Modifieringsvariabilitet. Mekanism, mening, exempel. Modifieringsvariabilitet - egenskaper, exempel och betydelse

Modifieringsvariabilitet- Detta är en ganska viktig egenskap hos organismer för att anpassa sig till den yttre miljön. Detta är ett komplex av reaktioner som är en organism eller en hel population på en förändring i miljöförhållanden. Till exempel under solen mörknar huden mer eller mindre hos varje person.

Modifieringsvariabilitet och dess egenskaper

Denna egenskap hos organismer har några karaktäristiska tecken:

Modifieringsvariabilitet påverkar uteslutande fenotypen (externa egenskaper), men påverkar inte på något sätt genotypen (en individuell uppsättning genetisk information).
Det är av gruppkaraktär - om vissa miljöförhållanden påverkar en grupp organismer, har alla dess representanter samma tecken.
Reversibilitet - förändringar uppträder med ständig påverkan av vissa faktorer. Om organismen överförs till andra förhållanden eller påverkan av faktorn elimineras, försvinner fenotypiska förändringar.
Förändringar som har skett under påverkan av yttre faktorer ärvs inte.

Det är värt att notera att modifieringsvariabilitet är av stor betydelse för processen.Faktum är att i naturen överlever de organismer som är mest anpassade till förhållanden, särskilt med en kraftig förändring av yttre faktorer. Kombinatoriskt och långt ifrån helt ger kroppen en anpassningsförmåga.

Modifieringsvariabilitet: exempel

I naturen kan du hitta otaliga exempel på sådana förändringar i kroppen. Nedan är de vanligaste.

När man klättrar i berg, där miljöförhållandena förändras, observeras en ökning av antalet röda blodkroppar i blodet hos en person eller ett djur, vilket ger normal syretillförsel.
När den exponeras ultravioletta strålar i hudvävnaderna börjar en ökad frisättning av pigment.
Som ett resultat av konstant intensiv träning muskelmassaökar markant. Efter att du slutat träna tappar kroppen gradvis sin elasticitet, musklerna minskar i storlek.
Om den vita himalayaharen flyttas till måttliga klimatförhållanden och en del av kroppen rakas, blir den nya pälsen grå.
Om träden redan har fullt blommade löv, och på natten kommer de att påverkas minusgrader, sedan på morgonen kommer du att märka en karakteristisk rödaktig nyans.

För att förstå arten av modifieringsanordningar är det nödvändigt att överväga andra former av variation.

Kombinatorisk variabilitet

Denna variation är ett resultat av gametfusion. Tänk nu på ett exempel: om barnets pappa har mörkt hår och mamman har blont hår och barnet kan födas med gröna ögon och blont hår, eller mörkt hår och blåa ögon... Det är dessa fenotypiska förändringar i avkomman som tillhandahålls av kombinatorisk variabilitet.

Mutationsvariabilitet

Förändringar uppstår när kroppen utsätts för mutagener av kemisk, fysisk eller biologisk natur. Mutationsvariabilitet, i motsats till modifiering:

uppstår spontant, och det är nästan omöjligt att förutsäga det;
orsakar förändringar i genetiskt material;
mutationsförändringar är ihållande och ärftliga;
mutationer kan vara både godartade och orsaka patologier upp till döden;
de är inte beroende av miljöförhållanden;
uppstår hos enskilda individer;

Som du kan se är variabilitet en mycket komplex process som påverkar både genotyp och fenotypiska egenskaper. Det är tack vare modifieringar, kombinationer och mutationer som organismer gradvis har förändrats, förbättrats och anpassat sig till förändringar.

Variabilitet är uppkomsten av individuella skillnader. På grundval av organismernas variabilitet uppstår en genetisk mångfald av former, som, som ett resultat av verkan av naturligt urval, omvandlas till nya underarter och arter. Skilj mellan modifiering, eller fenotypisk, och mutationell, eller genotypisk variabilitet.

