ay kahawig ng istraktura ng organ na ito sa isda: mayroon itong isang atrium at isang ventricle. Ang mga balyena na walang ngipin ay nagkakaroon ng mga ngipin sa panahon ng embryonic. Ang mga ngipin na ito ay hindi pumuputok, sila ay nawasak at na-resorbed. Ang mga halimbawang ibinigay dito at marami pang iba ay tumutukoy sa isang malalim na koneksyon sa pagitan ng indibidwal na pag-unlad ng mga organismo at ng kanilang makasaysayang pag-unlad.

Ang koneksyon na ito ay natagpuan ang pagpapahayag nito sa biogenetic na batas na binuo nina F Müller at E. Haeckel noong ika-19 na siglo: ontogenesis(indibidwal na pag-unlad) ng bawat indibidwal ay isang maikli at mabilis na pag-uulit ng phylogenesis (historical development) ng mga species kung saan kabilang ang indibidwal na ito.

Mga tanong at gawain para sa pag-uulit

Magbigay ng mga halimbawa ng pagkakatulad ng mga tampok na istruktura sa mga embryo ng iba't ibang klase ng mga vertebrates.

Magbigay ng paliwanag para sa hitsura sa mga embryo ng hitsura ng mga tampok na istruktura ng hayop na katangian ng kanilang malayong mga ninuno

Pagkilala at paglalarawan ng mga palatandaan ng pagkakatulad sa pagitan ng mga embryo ng tao at iba pang mga vertebrates.

BiogeneticBatas

Batas ng biogenetic at pagkakaiba-iba ng embryonic

Mga mapagkukunan

V. B. ZAKHAROV, S. G. MAMONTOV, N. I. SONIN, E. T. ZAKHAROVA TEXTBOOK "BIOLOGY" PARA SA PANGKALAHATANG EDUCATIONAL INSTITUTIONS (grade 10-11).

AP Plekhov Biology na may mga batayan ng ekolohiya. Serye "Mga Textbook para sa mga unibersidad. Espesyal na Panitikan» .

Isang libro para sa mga guro Sivoglazov V.I., Sukhova T.S. Kozlova T. A. Biology: pangkalahatang mga pattern.

Biology 100 pinakamahalagang paksa V.Yu. Jameev 2016

Biology sa mga scheme, termino, talahanayan "M.V. Zheleznyak, G.N. Deripasko, Publishing house "Phoenix"

Biswal na gabay. Biology. 10-11 baitang. Krasilnikova

Portal na pang-edukasyon http://cleverpenguin.ru/metabolizm-kletki

Pagho-host ng Presentasyon

Ontogenesis - ang pagsasakatuparan ng genetic na impormasyon na nagaganap sa lahat ng yugto.

Ang Ontogeny ay isang genetically controlled na proseso. Sa panahon ng ontogenesis, ang genotype ay natanto at ang phenotype ay nabuo.

Ang Ontogeny ay ang indibidwal na pag-unlad ng isang organismo, isang set ng sunud-sunod na morphological, physiological at biochemical na pagbabagong dinaranas ng isang organismo mula sa sandali ng pagsisimula nito hanggang sa katapusan ng buhay. Kasama sa O. ang paglaki, ibig sabihin, pagtaas ng timbang ng katawan, laki nito, at pagkakaiba. Ang katagang "Oh." ipinakilala ni E. Haeckel (1866) nang bumalangkas siya ng biogenetic law.

Ang unang pagtatangka sa isang historical substantiation ng O. ay ginawa ni I. f. Meckel. Ang problema ng ugnayan sa pagitan ng O. at phylogeny ay ipinahayag ni C. Darwin at binuo ni F. Muller, E. Haeckel at iba pa. Ang lahat ng mga katangian na nauugnay sa mga pagbabago sa pagmamana, evolutionary na mga bagong katangian, ay lumitaw sa O., ngunit ang mga nag-aambag lamang sa isang mas mahusay na pagbagay ng organismo sa mga kondisyon ng pagkakaroon ay napanatili sa proseso ng natural na pagpili at ipinadala sa kasunod na henerasyon, ibig sabihin, ay naayos sa ebolusyon. Ang kaalaman sa mga pattern, sanhi, at mga salik ng naturalisasyon ay nagsisilbing siyentipikong batayan para sa paghahanap ng mga paraan ng pag-impluwensya sa pag-unlad ng mga halaman, hayop, at tao, na napakahalaga para sa pagsasagawa ng pananim at pag-aalaga ng hayop, gayundin para sa gamot. .

Ang Phylogeny ay ang makasaysayang pag-unlad ng mga organismo. Ang termino ay ipinakilala ni ebolusyonistang si E. Haeckel noong 1866. Ang pangunahing gawain sa pag-aaral ng F. ay ang muling pagtatayo ng mga pagbabagong ebolusyon ng mga hayop, halaman, mikroorganismo, na nagtatatag sa batayan na ito ng kanilang pinagmulan at ugnayan ng pamilya sa pagitan ng taxa kung saan nabibilang ang mga pinag-aralan na organismo. Para sa layuning ito, binuo ni E. Haeckel ang paraan ng "triple parallelism", na nagpapahintulot, sa pamamagitan ng paghahambing ng data ng tatlong agham - morpolohiya, embryology at paleontology - upang maibalik ang kurso ng makasaysayang pag-unlad ng pinag-aralan na sistematikong grupo.

Batas ng pagkakatulad ng germinal

Mga mananaliksik noong unang bahagi ng ika-19 na siglo Sa kauna-unahang pagkakataon, nagsimulang mabigyan ng pansin ang pagkakapareho ng mga yugto ng pag-unlad ng mga embryo ng mas mataas na mga hayop na may mga yugto ng komplikasyon ng samahan, na humahantong mula sa mga mababang-organisadong porma hanggang sa mga progresibo. Ang paghahambing ng mga yugto ng pag-unlad ng mga embryo ng iba't ibang mga species at klase ng mga chordates, ginawa ni K. Baer ang mga sumusunod na konklusyon.

1. Ang mga embryo ng mga hayop ng parehong uri sa mga unang yugto ng pag-unlad ay magkatulad.

2. Sila ay sunud-sunod na gumagalaw sa kanilang pag-unlad mula sa mas pangkalahatang katangian ng uri patungo sa higit at mas partikular na mga katangian. Panghuli, nagkakaroon ng mga palatandaan na nagpapahiwatig na ang embryo ay kabilang sa isang partikular na genus, species, at, sa wakas, mga indibidwal na katangian.

3. Ang mga embryo ng iba't ibang kinatawan ng parehong uri ay unti-unting naghihiwalay sa isa't isa.

Si K. Baer, na hindi isang ebolusyonista, ay hindi maiugnay ang mga pattern ng indibidwal na pag-unlad na natuklasan niya sa proseso ng phylogenesis. Samakatuwid, ang mga paglalahat na ginawa niya ay may halaga na hindi hihigit sa mga tuntuning empirikal.

Di-nagtagal pagkatapos ng pagtuklas ng batas ng pagkakatulad ng germline, ipinakita ni Charles Darwin na ang batas na ito ay nagpapatotoo sa karaniwang pinagmulan at pagkakaisa ng mga unang yugto ng ebolusyon sa loob ng isang uri.

batas ng biogenetic Haeckel-Muller: bawat buhay na nilalang sa kanyang indibidwal na pag-unlad (ontogeny) ay inuulit sa isang tiyak na lawak ang anyo na ipinasa ng kanyang mga ninuno o ng kanyang species (phylogenesis).

Ontogeny - pag-uulit ng phylogenesis

Kung ikukumpara ang ontogenesis ng mga crustacean sa morpolohiya ng kanilang mga patay na ninuno, napagpasyahan ni F. Müller na ang mga buhay na crustacean sa kanilang pag-unlad ay inuulit ang landas na tinahak ng kanilang mga ninuno. Ang pagbabago ng ontogeny sa ebolusyon, ayon kay F. Muller, ay isinasagawa dahil sa pagpapahaba nito sa pamamagitan ng pagdaragdag ng mga karagdagang yugto o extension dito. Batay sa mga obserbasyon na ito, pati na rin ang pag-aaral sa pagbuo ng mga chordates, binuo ni E. Haeckel (1866) ang pangunahing batas ng biogenetic, ayon sa kung saan Ang ontogeny ay isang maikli at mabilis na pag-uulit ng phylogenesis.

Ang pag-uulit ng mga istrukturang katangian ng mga ninuno sa embryogenesis ng mga inapo ay tinatawag paglalagom. I-recapitulate hindi lamang ang mga morphological character - notochord, gill slit at gill arch anlages sa lahat ng chordates, kundi pati na rin ang mga feature ng biochemical organization at physiology. Kaya, sa ebolusyon ng mga vertebrates, mayroong unti-unting pagkawala ng mga enzyme na kinakailangan para sa pagkasira ng uric acid, isang produkto ng purine metabolism. Sa karamihan ng mga invertebrates, ang huling produkto ng pagkasira ng uric acid ay ammonia, sa mga amphibian at isda ito ay urea, sa maraming mga reptilya ito ay allantoin, at sa ilang mga mammal ang uric acid ay hindi nasira at pinalabas sa ihi. Sa embryogenesis ng mga mammal at mga tao, ang biochemical at physiological recapitulations ay nabanggit: ang pagpapalabas ng ammonia ng mga unang embryo, mamaya urea, pagkatapos ay allantoin, at, sa mga huling yugto ng pag-unlad, uric acid.