TABELL Jämförande egenskaper hos variabilitetsformerna (T. L. Bogdanova. Biologi. Uppgifter och övningar. En guide för sökande till universitet. M., 1991)

Variabilitetsformer	Orsaker till utseendet	Menande	Exempel på
Icke-ärftlig modifiering (fenotypisk)	Förändringar i miljöförhållanden, som ett resultat av vilka organismen förändras inom det normala intervallet för reaktionen som ges av genotypen	Anpassning - anpassning till givna miljöförhållanden, överlevnad, bevarande av avkomma	Vitkål i varmt klimat bildar inte ett kålhuvud. Häst- och koraser som förs in i bergen blir förkrympta
Muterande	Påverkan av externa och interna mutagena faktorer, vilket resulterar i en förändring i gener och kromosomer	Material för naturligt och artificiellt urval, eftersom mutationer kan vara fördelaktiga, skadliga och likgiltiga, dominerande och recessiva	Uppkomsten av polyploida former i en växtpopulation eller i vissa djur (insekter, fiskar) leder till deras reproduktiva isolering och bildandet av nya arter, släkten - mikroevolution
Ärftlig (genotypisk) Kombinera	Uppstår spontant i populationen under korsning, när nya kombinationer av gener dyker upp i avkomman	Fördelning av nya ärftliga förändringar i befolkningen, som tjänar som material för urval	Utseendet på rosa blommor när man korsar vitblommiga och rödblommiga primörer. När man korsar vita och grå kaniner kan svarta avkommor dyka upp
Ärftlig (genotypisk) Relativ (korrelativ)	Det uppstår som ett resultat av geners egenskaper att påverka bildandet av inte ett, utan två eller flera tecken	Konstansen hos inbördes relaterade tecken, integriteten hos organismen som ett system	Långbenta djur har en lång hals. I bordssorter av rödbetor ändras färgen på rotfrukten, bladskaft och bladvener konsekvent

Modifieringsvariabilitet

Modifieringsvariabilitet orsakar inte förändringar i genotypen; det är associerat med reaktionen av en given, en och samma genotyp på en förändring i den yttre miljön: under optimala förhållanden avslöjas det maximala av möjligheter som finns i en given genotyp. Således ökar produktiviteten hos utavlade djur under förhållanden med förbättrad förvaring och vård (mjölkavkastning, gödning av kött). I det här fallet reagerar alla individer med samma genotyp på yttre förhållanden på samma sätt (Charles Darwin kallade denna typ av variabilitet för en viss variabilitet). Ett annat tecken - mjölkens fetthalt - är dock svagt mottagligt för förändringar i miljöförhållandena, och djurets färg är ett ännu mer stabilt tecken. Modifieringsvariabiliteten fluktuerar vanligtvis inom vissa gränser. Graden av variation av en egenskap hos en organism, det vill säga gränserna för modifieringsvariabilitet, kallas reaktionsnormen.

En bred reaktionshastighet är karakteristisk för sådana egenskaper som mjölkavkastning, bladstorlek, färg hos vissa fjärilar; snäv reaktionshastighet - fetthalt i mjölk, äggproduktion hos kycklingar, färgintensitet hos blomkål i blommor, etc.

Fenotypen bildas som ett resultat av interaktioner mellan genotyp och miljöfaktorer. Fenotypiska egenskaper överförs inte från föräldrar till avkomma, bara reaktionshastigheten ärvs, det vill säga typen av svaret på förändringar i miljöförhållanden. Ha heterozygota organismer när miljöförhållandena förändras kan olika manifestationer av detta symptom orsakas.

Egenskaper för modifieringar: 1) icke-ärvbarhet; 2) förändringarnas gruppkaraktär; 3) korrelering av förändringar i verkan av en viss miljöfaktor; 4) bestämning av gränserna för variabilitet av genotypen.

Genotypisk variation

Genotypisk variabilitet är uppdelad i mutationell och kombinativ. Mutationer kallas abrupta och stabila förändringar i ärftlighetsenheter - gener, vilket medför förändringar i ärftliga egenskaper. Termen "mutation" myntades först av de Vries. Mutationer orsakar nödvändigtvis förändringar i genotypen, som ärvs av avkomman och inte är associerade med korsning och rekombination av gener.

Klassificering av mutationer. Mutationer kan kombineras i grupper - klassificerade enligt manifestationens natur, efter plats eller, enligt nivån på deras förekomst.

Mutationer av manifestationens natur är dominerande och recessiva. Mutationer minskar ofta vitalitet eller fertilitet. Mutationer som kraftigt minskar livskraften, helt eller delvis stoppar utvecklingen, kallas halvdödliga, och de som är oförenliga med livet kallas dödliga. Mutationer klassificeras efter deras ursprungsort. En mutation som har uppstått i könscellerna påverkar inte egenskaperna hos en given organism, utan visar sig först i nästa generation. Sådana mutationer kallas generativa. Om gener förändras i somatiska celler uppträder sådana mutationer i denna organism och överförs inte till avkommor under sexuell reproduktion. Men med asexuell fortplantning, om en organism utvecklas från en cell eller grupp av celler som har en förändrad - muterad - gen, kan mutationer överföras till avkomman. Sådana mutationer kallas somatiska.

Mutationer klassificeras efter deras förekomstnivå. Det finns kromosomala och genmutationer. Mutationer inkluderar också en förändring i karyotypen (förändring av antalet kromosomer) .. Polyploidi - en ökning av antalet kromosomer, en multipel av den haploida uppsättningen. I enlighet med detta urskiljs i växter triploider (Zp), tetraploider (4p) etc. Mer än 500 polyploider är kända inom växtodlingen (sockerbetor, vindruvor, bovete, mynta, rädisor, lök etc.). Alla av dem kännetecknas av en stor vegetativ massa och är av stort ekonomiskt värde.

En mängd olika polyploider observeras i blomsterodling: om en ursprunglig form i en haploid uppsättning hade 9 kromosomer, kan odlade växter av denna art ha 18, 36, 54 och upp till 198 kromosomer. Polyploider avger som ett resultat av exponering av växter för temperatur, joniserande strålning, kemikalier (colchicin), som förstör celldelningens spindel. Hos sådana växter är könscellerna diploida, och när de smälter samman med partnerns haploida könsceller uppstår en triploid uppsättning kromosomer (2n + n = Zn) i zygoten. Sådana triploider bildar inte frön, de är sterila, men högavkastande. Även polyploider bildar frön.

Heteroploidi är en förändring av antalet kromosomer som inte är en multipel av den haploida uppsättningen. I detta fall kan uppsättningen kromosomer i en cell ökas med en, två, tre kromosomer (2n + 1; 2n + 2; 2n + 3) eller minskas med en kromosom (2n-1). Till exempel har en person med Downs syndrom en extra kromosom på det 21:a paret och karyotypen för en sådan person är 47 kromosomer. Hos personer med Shereshevsky-Turners syndrom (2n-1) saknas en X-kromosom och 45 kromosomer finns kvar i karyotypen. Dessa och andra liknande avvikelser av numeriska relationer i en persons karyotyp åtföljs av en hälsostörning, psykiska och fysiska störningar, en minskning av vitalitet etc.

Kromosomala mutationer är förknippade med förändringar i kromosomernas struktur. Det finns följande typer av kromosomomarrangemang: lossning av olika delar av kromosomen, fördubbling av enskilda fragment, rotation av en del av kromosomen med 180 ° eller fästning av en separat del av kromosomen till en annan kromosom. En sådan förändring innebär en kränkning av funktionen hos gener i kromosomen och organismens ärftliga egenskaper, och ibland dess död.

Genmutationer påverkar själva genens struktur och medför en förändring av organismens egenskaper (blödarsjuka, färgblindhet, albinism, färg på kronan av blommor, etc.). Genmutationer förekommer i både somatiska celler och könsceller. De kan vara dominanta och recessiva. De första förekommer i både homozygoter och. hos heterozygoter, den senare - endast hos homozygoter. Hos växter kvarstår de somatiska genmutationer som uppstått när vegetativ förökning... Mutationer i könsceller ärvs under fröreproduktion av växter och under sexuell reproduktion av djur. Vissa mutationer har en positiv effekt på kroppen, andra är likgiltiga, och ytterligare andra är skadliga, orsakar antingen kroppens död eller försvagar dess vitalitet (till exempel sicklecellanemi, hemofili hos människor).