Gayunpaman, sa ontogeny ng lubos na organisadong mga organismo, ang isang mahigpit na pag-uulit ng mga yugto ng makasaysayang pag-unlad ay hindi palaging sinusunod, tulad ng sumusunod mula sa biogenetic na batas. Kaya, ang embryo ng tao ay hindi kailanman inuulit ang mga pang-adultong yugto ng isda, amphibian, reptile at mammal, ngunit katulad sa ilang mga tampok lamang sa kanilang mga embryo. Ang mga unang yugto ng pag-unlad ay nagpapanatili ng pinakadakilang konserbatismo, dahil sa kung saan sila ay nagre-recapitulate nang mas ganap kaysa sa mga huli. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang isa sa pinakamahalagang mekanismo ng pagsasama ng mga unang yugto ng embryogenesis ay embryonic induction, at ang mga istruktura ng embryo na nabuo sa unang lugar, tulad ng notochord, neural tube, pharynx, bituka at somites, ay ang mga organisasyonal na sentro ng embryo, kung saan nakasalalay ang buong kurso ng pag-unlad.

Ang genetic na batayan ng recapitulation ay namamalagi sa pagkakaisa ng mga mekanismo ng genetic control ng pag-unlad, na napanatili sa batayan ng mga karaniwang gene para sa regulasyon ng ontogenesis, na minana ng mga kaugnay na grupo ng mga organismo mula sa mga karaniwang ninuno.

Recapitulation(mula sa Latin recapitulatio - pag-uulit) - isang konsepto na ginamit sa biology upang tukuyin ang pag-uulit sa indibidwal na pag-unlad ng mga tampok na katangian ng isang mas maagang yugto ng pag-unlad ng ebolusyon.

Ticket 96.

Ontogeny bilang batayan ng phylogenesis. Cenogenesis. Autonomization ng ontogeny. Philembryogenesis. Mga turo ni A.N. Severtsov tungkol sa phylembryogenesis. Mga mekanismo ng kanilang paglitaw. Heterochrony at heterotopy ng mga biological na istruktura sa ebolusyon ng ontogeny.

Umaasa lamang sa pangunahing batas ng biogenetic, imposibleng ipaliwanag ang proseso ng ebolusyon: ang walang katapusang pag-uulit ng nakaraan ay hindi sa mismong nagbubunga ng bago. Dahil ang buhay ay umiiral sa Earth dahil sa pagbabago ng mga henerasyon ng mga partikular na organismo, ang ebolusyon nito ay nagpapatuloy dahil sa mga pagbabagong nagaganap sa kanilang mga ontogenies. Ang mga pagbabagong ito ay nagmumula sa katotohanan na ang mga partikular na ontogenies ay lumihis sa landas na inilatag ng mga anyong ninuno at nakakakuha ng mga bagong tampok.

Ang mga naturang paglihis ay kinabibilangan, halimbawa, coenogenesis - mga adaptasyon na lumitaw sa mga embryo o larvae at iangkop ang mga ito sa mga katangian ng kanilang tirahan. Sa mga organismong nasa hustong gulang, ang coenogenesis ay hindi pinapanatili. Ang mga halimbawa ng coenogenesis ay mga sungay na pormasyon sa bibig ng walang buntot na amphibian larvae, na ginagawang mas madali para sa kanila na kumain ng mga pagkaing halaman. Sa proseso ng metamorphosis sa palaka, nawawala ang mga ito at muling itinayo ang digestive system upang pakainin ang mga insekto at bulate. Ang cenogenesis sa amniotes ay kinabibilangan ng embryonic membranes, ang yolk sac at allantois, at sa placental mammals at mga tao, kasama rin dito ang inunan na may umbilical cord.

Ang Cenogenesis, na nagpapakita ng sarili lamang sa mga unang yugto ng ontogenesis, ay hindi nagbabago sa uri ng organisasyon ng pang-adultong organismo, ngunit nagbibigay ng mas mataas na posibilidad na mabuhay ang mga supling. Kasabay nito, maaari silang sinamahan ng pagbaba ng pagkamayabong at pagpapahaba ng panahon ng embryonic o larval, dahil sa kung saan ang organismo sa postembryonic o postlarval na panahon ng pag-unlad ay mas mature at aktibo. Ang pagkakaroon ng arisen at naging kapaki-pakinabang, ang coenogenesis ay muling gagawin sa mga susunod na henerasyon. Kaya, ang amnion, na unang lumitaw sa mga ninuno ng mga reptilya sa Carboniferous na panahon ng Paleozoic na panahon, ay muling ginawa sa lahat ng mga vertebrates na bubuo sa lupa, kapwa sa mga reptile at ibon na nangingitlog, at sa mga placental mammal.

Ang isa pang uri ng phylogenetically makabuluhang pagbabago ng phylogeny ay phylembryogenesis. Kinakatawan nila ang mga paglihis mula sa ontogeny na katangian ng mga ninuno, na ipinakita sa embryogenesis, ngunit may adaptive na kahalagahan sa mga pormang pang-adulto. Kaya, ang anlage ng hairline ay lumilitaw sa mga mammal sa napakaagang yugto ng pag-unlad ng embryonic, ngunit ang hairline mismo ay mahalaga lamang sa mga adult na organismo.

Ang ganitong mga pagbabago sa ontogeny, na kapaki-pakinabang, ay naayos sa pamamagitan ng natural na pagpili at muling ginawa sa mga susunod na henerasyon. Ang mga pagbabagong ito ay batay sa parehong mga mekanismo na nagdudulot ng mga congenital malformations: paglabag sa paglaganap ng cell, kanilang paggalaw, pagdirikit, pagkamatay o pagkakaiba-iba. Gayunpaman, tulad ng cenogenesis, sila ay nakikilala mula sa mga bisyo sa pamamagitan ng kanilang adaptive value, i.e. pagiging kapaki-pakinabang at pag-aayos sa pamamagitan ng natural na seleksyon sa phylogenesis.

1. Anabolia, o extension, lumilitaw pagkatapos na halos makumpleto ng organ ang pag-unlad nito, at ipinahayag sa pagdaragdag ng mga karagdagang yugto na nagbabago sa huling resulta.

Kasama sa mga anabolismo ang mga kababalaghan tulad ng pagkuha ng isang tiyak na hugis ng katawan sa pamamagitan ng isang flounder lamang pagkatapos ng pagpisa ng fry mula sa isang itlog, na hindi makilala sa iba pang mga isda, pati na rin ang hitsura ng mga liko ng gulugod, pagsasanib ng mga tahi sa bungo ng utak, ang pangwakas na muling pamamahagi ng mga daluyan ng dugo sa katawan ng mga mammal at tao.

2. Mga paglihis - mga deviations na nagmumula sa proseso ng organ morphogenesis. Ang isang halimbawa ay maaaring ang pag-unlad ng puso sa ontogeny ng mga mammal, kung saan ito ay nagre-recapital sa yugto ng tubo, isang dalawang silid at tatlong silid na istraktura, ngunit ang yugto ng pagbuo ng isang hindi kumpletong septum, katangian ng mga reptilya, ay pinalitan ng ang pagbuo ng isang septum, na binuo at matatagpuan sa ibang paraan at katangian lamang para sa mga mammal. Sa pag-unlad ng mga baga sa mga mammal, ang recapitulation ng mga unang yugto ng mga ninuno ay matatagpuan din, sa kalaunan ay nagpapatuloy ang morphogenesis sa isang bagong paraan.

3. Archallaxis - mga pagbabago na matatagpuan sa antas ng mga panimulang punto at ipinahayag sa isang paglabag sa kanilang paghahati, maagang pagkakaiba, o sa paglitaw ng panimula ng mga bagong pagbabago. Ang isang klasikong halimbawa ng archallaxis ay

ang pag-unlad ng buhok sa mga mammal, ang pagsasaayos nito ay nangyayari sa mga maagang yugto ng pag-unlad at mula sa simula ay naiiba sa pagbabago ng iba pang mga vertebrate skin appendage.

Ayon sa uri ng archallaxis, ang isang notochord ay lumitaw sa mga primitive na non-cranial na hayop, isang cartilaginous spine sa cartilaginous na isda, at ang mga nephron ng pangalawang bato ay nabubuo sa mga reptilya.

Kung ihahambing natin ang pamamaraan ng phylembryogenesis sa talahanayan ng K. Baer, naglalarawan ng batas ng pagkakatulad ng germinal, magiging malinaw na malapit na si Baer sa pagtuklas ng phylembryogenesis, ngunit ang kawalan ng ideya ng ebolusyon sa kanyang pangangatwiran. ay hindi pinahintulutan na siya ay higit sa 100 taon na nauuna sa siyentipikong pag-iisip.

Sa parehong phylogenetic group, ang ebolusyon sa iba't ibang organ system ay maaaring mangyari dahil sa magkaibang phylembryogenesis.

Kaya, sa ontogeny ng mga mammal, ang lahat ng mga yugto ng pag-unlad ng axial skeleton sa subtype ng mga vertebrates (anabolism) ay sinusubaybayan, sa pag-unlad ng puso, ang mga unang yugto lamang ay nagrecapitulate (paglihis), at sa pagbuo ng mga appendage ng balat. walang mga recapitulations sa lahat (archallaxis). Ang kaalaman sa mga uri ng phylembryogenesis sa ebolusyon ng chordate organ system ay kinakailangan para mahulaan ng doktor ang posibilidad ng atavistic congenital malformations sa mga fetus at bagong silang. Sa katunayan, kung ang mga atavistic malformation ay posible dahil sa recapitulation ng ancestral states sa isang organ system na nagbabago sa pamamagitan ng anabolism at deviations, kung gayon ito ay ganap na hindi kasama sa kaso ng archallaxis.

Bilang karagdagan sa cenogenesis at phylembryogenesis, sa ebolusyon ng ontogenesis, ang mga paglihis sa oras ng pagtula ng mga organo ay maaari ding makita - heterochrony - at mga lugar ng kanilang pag-unlad - mga heterotopia. Parehong ang una at ang pangalawa ay humahantong sa isang pagbabago sa relasyon ng pagbuo ng mga istraktura at napapailalim sa mahigpit na kontrol ng natural na pagpili. Tanging ang mga heterochronies at heterotopia na iyon lamang ang pinapanatili na kapaki-pakinabang. Ang mga halimbawa ng naturang adaptive heterochrony ay mga pagbabago sa oras ng pagbabago ng pinakamahalagang organo sa mga pangkat na umuunlad ayon sa uri ng arogenesis. Kaya, sa mga mammal, at lalo na sa mga tao, ang pagkita ng kaibahan ng forebrain ay higit na lumalampas sa pag-unlad ng iba pang mga departamento nito.

Ang mga heterotopies ay humahantong sa pagbuo ng mga bagong spatial at functional na relasyon sa pagitan ng mga organo, na tinitiyak ang kanilang magkasanib na ebolusyon sa hinaharap. Kaya, ang puso, na matatagpuan sa isda sa ilalim ng pharynx, ay nagbibigay ng isang epektibong supply ng dugo sa mga gill arteries para sa palitan ng gas. Ang paglipat sa retrosternal na rehiyon sa terrestrial vertebrates, ito ay bubuo at gumagana na sa isang solong complex na may mga bagong respiratory organ - ang mga baga, na gumaganap dito, una sa lahat, ang pag-andar ng paghahatid ng dugo sa respiratory system para sa gas exchange.

Ang mga heterochronies at heterotopies, depende sa mga yugto ng embryogenesis at morphogenesis ng mga organo, ay maaaring ituring na iba't ibang uri ng phylembryogenesis. Kaya, ang paggalaw ng mga pangunahing bahagi ng utak, na humahantong sa kanyang baluktot, katangian ng amniotes, at pagpapakita ng sarili sa mga unang yugto ng pagkita ng kaibhan nito, ay archallaxis, at heterotopia ng testis sa mga tao mula sa lukab ng tiyan sa pamamagitan ng inguinal canal hanggang ang scrotum, na sinusunod sa dulo ng embryogenesis pagkatapos ng huling pagbuo nito, - tipikal na anabolic.

Minsan ang mga proseso ng heterotopy, na magkapareho sa mga resulta, ay maaaring phylembryogenesis ng iba't ibang uri. Halimbawa, sa iba't ibang klase ng vertebrates, ang paggalaw ng mga sinturon ng paa ay karaniwan. Sa maraming grupo ng mga isda na namumuno sa isang benthic na pamumuhay, ang ventral fins (hind limbs) ay matatagpuan sa harap ng pectorals, habang sa mammals at mga tao, ang shoulder girdle at forelimbs sa depinitibong estado ay mas caudal sa lugar ng kanilang unang pagtula. Sa pagsasaalang-alang na ito, ang innervation ng sinturon ng balikat sa kanila ay isinasagawa ng mga nerbiyos na nauugnay hindi sa thoracic, ngunit sa mga cervical segment ng spinal cord. Sa mga isda na nabanggit sa itaas, ang mga pelvic fins ay innervated ng mga nerbiyos hindi ng posterior trunk, ngunit ng mga anterior segment na matatagpuan sa harap ng mga sentro ng innervation ng pectoral fins. Ito ay nagpapahiwatig ng heterotopy ng fin anlage na nasa yugto na ng pinakamaagang mga simula, habang ang paggalaw ng anterior girdle ng mga limbs sa mga tao ay nangyayari sa mga huling yugto, kapag ang kanilang innervation ay ganap na natanto. Malinaw, sa unang kaso, ang heterotopy ay archallaxis, habang sa pangalawang kaso ito ay anabolismo.

Ang Cenogenesis, phylembryogenesis, pati na rin ang heterotopy at heterochrony, na napatunayang kapaki-pakinabang, ay naayos sa mga supling at muling ginawa sa mga susunod na henerasyon hanggang sa ang mga bagong adaptive na pagbabago sa ontogenesis ay pinapalitan ang mga ito, na pinapalitan ang mga ito. Dahil dito, hindi lamang panandaliang inuulit ng ontogeny ang ebolusyonaryong landas na tinatahak ng mga ninuno, ngunit nagbibigay din ng daan para sa mga bagong direksyon ng phylogenesis sa hinaharap.

Cenogenesis(mula sa Greek kainós - bago at ... genesis (Tingnan ... genesis) adaptasyon ng isang organismo na nangyayari sa yugto ng embryo (fetus) o larva at hindi napanatili sa isang may sapat na gulang. Mga halimbawa C. - ang inunan ng mga mammal, na nagbibigay sa fetus ng paghinga, nutrisyon at paglabas; panlabas na hasang ng amphibian larvae; isang ngipin ng itlog sa mga ibon, na nagsisilbi sa mga sisiw upang masira ang balat ng itlog; attachment organs sa larva ng ascidians, isang swimming tail sa larva ng trematodes - cercaria, atbp Ang terminong "C." ipinakilala noong 1866 ni E. Haeckel upang italaga ang mga karakter na iyon, sa pamamagitan ng paglabag sa mga pagpapakita ng palingenesis , ibig sabihin, ang mga pag-uulit ng malalayong yugto ng phylogenesis sa proseso ng embryonic development ng isang indibidwal ay hindi nagpapahintulot sa atin na masubaybayan ang pagkakasunud-sunod ng mga yugto sa phylogenesis ng kanilang mga ninuno sa panahon ng ontogenesis ng mga modernong anyo, ibig sabihin, nilalabag nila ang Biogenetic Law. Sa pagtatapos ng ika-19 na siglo C. nagsimulang tawaging anumang pagbabago sa kurso ng ontogenesis na katangian ng mga ninuno (mga siyentipikong Aleman na si E. Mehnert, F. Keibel, at iba pa). Ang modernong pag-unawa sa terminong "C." ay nabuo bilang isang resulta ng gawain ni A. N. Severtsov, na pinanatili para sa konseptong ito lamang ang kahulugan ng mga pansamantalang adaptasyon, o embryo-adaptation. Tingnan din ang Philembryogenesis.

Cenogenesis(Greek kainos new + genesis birth, formation) - ang hitsura sa embryo o larva ng mga adaptasyon sa mga kondisyon ng pagkakaroon na hindi katangian ng mga yugto ng pang-adulto, halimbawa. ang pagbuo ng mga lamad sa mga embryo ng mas matataas na hayop.

o kaya

FILEMBRIOGENESIS (mula sa Greek phylon - genus, tribo, embryon - embryo at genesis - pinanggalingan), isang ebolusyonaryong pagbabago sa ontogeny ng mga organ, tissue at cell, na nauugnay sa parehong progresibong pag-unlad at pagbabawas. Ang doktrina ng phylembryogenesis ay binuo ng Russian evolutionary biologist na si A.N. Severtsov. Ang mga mode (pamamaraan) ng phylembryogenesis ay naiiba sa oras ng paglitaw sa proseso ng pag-unlad ng mga istrukturang ito.

Kung ang pag-unlad ng isang tiyak na organ sa mga inapo ay nagpapatuloy pagkatapos ng yugto kung saan ito natapos sa mga ninuno, ang anabolismo ay nangyayari (mula sa Greek anabole - tumaas) - isang extension ng huling yugto ng pag-unlad. Ang isang halimbawa ay ang pagbuo ng isang apat na silid na puso sa mga mammal. Ang mga amphibian ay may tatlong silid na puso: dalawang atria at isang ventricle. Sa mga reptilya, ang isang septum ay bubuo sa ventricle (ang unang anabolismo), ngunit ang septum na ito ay hindi kumpleto sa karamihan sa kanila - binabawasan lamang nito ang paghahalo ng arterial at venous na dugo. Sa mga buwaya at mammal, ang pag-unlad ng septum ay nagpapatuloy hanggang sa kumpletong paghihiwalay ng kanan at kaliwang ventricles (pangalawang anabolismo). Sa mga bata, kung minsan bilang isang atavism, ang interventricular septum ay kulang sa pag-unlad, na humahantong sa isang malubhang sakit na nangangailangan ng interbensyon sa kirurhiko.