Vid förädling av nya sorter av växter och stammar av mikroorganismer används inducerade mutationer, artificiellt orsakade av vissa mutagena faktorer (röntgenstrålar eller ultravioletta strålar, kemikalier). Sedan väljs de erhållna mutanterna ut och behåller de mest produktiva. I vårt land, med hjälp av dessa metoder, har många ekonomiskt lovande växtsorter erhållits: icke-klibbande vete med stora öron, resistent mot sjukdomar; högavkastande tomater; bomullsplanta med stora bollar osv.

Mutationers egenskaper:

1. Mutationer uppstår plötsligt, med stormsteg.
2. Mutationer är ärftliga, det vill säga de överförs stadigt från generation till generation.
3. Mutationer är inte riktade - vilket lokus som helst kan mutera, vilket orsakar förändringar i både mindre och vitala tecken.
4. Samma mutationer kan inträffa upprepade gånger.
5. Genom sin manifestation kan mutationer vara användbara och skadliga, dominerande och recessiva.

Förmågan att mutera är en av egenskaperna hos en gen. Varje enskild mutation orsakas av en orsak, men i de flesta fall är dessa orsaker okända. Mutationer är förknippade med förändringar i den yttre miljön. Detta bevisas övertygande av det faktum att genom exponering för externa faktorer är det möjligt att dramatiskt öka deras antal.

Kombinativ variabilitet

Kombinativ ärftlig variation uppstår som ett resultat av utbytet av homologa regioner av homologa kromosomer under meios, såväl som som en konsekvens av den oberoende divergensen av kromosomer under meios och deras slumpmässiga kombination under korsning. Variabilitet kan orsakas inte bara av mutationer, utan också av kombinationer av individuella gener och kromosomer, en ny kombination av vilka, under reproduktion, leder till en förändring av vissa egenskaper och egenskaper hos organismen. Denna typ av variabilitet kallas kombinativ ärftlig variabilitet. Nya kombinationer av gener uppstår: 1) under överkorsning, under profasen av den första meiotiska divisionen; 2) under den oberoende divergensen av homologa kromosomer i anafasen av den första meiotiska divisionen; 3) under den oberoende divergensen av dotterkromosomer i anafasen av den andra meiotiska divisionen och 4) under fusionen av olika könsceller. Kombinationen av rekombinerade gener i zygoten kan leda till kombinationen av egenskaper hos olika raser och sorter.

I avel är lagen om gomblogiska serier av ärftlig variation, formulerad av den sovjetiska vetenskapsmannen N.I. Vavilov, av stor betydelse. Det står: inuti olika typer och släkten som är genetiskt nära (d.v.s. har ett enda ursprung), liknande serier av ärftlig variation observeras. En sådan karaktär av variation avslöjades i många spannmål (ris, vete, havre, hirs, etc.), där färgen och strukturen på spannmål, köldbeständighet och andra egenskaper varierar på liknande sätt. Genom att känna till arten av ärftliga förändringar i vissa sorter kan man förutsäga liknande förändringar i besläktade arter och, genom att verka på dem med mutagener, orsaka liknande fördelaktiga förändringar i dem, vilket i hög grad underlättar produktionen av ekonomiskt värdefulla former. Många exempel på homolog variation hos människor är också kända; till exempel, albinism (en defekt i syntesen av ett färgämne av celler) finns hos européer, negrer och indianer; bland däggdjur - hos gnagare, köttätare, primater; små mörkhyade människor - pygméer - finns i de tropiska skogarna i Ekvatorialafrika, de Filippinska öarna och i djungeln på Malackahalvön; vissa ärftliga defekter och missbildningar som är inneboende hos människor noteras också hos djur. Sådana djur används som modell för att studera liknande defekter hos människor. Till exempel förekommer grå starr hos en mus, råtta, hund, häst; hemofili - hos möss och katter, diabetes - hos råttor; medfödd dövhet - hos ett marsvin, en mus, en hund; hare läpp - i möss, hundar, grisar, etc. Dessa ärftliga defekter är en övertygande bekräftelse på lagen om homolog serie av ärftlig variabilitet av NI Vavilov.