Ang pagpapahaba ng pag-unlad ng isang organ ay hindi nangangailangan ng malalim na pagbabago sa mga nakaraang yugto ng ontogenesis nito, samakatuwid ang anabolismo ay ang pinakakaraniwang paraan ng phylembryogenesis. Ang mga yugto ng pag-unlad ng organ bago ang anabolismo ay nananatiling maihahambing sa mga yugto ng ancestral phylogenesis (i.e., sila ay mga recapitulations) at maaaring magsilbi para sa muling pagtatayo nito (tingnan ang Biogenetic Law). Kung ang pag-unlad ng isang organ sa mga intermediate na yugto ay lumihis mula sa landas kung saan ang ontogeny nito ay napunta sa mga ninuno nito, ang isang paglihis ay nangyayari (mula sa late Latin deviatio - deviation). Halimbawa, sa mga isda at mga reptilya, ang mga kaliskis ay lumilitaw bilang mga pampalapot ng epidermis at ang pinagbabatayan ng connective tissue layer ng balat - ang corium. Unti-unting lumalapot, yumuyuko palabas ang bookmark na ito. Pagkatapos, sa isda, ang corium ay ossifies, ang bumubuo ng bony scale ay tumusok sa epidermis at umaabot sa ibabaw ng katawan. Sa mga reptilya, sa kabaligtaran, ang buto ay hindi bumubuo, ngunit ang epidermis ay nagiging keratinized, na bumubuo ng mga malibog na kaliskis ng mga butiki at ahas. Sa mga crocodilian, ang corium ay maaaring mag-ossify, na bumubuo ng bony base ng horny scales. Ang mga paglihis ay humahantong sa isang mas malalim na muling pagsasaayos ng ontogeny kaysa anabolismo, kaya hindi gaanong karaniwan ang mga ito.

Hindi bababa sa lahat, ang mga pagbabago sa pangunahing mga pangunahing bahagi ng mga organo ay nangyayari - archallaxis (mula sa Greek arche - simula at allaxis - pagbabago). Sa paglihis, ang recapitulation ay maaaring masubaybayan mula sa pagtula ng organ hanggang sa sandali ng paglihis ng pag-unlad. Sa archallaxis, walang recapitulation. Ang isang halimbawa ay ang pagbuo ng mga vertebral na katawan sa mga amphibian. Sa fossil amphibian - stegocephals at sa modernong mga amphibian na walang buntot, ang mga vertebral na katawan ay bumubuo sa paligid ng isang chord ng ilang, karaniwang tatlo sa bawat panig ng katawan, magkahiwalay na mga anlages, na pagkatapos ay nagsasama upang bumuo ng vertebral body. Sa mga tailed amphibian, hindi nangyayari ang mga bookmark na ito. Ang ossification ay lumalaki mula sa itaas at sa ibaba, na sumasaklaw sa chord, upang ang isang tubo ng buto ay agad na nabuo, na, ang pampalapot, ay nagiging katawan ng vertebra. Ang archallaxis na ito ang sanhi ng pinagtatalunang tanong tungkol sa pinagmulan ng mga tailed amphibian. Ang ilang mga siyentipiko ay naniniwala na sila ay nagmula nang direkta mula sa lobe-finned fish, independiyenteng ng iba pang terrestrial vertebrates. Iba pa - na ang mga buntot na amphibian ay maagang naghiwalay mula sa iba pang mga amphibian. Ang iba pa, na nagpapabaya sa pag-unlad ng vertebrae, ay nagpapatunay sa malapit na relasyon ng caudate at anuran amphibian.

Ang pagbawas ng mga organo na nawalan ng kanilang adaptive na kahalagahan ay nangyayari rin sa pamamagitan ng phylembryogenesis, pangunahin sa pamamagitan ng negatibong anabolismo - ang pagkawala ng mga huling yugto ng pag-unlad. Sa kasong ito, ang organ ay maaaring hindi nabuo at nagiging isang panimula, o sumasailalim sa reverse development at ganap na nawala. Ang isang halimbawa ng isang rudiment ay ang apendiks ng tao - isang hindi nabuong caecum, isang halimbawa ng kumpletong pagkawala - ang buntot ng palaka tadpoles. Sa buong buhay, ang buntot ay lumalaki sa tubig, ang mga bagong vertebrae at mga segment ng kalamnan ay idinagdag sa dulo nito. Sa panahon ng metamorphosis, kapag ang tadpole ay naging palaka, ang buntot ay natunaw, at ang proseso ay napupunta sa reverse order - mula sa dulo hanggang sa base. Ang Phylembryogenesis ay ang pangunahing paraan ng mga adaptive na pagbabago sa istruktura ng mga organismo sa panahon ng phylogenesis.

Ticket 97

Mga prinsipyo (paraan) ng phylogenetic transformations ng mga organo at function. Korespondensiya ng istraktura at pag-andar sa mga sistema ng pamumuhay. Polyfunctionality Dami at husay na pagbabago sa mga function ng biological na istruktura.
.

Mga prinsipyo ng phylogenetic transformations

Awtoridad tinatawag na isang makasaysayang itinatag na dalubhasang sistema ng mga tisyu, na nailalarawan sa pamamagitan ng delimitation, pare-pareho ng hugis, lokalisasyon, panloob na istraktura ng sirkulasyon ng dugo at mga landas ng innervation, pag-unlad sa ontogenesis at mga tiyak na pag-andar. Ang istraktura ng mga organo ay kadalasang napakasalimuot. Karamihan sa kanila ay multifunctional, i.e. gumaganap ng ilang mga function sa parehong oras. Kasabay nito, ang iba't ibang mga organo ay maaaring lumahok sa pagpapatupad ng anumang kumplikadong tungkulin. Ang isang pangkat ng mga organo na katulad ng pinagmulan na nagsasama-sama upang magsagawa ng isang kumplikadong tungkulin ay tinatawag na sistema(circulatory, excretory, atbp.). Kung ang isang grupo ng mga organo na magkaiba ang pinanggalingan ay gumaganap ng parehong function, ito ay tinatawag na kagamitan. Ang isang halimbawa ay ang respiratory apparatus, na binubuo ng parehong respiratory organs mismo at ang mga elemento ng skeleton at muscular system na nagbibigay ng mga paggalaw sa paghinga.

Sa proseso ng ontogenesis, nangyayari ang pag-unlad, at kadalasan ang pagpapalit ng ilang mga organo ng iba. Ang mga organo ng isang mature na organismo ay tinatawag tiyak; mga organo na bubuo at gumagana lamang sa embryonic o larval development, - pansamantala. Ang mga halimbawa ng mga pansamantalang organ ay ang mga hasang ng amphibian larvae, ang pangunahing bato, at ang mga embryonic membrane ng mas matataas na vertebrates (amniotes).

Sa makasaysayang pag-unlad, maaaring magkaroon ng mga pagbabago sa organ progresibo o regressive karakter. Sa unang kaso, ang mga organo ay tumataas sa laki at nagiging mas kumplikado sa istraktura, sa pangalawa, bumababa sila sa laki, at ang kanilang istraktura ay pinasimple.

Kung ang dalawang organismo sa magkaibang antas ng organisasyon ay may mga organo na itinayo ayon sa iisang plano, na matatagpuan sa parehong lugar at umuunlad sa katulad na paraan mula sa parehong embryonic na mga simulain, kung gayon ito ay nagpapahiwatig ng kaugnayan ng mga organismong ito. Ang ganitong mga katawan ay tinatawag homologo. Ang mga homologous na organo ay madalas na gumaganap ng parehong function (halimbawa, ang puso ng isda, amphibian, reptile at mammal), ngunit sa proseso ng ebolusyon, maaaring magbago ang mga function (halimbawa, ang forelimbs ng isda at amphibian, reptile at ibon).

Kapag ang mga hindi nauugnay na organismo ay naninirahan sa parehong kapaligiran, maaari silang bumuo ng mga katulad na adaptasyon, na nagpapakita ng kanilang sarili sa hitsura katulad mga organo. Ang magkatulad na mga organo ay gumaganap ng parehong mga pag-andar, ngunit ang kanilang istraktura, lokasyon at pag-unlad ay lubhang naiiba. Ang mga halimbawa ng naturang mga organo ay ang mga pakpak ng mga insekto at ibon, ang mga paa at panga ng mga arthropod at vertebrates.

Ang istraktura ng mga organo ay mahigpit na tumutugma sa mga pag-andar na kanilang ginagawa. Kasabay nito, sa mga makasaysayang pagbabagong-anyo ng mga organo, ang pagbabago sa mga pag-andar ay palaging sinasamahan ng pagbabago sa mga morphological na katangian ng organ.

Ang pangunahing prinsipyo ng ebolusyon ng mga organikong istruktura ay ang prinsipyo pagkakaiba-iba. Ang pagkita ng kaibhan ay ang paghahati ng isang homogenous na istraktura sa magkakahiwalay na mga bahagi, na, dahil sa kanilang magkakaibang posisyon, mga koneksyon sa iba pang mga organo at iba't ibang mga pag-andar, ay nakakakuha ng isang tiyak na istraktura. Kaya, ang komplikasyon ng istraktura ay palaging nauugnay sa komplikasyon ng mga pag-andar at ang pagdadalubhasa ng mga indibidwal na bahagi. Ang isang pagkakaiba-iba na istraktura ay gumaganap ng ilang mga pag-andar, at ang istraktura nito ay kumplikado.

Ang isang halimbawa ng phylogenetic differentiation ay ang ebolusyon ng circulatory system sa uri ng chordate. Kaya, sa mga kinatawan ng non-cranial subtype, ito ay itinayo nang napakasimple: isang bilog ng sirkulasyon ng dugo, ang kawalan ng puso at mga capillary sa sistema ng branchial arteries.

Ang superclass ng isda ay may dalawang silid na puso at hasang na mga capillary. Sa mga amphibian, sa unang pagkakataon, lumilitaw ang dibisyon ng sistema ng sirkulasyon sa dalawang bilog ng sirkulasyon ng dugo, at ang puso ay nagiging tatlong silid. Ang pinakamataas na pagkita ng kaibhan ay katangian ng sistema ng sirkulasyon ng mga mammal, na ang puso ay apat na silid, at sa mga sisidlan ay nakamit ang kumpletong paghihiwalay ng mga venous at arterial na daloy ng dugo.

Ang mga hiwalay na bahagi ng isang pagkakaiba-iba, dating homogenous na istraktura, na nag-specialize sa pagganap ng isang function, ay nagiging functional na higit na umaasa sa iba pang mga bahagi ng istraktura na ito at sa organismo sa kabuuan. Ang ganitong functional subordination ng mga indibidwal na bahagi ng system sa buong organismo ay tinatawag pagsasama.

Ang four-chambered mammalian heart ay isang halimbawa ng isang lubos na pinagsama-samang istraktura: ang bawat departamento ay gumaganap lamang ng sarili nitong espesyal na pag-andar, na walang anumang kahulugan sa paghihiwalay mula sa mga pag-andar ng ibang mga departamento. Samakatuwid, ang puso ay nilagyan ng isang autonomous system ng functional na regulasyon sa anyo ng isang parasympathetic atrioventricular nerve node at, sa parehong oras, ay mahigpit na napapailalim sa neurohumoral system ng regulasyon ng katawan sa kabuuan.

Kaya, kasabay ng pagkita ng kaibhan, ang subordination ng mga bahagi sa integral system ng organismo ay sinusunod, i.e. proseso ng pagsasama.

Sa proseso ng ebolusyon, ito ay natural bilang pangyayari mga bagong istruktura at kanilang pagkawala. Ito ay batay sa prinsipyo ng pagkita ng kaibhan, na nagpapakita ng sarili laban sa background ng pangunahing polyfunctionality at ang kakayahan ng mga function na magbago nang dami. Ang anumang istraktura sa kasong ito ay lumitaw batay sa mga nakaraang istruktura, anuman ang antas ng organisasyon ng pamumuhay ang proseso ng phylogenesis ay isinasagawa. Kaya, alam na mga 1 bilyong taon na ang nakalilipas, ang orihinal na protina ng globin, kasunod ng pagdoble ng orihinal na gene, ay naiba sa myo- at hemoglobin - mga protina na bahagi ng mga selula ng kalamnan at dugo, ayon sa pagkakabanggit, at nagkakaiba-iba kaugnay nito. sa pamamagitan ng mga function. Sa phylogeny ng central nervous system ng chordates, makikita rin ang pagkakaiba at pagbabago sa mga function ng mga istruktura: ang utak ay nabuo mula sa anterior end ng neural tube. Sa parehong paraan, ang mga bagong biological species ay nabuo sa anyo ng mga nakahiwalay na populasyon ng orihinal na species (tingnan ang § 11.6), at ang mga bagong biogeocenoses ay nabuo dahil sa pagkakaiba-iba ng mga dati nang umiiral (tingnan ang § 16.2).

Dahil sa katotohanan na ang mga phylogenies ng mga partikular na organ system ay isasaalang-alang sa ibaba, tatalakayin natin nang mas detalyado ang mga pattern ng paglitaw at pagkawala ng mga organo. Isang halimbawa pangyayari Ang mga organo ay ang pinagmulan ng matris ng mga placental na mammal mula sa magkapares na mga oviduct. Sa pagpapahaba ng embryonic development ng mga mammal, ang pangangailangan ay lumitaw para sa isang mas mahabang pagpapanatili ng embryo sa katawan ng ina. Ito ay maaari lamang isagawa sa mga seksyon ng caudal ng mga oviduct, ang lukab na kung saan ay tumataas sa kasong ito, at ang pader ay naiiba sa paraan na ang inunan ay nakakabit dito, na nagsisiguro sa relasyon sa pagitan ng ina at ng fetus. . Sa proseso ng natural na pagpili, ang mga mammal na iyon ay napanatili at matagumpay na ginawa sa unang lugar, sa mga organismo ng mga babae kung saan ang mga supling ay nabuo ang pinakamatagal. Bilang isang resulta, isang bagong organ ang lumitaw - ang matris, na nagbibigay sa embryo ng pinakamainam na kondisyon para sa intrauterine development (tingnan ang Seksyon 14.5.3) at pinapataas ang survival rate ng kaukulang species.

Sa paglitaw ng isang mas kumplikado at dalubhasang organ tulad ng mata, ang parehong mga pattern ay sinusunod. Sa puso ng pagbuo ng organ ng pangitain, pati na rin ang lahat ng pandama na organo, ay ang mga selula ng epithelium ng balat, kung saan ang mga selulang receptor, sa partikular na mga selulang sensitibo sa liwanag, ay naiba din. Ang pagsasama-sama ng mga ito sa mga grupo ay humahantong sa paglitaw ng mga primitive na hiwalay na organo ng pangitain, na nagpapahintulot lamang sa mga hayop na suriin ang pag-iilaw. Ang paglulubog ng naturang photosensitive organ sa ilalim ng balat ay nagsisiguro sa kaligtasan ng mga maselan na selula, ngunit sa parehong oras, ang visual function ay maaaring isagawa lamang dahil sa hitsura ng transparency ng mga integument. Ang sensitivity sa liwanag ng primitive organ ng paningin ay nagdaragdag sa pampalapot ng transparent na integument at ang pagkuha sa kanila ng kakayahang mag-refract ng liwanag at ituon ang mga sinag nito sa mga sensitibong selula ng mata. Ang isang kumplikadong organ ay nangangailangan ng isang pantulong na kagamitan - mga istrukturang proteksiyon, mga kalamnan na nagpapakilos nito, atbp. Ang pagtaas ng antas ng pagiging kumplikado ng organisasyon ng mata ay kinakailangang sinamahan ng isang komplikasyon ng regulasyon ng mga pag-andar nito, na ipinahayag sa pagpapalakas ng pagsasama nito bilang isang mahalagang sistema.

pagkawala, o pagbabawas, ang isang organ sa phylogeny ay maaaring iugnay sa tatlong magkakaibang dahilan at may iba't ibang mekanismo. Una, ang isang organ na dati nang gumanap ng mahahalagang pag-andar ay maaaring maging mapanganib sa mga bagong kondisyon. Ang natural na pagpili ay gumagana laban dito, at ang organ ay maaaring mabilis na mawala nang ganap. Mayroong ilang mga halimbawa ng naturang direktang pagkawala ng mga organo. Kaya, maraming mga insekto ng maliliit na isla ng karagatan ang walang pakpak dahil sa patuloy na pag-aalis ng mga lumilipad na indibidwal mula sa kanilang mga populasyon sa pamamagitan ng hangin. Ang pagkawala ng mga organo ay mas madalas na sinusunod dahil sa kanilang pagpapalit ng mga bagong istruktura na gumaganap ng parehong mga pag-andar na may higit na intensity. Kaya, halimbawa, sa mga reptilya at mammal, nawawala ang pronephros at pangunahing mga bato, na pinapalitan ng mga pangalawang bato. Sa parehong paraan, sa mga isda at amphibian, ang notochord ay pinipilit palabasin ng gulugod.

Ang pinakakaraniwang paraan upang mawala ang mga organo ay sa pamamagitan ng unti-unting paghina ng kanilang mga pag-andar. Ang ganitong mga sitwasyon ay kadalasang nangyayari kapag nagbabago ang mga kondisyon ng pagkakaroon. Ang isang organ na halos walang mga function ay nawawala sa kontrol ng natural na seleksiyon at kadalasang nagpapakita ng mas mataas na pagkakaiba-iba. Ang mga nagresultang pagbabago ay nagdudulot ng paglabag sa mga kaugnayang may kaugnayan sa ibang bahagi ng katawan. Dahil dito, ang naturang organ ay madalas na nagiging mapanganib at ang natural na pagpili ay nagsisimulang kumilos laban dito.

Sa medikal na kasanayan, ito ay malawak na kilala na ang mga pangunahing organo sa mga tao ay nailalarawan din sa pamamagitan ng malawak na pagkakaiba-iba. Ang ikatlong malalaking molar, o "wisdom teeth", halimbawa, ay nailalarawan hindi lamang sa isang makabuluhang pagkakaiba-iba sa istraktura at sukat, kundi pati na rin sa iba't ibang mga panahon ng pagsabog, pati na rin ang isang partikular na pagkamaramdamin sa mga karies. Minsan hindi sila sumabog, at madalas, kapag sumabog, sila ay ganap na nawasak sa susunod na ilang taon. Ang parehong naaangkop sa vermiform appendix ng caecum (appendix), na karaniwang maaaring may haba na 2 hanggang 20 cm at matatagpuan sa iba't ibang paraan (sa likod ng peritoneum, sa mahabang mesentery, sa likod ng caecum, atbp.). Bilang karagdagan, ang pamamaga ng apendiks (apendisitis) ay mas karaniwan kaysa sa mga nagpapaalab na proseso sa ibang bahagi ng bituka.

Ang proseso ng pagbawas ng organ ay kabaligtaran sa normal na morphogenesis nito. Una sa lahat, ang mga bookmark ng naturang mga bahagi ng organ ay nahuhulog, na karaniwang huling nabuo. Sa hindi pag-unlad ng mga limbs sa isang tao, ang mga phalanges ng I at V na mga daliri, na huling inilatag, ay karaniwang ang unang kulang sa pag-unlad. Ang mga Cetacean, na ganap na walang mga hind limbs dahil sa pagpapahina ng kanilang mga pag-andar sa phylogenesis, ay nagpapanatili pa rin ng anlage ng mga elemento ng pelvic girdle, na nabuo sa proseso ng morphogenesis ang pinakaunang bahagi.

Ang mga pag-aaral ng genetic na batayan ng pagbawas ng organ ay nagpakita na ang mga istrukturang gene na kumokontrol sa morphogenesis ay hindi nawawala, habang ang mga gene na kumokontrol sa oras ng pagtula ng mga hindi pa ganap na organo, o ang mga gene na responsable para sa hindi pangkaraniwang bagay ng induction interaction sa pagbuo ng embryo, ay sumasailalim. makabuluhang pagbabago. Sa katunayan, ang paglipat ng mesodermal na materyal mula sa ilalim ng oral cavity ng butiki embryo papunta sa oral cavity ng isang umuunlad na manok ay maaaring humantong sa pagbuo ng isang tipikal na istraktura sa mga huling ngipin, at paglipat ng mesoderm ng balat ng butiki sa ilalim. ang epidermis ng likod ng manok ay humahantong sa pagbuo ng mga tipikal na malibog na kaliskis sa loob nito sa halip na mga balahibo.

Ontogenesis - ang pagsasakatuparan ng genetic na impormasyon na nagaganap sa lahat ng yugto.

Ang Ontogeny ay isang genetically controlled na proseso. Sa panahon ng ontogenesis, ang genotype ay natanto at ang phenotype ay nabuo.

Ang Ontogeny ay ang indibidwal na pag-unlad ng isang organismo, isang set ng sunud-sunod na morphological, physiological at biochemical na pagbabagong dinaranas ng isang organismo mula sa sandali ng pagsisimula nito hanggang sa katapusan ng buhay. O. kasama ang paglago, ibig sabihin, pagtaas ng timbang ng katawan, laki nito, pagkakaiba-iba. Ang katagang "Oh." ipinakilala ni E. Haeckel(1866) nang siya ay bumalangkas batas ng biogenetic.

Ang unang pagtatangka sa isang historical substantiation ng O. ay ginawa ni I. f. Meckel. Ang problema ng ugnayan sa pagitan ng O. at phylogenesis ay ibinangon ni Ch. Darwin at binuo ni F. Muller,E. Haeckel, at iba pa. Ang lahat ng mga bagong ebolusyon na katangian na nauugnay sa mga pagbabago sa pagmamana ay lumitaw sa O., ngunit ang mga nag-aambag lamang sa isang mas mahusay na pagbagay ng organismo sa mga kondisyon ng pag-iral ay napanatili sa proseso. natural na pagpili at ipinapasa sa mga susunod na henerasyon, iyon ay, sila ay naayos sa ebolusyon. Ang kaalaman sa mga pattern, sanhi, at mga salik ng naturalisasyon ay nagsisilbing siyentipikong batayan para sa paghahanap ng mga paraan ng pag-impluwensya sa pag-unlad ng mga halaman, hayop, at tao, na napakahalaga para sa pagsasagawa ng pananim at pag-aalaga ng hayop, gayundin para sa gamot. .

Batas ng pagkakatulad ng germinal

1. Ang mga embryo ng mga hayop ng parehong uri sa mga unang yugto ng pag-unlad ay magkatulad.

2. Sila ay sunud-sunod na gumagalaw sa kanilang pag-unlad mula sa mas pangkalahatang mga katangian ng uri patungo sa higit at mas partikular na mga. Panghuli, nagkakaroon ng mga palatandaan na nagpapahiwatig na ang embryo ay kabilang sa isang partikular na genus, species, at, sa wakas, mga indibidwal na katangian.

3. Ang mga embryo ng iba't ibang kinatawan ng parehong uri ay unti-unting naghihiwalay sa isa't isa.

Ang pag-unlad ng ideya sa ebolusyon ay naging posible na ipaliwanag ang pagkakapareho ng mga unang embryo sa pamamagitan ng kanilang makasaysayang relasyon, at ang pagkuha ng higit pa at mas partikular na mga tampok sa kanila na may unti-unting paghihiwalay sa isa't isa - ang aktwal na paghihiwalay ng kaukulang mga klase, mga order. , pamilya, genera at species sa proseso ng ebolusyon.

batas ng biogenetic Haeckel-Muller: bawat nabubuhay na nilalang sa kanyang indibidwal na pag-unlad ( ontogenesis) inuulit sa isang tiyak na lawak ang anyo na ipinasa ng mga ninuno nito o mga species nito ( phylogenesis).

Ontogeny - pag-uulit ng phylogenesis

Ang pag-uulit ng mga istrukturang katangian ng mga ninuno sa embryogenesis ng mga inapo ay tinatawag paglalagom. Recapitulate hindi lamang morphological features - ang notochord, gill slit at gill arch anlages sa lahat ng chordates, kundi pati na rin ang mga feature ng biochemical organization at physiology. Kaya, sa ebolusyon ng mga vertebrates, mayroong unti-unting pagkawala ng mga enzyme na kinakailangan para sa pagkasira ng uric acid, isang produkto ng purine metabolism. Sa karamihan ng mga invertebrates, ang huling produkto ng pagkasira ng uric acid ay ammonia, sa mga amphibian at isda ito ay urea, sa maraming mga reptilya ito ay allantoin, at sa ilang mga mammal ang uric acid ay hindi nasira at pinalabas sa ihi. Sa embryogenesis ng mga mammal at mga tao, ang biochemical at physiological recapitulations ay nabanggit: ang pagpapalabas ng ammonia ng mga unang embryo, mamaya urea, pagkatapos ay allantoin, at, sa mga huling yugto ng pag-unlad, uric acid.

Ang mga naturang paglihis ay kinabibilangan, halimbawa, coenogenesis - mga adaptasyon na lumitaw sa mga embryo o larvae at iangkop ang mga ito sa mga katangian ng kanilang tirahan. Sa mga organismong nasa hustong gulang, ang coenogenesis ay hindi pinapanatili. Ang mga halimbawa ng coenogenesis ay mga sungay na pormasyon sa bibig ng walang buntot na amphibian larvae, na ginagawang mas madali para sa kanila na kumain ng mga pagkaing halaman. Sa proseso ng metamorphosis sa palaka, nawawala ang mga ito at muling itinayo ang digestive system upang pakainin ang mga insekto at bulate. Ang cenogenesis sa amniotes ay kinabibilangan ng embryonic membranes, yolk sac at allantois, at sa placental mammals at mga tao, kasama rin dito ang inunan na may umbilical cord.

Ang ganitong mga pagbabago sa ontogeny, na kapaki-pakinabang, ay naayos sa pamamagitan ng natural na pagpili at muling ginawa sa mga susunod na henerasyon. Ang mga pagbabagong ito ay batay sa parehong mga mekanismo na nagdudulot ng congenital malformations: isang paglabag sa paglaganap ng cell, ang kanilang paggalaw, pagdirikit, pagkamatay o pagkita ng kaibhan (tingnan ang § 8.2 at 9.3). Gayunpaman, ang mga ito, tulad ng cenogenesis, ay nakikilala mula sa mga malformasyon sa pamamagitan ng adaptive na halaga, ibig sabihin pagiging kapaki-pakinabang at pag-aayos sa pamamagitan ng natural na seleksyon sa phylogenesis.

1.Anabolia, o extension, lumilitaw pagkatapos na halos makumpleto ng organ ang pag-unlad nito, at ipinahayag sa pagdaragdag ng mga karagdagang yugto na nagbabago sa huling resulta.

2.Mga paglihis - mga deviations na nagmumula sa proseso ng organ morphogenesis. Ang isang halimbawa ay ang pag-unlad ng puso sa ontogeny ng mga mammal, kung saan ito ay nagre-recapital sa yugto ng tubo, dalawang silid at tatlong silid na istraktura, ngunit ang yugto ng pagbuo ng isang hindi kumpletong septum, katangian ng mga reptilya, ay pinalitan ng pag-unlad. ng isang septum, na binuo at matatagpuan sa ibang paraan at katangian lamang ng mga mammal (tingnan ang § 14.4). .4).

kanin. 13.9 Mga pagbabago sa onto- at phylogenesis kaugnay ng umuusbong na phylembryogenesis

Ang mga titik ay nagpapahiwatig ng mga yugto ng ontogenesis, ang mga numero ay nagpapahiwatig ng mga pagbabagong phylembryogenetic.

3.Archallaxis - mga pagbabago na matatagpuan sa antas ng mga panimulang punto at ipinahayag sa isang paglabag sa kanilang paghahati, maagang pagkakaiba, o sa paglitaw ng panimula ng mga bagong pagbabago. Ang isang klasikong halimbawa ng archallaxis ay

ang pag-unlad ng buhok sa mga mammal, ang pagbabago nito ay nangyayari sa isang napakaagang yugto ng pag-unlad at naiiba mula sa simula mula sa pagbabago ng iba pang mga vertebrate na mga appendage ng balat (tingnan ang § 14.1).

Ayon sa uri ng archallaxis, ang isang notochord ay lumitaw sa primitive non-cranial na mga hayop, isang cartilaginous spine sa cartilaginous na isda (tingnan ang seksyon 14.2.1.1), ang mga nephron ng pangalawang bato ay nabuo sa mga reptilya (tingnan ang seksyon 14.5.1).

Kung ihahambing natin ang diagram ng phylembryogenesis sa talahanayan ng K. Baer (Larawan 13.9), na naglalarawan ng batas ng pagkakatulad ng germline, magiging malinaw na ang Baer ay malapit na sa pagtuklas ng phylembryogenesis, ngunit ang kawalan ng isang ideya sa ebolusyon. sa kanyang pangangatwiran ay hindi siya pinahintulutan na maging higit sa 100 taon bago ang siyentipikong pag-iisip.

Sa ebolusyon ng ontogeny, ang mga anabolismo ay kadalasang nahaharap bilang phylembryogenesis, na sa maliit na lawak lamang ay nagbabago sa integral na proseso ng pag-unlad. Ang mga paglihis bilang mga paglabag sa proseso ng morphogenetic sa embryogenesis ay madalas na naalis sa tabi ng natural na pagpili at samakatuwid ay nangyayari nang mas madalas. Ang archallaxis ay lilitaw nang napakabihirang sa ebolusyon dahil sa katotohanang binabago nila ang buong kurso ng embryogenesis, at kung ang mga pagbabagong ito ay nakakaapekto sa mga pangunahing bahagi ng mahahalagang organo o organo na mahalaga bilang mga sentro ng organisasyong embryonic (tingnan ang Seksyon 8.2.6), kung gayon madalas silang lumiliko. out na hindi tugma sa buhay.

Sa parehong phylogenetic group, ang ebolusyon sa iba't ibang organ system ay maaaring mangyari dahil sa magkaibang phylembryogenesis.

Kaya, sa ontogeny ng mga mammal, ang lahat ng mga yugto ng pag-unlad ng axial skeleton sa subtype ng mga vertebrates (anabolism) ay sinusubaybayan, sa pag-unlad ng puso, ang mga unang yugto lamang ay nagrecapitulate (paglihis), at sa pagbuo ng mga appendage ng balat. walang mga recapitulations sa lahat (archallaxis). Ang kaalaman sa mga uri ng phylembryogenesis sa ebolusyon ng chordate organ system ay kinakailangan para mahulaan ng doktor ang posibilidad ng mga atavistic birth defect sa mga fetus at bagong panganak (tingnan ang Seksyon 13.3.4) Sa katunayan, kung ang atavistic malformations ay posible sa isang organ system na nagbabago sa pamamagitan ng anabolismo at mga paglihis dahil sa paglalagom ng mga estado ng ninuno, pagkatapos ay sa kaso ng archallaxis ito ay ganap na hindi kasama.

Cenogenesis

(mula sa Greek kainós - bago at ... genesis (Tingnan ... genesis)

adaptasyon ng isang organismo na nangyayari sa yugto ng embryo (fetus) o larva at hindi napanatili sa isang may sapat na gulang. Mga halimbawa C. - ang inunan ng mga mammal, na nagbibigay sa fetus ng paghinga, nutrisyon at paglabas; panlabas na hasang ng amphibian larvae; isang ngipin ng itlog sa mga ibon, na nagsisilbi sa mga sisiw upang masira ang balat ng itlog; attachment organs sa larva ng ascidians, isang swimming tail sa larva ng trematodes - cercaria, atbp Ang terminong "C." ipinakilala noong 1866 ni E. Haeckel upang italaga ang mga karakter na iyon, sa pamamagitan ng paglabag sa mga pagpapakita ng palingenesis (Tingnan. Palingenesis), ibig sabihin, ang mga pag-uulit ng malalayong yugto ng phylogenesis sa proseso ng pag-unlad ng embryonic ng isang indibidwal ay hindi nagpapahintulot sa amin na masubaybayan ang pagkakasunud-sunod ng mga yugto ng phylogenesis ng kanilang mga ninuno sa panahon ng ontogenesis ng mga modernong anyo, ibig sabihin, lumalabag. batas ng biogenetic. Sa pagtatapos ng ika-19 na siglo C. nagsimulang tawaging anumang pagbabago sa kurso ng ontogenesis na katangian ng mga ninuno (mga siyentipikong Aleman na si E. Mehnert, F. Keibel, at iba pa). Ang modernong pag-unawa sa terminong "C." ay nabuo bilang isang resulta ng gawain ni A. N. Severtsov, na pinanatili para sa konseptong ito lamang ang kahulugan ng mga pansamantalang adaptasyon, o embryo-adaptation. Tingnan din Philembryogenesis.

Philembryogenesis

(mula sa Greek phýlon - tribo, genus, species at Embryogenesis

FILEMBRIOGENESIS (mula sa Greek phylon - genus, tribo, embryon - embryo at genesis - pinagmulan), evolutionary change ontogeny mga organo, tisyu at mga selula, na nauugnay sa parehong progresibong pag-unlad at pagbabawas. Ang doktrina ng phylembryogenesis ay binuo ng isang Russian evolutionary biologist A.N. Severtsov. Ang mga mode (pamamaraan) ng phylembryogenesis ay naiiba sa oras ng paglitaw sa proseso ng pag-unlad ng mga istrukturang ito.

Ang pagpapahaba ng pag-unlad ng isang organ ay hindi nangangailangan ng malalim na pagbabago sa mga nakaraang yugto ng ontogenesis nito, samakatuwid ang anabolismo ay ang pinakakaraniwang paraan ng phylembryogenesis. Ang mga yugto ng pag-unlad ng organ bago ang anabolismo ay nananatiling maihahambing sa mga yugto phylogenesis mga ninuno (i.e. ay paglalagom) at maaaring magsilbi para sa muling pagtatayo nito (tingnan ang Fig. batas ng biogenetic). Kung ang pag-unlad ng isang organ sa mga intermediate na yugto ay lumihis mula sa landas kung saan ang ontogeny nito ay napunta sa mga ninuno nito, ang isang paglihis ay nangyayari (mula sa late Latin deviatio - deviation). Halimbawa, sa mga isda at mga reptilya, ang mga kaliskis ay lumilitaw bilang mga pampalapot ng epidermis at ang pinagbabatayan ng connective tissue layer ng balat - ang corium. Unti-unting lumalapot, yumuyuko palabas ang bookmark na ito. Pagkatapos, sa isda, ang corium ay ossifies, ang bumubuo ng bony scale ay tumusok sa epidermis at umaabot sa ibabaw ng katawan. Sa mga reptilya, sa kabaligtaran, ang buto ay hindi bumubuo, ngunit ang epidermis ay nagiging keratinized, na bumubuo ng mga malibog na kaliskis ng mga butiki at ahas. Sa mga crocodilian, ang corium ay maaaring mag-ossify, na bumubuo ng bony base ng horny scales. Ang mga paglihis ay humahantong sa isang mas malalim na muling pagsasaayos ng ontogeny kaysa anabolismo, kaya hindi gaanong karaniwan ang mga ito.

Pagbawas ng organ, na nawala ang kanilang adaptive na kahalagahan, ay nangyayari rin sa pamamagitan ng phylembryogenesis, pangunahin sa pamamagitan ng negatibong anabolismo - ang pagkawala ng mga huling yugto ng pag-unlad. Sa kasong ito, ang organ ay maaaring hindi maunlad at nagiging panimula, o sumasailalim sa reverse development at tuluyang mawawala. Ang isang halimbawa ng isang rudiment ay ang apendiks ng tao - isang hindi nabuong caecum, isang halimbawa ng kumpletong pagkawala - ang buntot ng palaka tadpoles. Sa buong buhay, ang buntot ay lumalaki sa tubig, ang mga bagong vertebrae at mga segment ng kalamnan ay idinagdag sa dulo nito. Sa panahon ng metamorphosis, kapag ang tadpole ay naging palaka, ang buntot ay natunaw, at ang proseso ay napupunta sa reverse order - mula sa dulo hanggang sa base. Ang Phylembryogenesis ay ang pangunahing paraan ng mga adaptive na pagbabago sa istruktura ng mga organismo sa panahon ng phylogenesis.

Mga prinsipyo (paraan) ng phylogenetic transformations ng mga organo at function. Korespondensiya ng istraktura at pag-andar sa mga sistema ng pamumuhay. Polyfunctionality. Mga pagbabago sa dami at husay sa mga pag-andar ng mga biological na istruktura.

MGA PANGKALAHATANG REGULARIDAD

ANG EBOLUSYON NG MGA ORGAN

Ang isang organismo, o isang indibidwal, ay isang hiwalay na nilalang, sa proseso ng ontogenesis, na nagpapakita ng lahat ng mga katangian ng isang buhay na bagay. Ang patuloy na pakikipag-ugnayan ng isang indibidwal sa kapaligiran sa anyo ng mga organisadong daloy ng enerhiya at bagay ay nagpapanatili ng integridad at pag-unlad nito. Sa istruktura, ang katawan ay isang pinagsama-samang hierarchical system na binuo mula sa mga cell, tissue, organ at system na nagsisiguro sa mahahalagang aktibidad nito. Isaalang-alang natin ang mga organo at mga sistema ng suporta sa buhay nang mas detalyado.

Ang isang pangkat ng mga organo na magkatulad na pinanggalingan na nagsasama-sama upang magsagawa ng isang kumplikadong tungkulin ay tinatawag sistema(circulatory, excretory, atbp.).

Kung ang parehong function ay ginagampanan ng isang pangkat ng mga organo ng iba't ibang pinagmulan, ito ay tinatawag kagamitan. Ang isang halimbawa ay ang respiratory apparatus, na binubuo ng parehong respiratory organs mismo at ang mga elemento ng skeleton at muscular system na nagbibigay ng mga paggalaw sa paghinga.

Sa makasaysayang pag-unlad, ang mga pagbabagong-anyo ng mga organo ay maaaring progresibo o regressive. Sa unang kaso, ang mga organo ay tumataas sa laki at nagiging mas kumplikado sa istraktura, sa pangalawa, bumababa sila sa laki, at ang kanilang istraktura ay pinasimple.

Noong 1828, bumalangkas si Karl von Baer ng isang pattern: " Ang mga naunang yugto ng indibidwal na pag-unlad ay inihambing, mas maraming pagkakatulad ang makikita.". Paghahambing sa mga yugto ng pag-unlad ng mga embryo ng iba't ibang species at klase ng mga chordates, ginawa ni K. Baer ang mga sumusunod na konklusyon.

Ang mga embryo ng mga hayop ng parehong uri sa mga unang yugto ng pag-unlad ay magkatulad.

Ang mga embryo ng iba't ibang mga kinatawan ng parehong uri ay unti-unting naghihiwalay sa bawat isa.

Bumalangkas si Baer ng mga batas ng pagkakatulad ng germline:

Ang pinakakaraniwang mga character ng anumang malaking grupo ng mga hayop ay lumilitaw sa embryo nang mas maaga kaysa sa hindi gaanong karaniwang mga character;

Matapos ang pagbuo ng pinaka-pangkalahatang mga palatandaan, lumilitaw ang mga hindi gaanong karaniwan, at iba pa hanggang sa paglitaw ng mga espesyal na palatandaan na katangian ng pangkat na ito;

Ang embryo ng anumang uri ng hayop, habang ito ay bubuo, ay nagiging mas kaunti tulad ng mga embryo ng iba pang mga species, at hindi dumaan sa mga huling yugto ng kanilang pag-unlad;

Ang embryo ng isang napaka-organisadong species ay maaaring maging katulad ng embryo ng isang mas primitive na species, ngunit hindi kailanman katulad ng pang-adultong anyo ng species na iyon.

Si Karl Baer mismo ay hindi tinanggap ang mga turo ng ebolusyon ni Charles Darwin, ngunit ang kanyang mga batas ay itinuturing ng mga biologist bilang "embryological proof of evolution."

"Halimbawa, ang isang embryo ng tao sa siyam na buwang ginugol sa matris ay dumaan sa maraming yugto - mula sa invertebrate hanggang sa isda, pagkatapos ay sa amphibian, sa reptilya, sa mammal, sa primate, sa pagkakahawig ng mga hominid at sa tao tulad nito.

Ang batas ni Von Baer ay nagpapahiwatig na ang ebolusyonaryong pagbabago ay nangyayari nang mas madalas sa mga huling yugto ng pag-unlad, habang ang mga unang yugto ay mas konserbatibo sa ebolusyon. Ito ay dahil ang anumang mutation na nakakaapekto sa maagang pag-unlad ay mas malamang na magkaroon ng isang malinaw na phenotypic na epekto kaysa sa isa na nakakaapekto sa late development. Dahil ang pag-unlad ay tuloy-tuloy at pinagsama-sama, ang mga pagbabago sa isang maagang yugto ay magkakaroon ng higit at mas malinaw na mga kahihinatnan kumpara sa mga pagbabago sa mga susunod na yugto ng pag-unlad. Ang pinaka-malamang na resulta ng anumang mutation na nagaganap sa isang maagang yugto ay hindi kanais-nais at kadalasang nakamamatay. Kung ihahambing sa ibang pagkakataon (na may kaugnayan sa edad ng pag-unlad) ang mga mutasyon ay mas malamang na walang negatibong epekto, at sa ilang mga kaso maaari pa nilang pataasin ang adaptasyon sa pamamagitan ng banayad na pagbabago sa phenotype. ( Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay maaaring ilarawan sa pamamagitan ng pagguhit ng isang pagkakatulad sa pagtatayo ng isang skyscraper. Kung gagawin ang mga pagbabago sa plano sa pagtatayo ng pader sa ground floor, malaki ang posibilidad na maapektuhan ang bawat palapag sa itaas, at posibleng sa negatibong paraan. Ang anumang mga pagbabago sa huling palapag ng isang skyscraper ay hindi makakaapekto sa mga mas mababang palapag..)

Ang batas ni Von Baer ay mas may bisa para sa mga organismo na nabubuo sa loob ng ina (halimbawa, mga mammal) kaysa sa mga species na may yugto ng larva kung saan dapat nilang alagaan ang kanilang mga sarili.

Sa panahon ng pag-unlad ng intrauterine, ang presyon ng natural na pagpili mula sa panlabas na kapaligiran na humahantong sa pagbabago ay minimal o wala. Gayunpaman, ang larval na organismo, na nagsisiguro sa sarili nitong kaligtasan, ay patuloy na napapailalim sa presyon ng natural na pagpili. Ipinapaliwanag nito kung bakit ang mga unang yugto ng pag-unlad ng mammalian ay magkapareho sa mga species, habang sa mga organismo tulad ng mga insekto ang yugto ng larval ay ibang-iba mula sa nasa hustong gulang."

Sa anong mga yugto ng embryogenesis nabuo ang blastocoel, gastrocoel at coelom?

yugto ng pagdurog. Blastocoel- ang lukab ng blastula, na nabuo sa ika-4-5 araw ng pagdurog sa pagitan ng mga blastomeres sa mga embryo ng hayop. Napuno ng isang likido na naiiba sa komposisyon ng kemikal mula sa kapaligiran. Pinapataas ng lukab ang ibabaw na lugar ng embryo, pinapabuti ang kakayahang sumipsip ng mga sustansya at oxygen. Naabot nito ang pinakamalaking sukat nito sa pagtatapos ng pagdurog, sa yugto ng blastula. Sa proseso ng gastrulation, unti-unti itong pinipilit palabas sa panahon ng invagination (invagination) ng embryonic wall o pinupuno (sa panahon ng imigrasyon) ng mga gumagalaw na cell.

yugto ng gastrulation. Gastrocel- ang pangunahing bituka, ang lukab ng gastrula, na nabuo sa mga embryo ng mga multicellular na organismo kung sakaling ang gastrulation ay isinasagawa ng intussusception. Ang gastrocoel ay puno ng likido at nakikipag-ugnayan sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng isang espesyal na pagbubukas - ang blastopore. Ang mga dingding ng gastrocoel ay binubuo ng invaginating primary endoderm. Sa hinaharap, ang gastrocoel ay nagiging lukab ng tiyak na bituka.

Yugto ng pagkita ng kaibahan ng mesoderm. Sa pangkalahatan- pangalawang lukab ng katawan ng mga multicellular na hayop. Sa trochophores, nabuo ito mula sa mga dalubhasang mesodermal cells - teloblast bilang resulta ng kanilang dibisyon at ang kasunod na pagbuo ng mga cavity sa loob ng mga nagresultang grupo ng mga cell. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng coelom sa ontogeny ay tinatawag na teloblastic. Sa deuterostomes, ang coelom ay nabuo sa pamamagitan ng pag-usli ng mga dingding ng pangunahing bituka at paghihiwalay ng mga nagresultang protrusions. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng coelom ay tinatawag na enterocoel. Sa parehong mga kaso, ang kabuuan ay itinuturing na isang mesodermal formation. Ito ay naiiba sa pangunahing lukab ng katawan sa pamamagitan ng pagkakaroon ng sarili nitong epithelial lining (wall). Ang epithelium na bumubuo sa lining ng coelom ay tinatawag na coelothelium o mesothelium.

Naghihiwalay. Sa loob ng 3-4 na araw, ang pagdurog ay nangyayari sa oviduct. Liwanag ang maliliit na blastomeres ay mas mabilis na nasira at pumapalibot madilim malalaki na nananatili sa loob. Ang isang embryo na walang cavity, na binubuo ng isang siksik na akumulasyon ng mga blastomeres, ay tinatawag morula( nabuo sa ika-3-4 na araw ng pagdurog). Sa ika-4-5 na araw, ang embryo ay pumapasok sa cavity ng matris, mula sa kung saan ito ay sumisipsip ng likido at naipon ito sa kanyang lukab - blastocoel . Ang pader nito ay nabuo ng maliliit, magaan na blastomeres - trophoblast . Ang mga dark cell ay itinutulak sa isa sa mga poste at nabuo embryoblast . Ang resulta blastula tinawag blastocyst , o blastodermic vesicle. Hanggang sa 7 araw, ang blastocyst ay nasa cavity ng matris sa isang libreng estado, na nagpapakain sa lihim ng mga glandula ng may isang ina. Tinatapos nito ang paunang (1st week) na panahon ng embryogenesis

Intussusception. Ito ay sinusunod sa mga hayop na may isolecithal na uri ng mga itlog (holothuria, lancelet). Ang vegetative pole ng blastula ay nakausli sa loob. Bilang isang resulta, ang magkasalungat na mga pole ng blastoderm ay halos magkakasara, upang ang blastocoel ay mawala o isang maliit na puwang ang nananatili mula dito. Bilang resulta, lumilitaw ang isang dalawang-layer na embryo, ang panlabas na dingding nito ay ang pangunahing ectoderm, at ang panloob na pader ay ang pangunahing endoderm. Ang invagination ay bumubuo sa pangunahing bituka-archenteron, o gastrocoel. Ang butas kung saan ito nakikipag-ugnayan sa panlabas na kapaligiran. tinatawag na pangunahing bibig, o blastopore.

pagkakaiba-iba ng mesoderm. Ang ventral na bahagi ng mesoderm ay hindi naka-segment at bumubuo ng splanchnotome. Ito ay nahahati sa dalawang sheet - parietal at visceral, na nakapalibot sa pangalawang lukab ng katawan - ang kabuuan.