Tabell. Jämförande egenskaper hos variabilitetsformerna (T. L. Bogdanova. Biology. Tasks and exercises. En guide för sökande till universitet. M., 1991)

Karakteristisk	Modifieringsvariabilitet	Mutationsvariabilitet
Byt objekt	Fenotyp inom det normala reaktionsintervallet	Genotyp
Urvalsfaktor	Föränderliga miljöförhållanden onsdag	Ändring av villkor miljö
Arv med tecken	Inte ärvt	Ärvs
Exponering för kromosomförändringar	Ej utsatt	Genomgå en kromosomal mutation
Mottaglighet för förändringar i DNA-molekyler	Ej utsatt	Utsatt i fall genmutation
Mening för en individ	Ökar eller sänker vitaliteten. produktivitet, anpassning	Användbara ändringar leda till seger i kampen för tillvaron, skadlig - till döden
Värde för utsikten	Främjar överlevnad	Leder till bildandet av nya populationer, arter etc. som ett resultat av divergens
Roll i evolutionen	Anpassning organismer till miljöförhållanden	Material för naturligt urval
Variationsform	Vissa (grupp)	Obestämd (individuell), kombinativ
Underordnad regelbundenhet	Statistisk regelbundenhet variationsserie	Homolog lag ärftlig variation

Varje organism har förmågan att anpassa sig till miljöförhållanden - detta är modifieringsvariabilitet. Det är tack vare modifikationerna som levande varelsers vitala aktivitet är möjlig.

Utan förmågan att anpassa sig skulle de minsta förändringarna i temperatur, näring, belysning sätta hela arter på randen till utrotning.

Vad är modifiering (fenotypisk) variabilitet

Modifieringsvariabilitet har utvecklats som ett resultat av evolutionen, som en organisms reaktion på förändringar i existensvillkoren.

Ett utmärkande drag för modifieringar är att förändringar sker inom fenotypens gränser, dvs. en uppsättning externa och interna funktioner organism som dök upp under dess utveckling. Därför finns det i litteraturen ett motsvarande namn - fenotypisk variabilitet.

Exponering för en levande cell leder alltid till ett svar. Som svar på en extern stimulans skickar celler signaler till gener, vilket leder till förändringar i syntesen av proteiner som är ansvariga för kroppens fysiologi. Ändå har de förändringar som sker i fenotypen en gräns, som kallas reaktionshastigheten.

Beroende på i vilken utsträckning en viss fenotypdrag förändras, särskiljs följande reaktionsnormer inom biologi:

Bred- egenskapen kännetecknas av en hög grad av variabilitet. Oftast visar det sig i en kvantitativ betydelse.
Smal- under påverkan av miljön förändras tecknet obetydligt och har vanligtvis en kvalitativ karaktär.

Varianterna av utvecklingen av organismens modifikation, ordnade i stigande eller fallande ordning, bildar en variationsserie. Förhållandet mellan en egenskap hos en fenotyp och frekvensen av dess manifestation återspeglas tydligt i en graf i form av en kurva.

Dessa statistiska metoder är nödvändiga inom viktiga områden av mänsklig aktivitet: lantbruk, medicin, industri. Variationskurvan gör det möjligt att avslöja mönstren för fenotypisk variabilitet, gränserna för reaktionsnormerna och att förutsäga indikatorernas värden.

Exempel på modifieringsvariabilitet

Modifieringsförändringar i kroppen är ett svar på förändringar i existensvillkoren.

Kost, omgivningstemperatur, luftfuktighet och ljusnivåer - dessa och många andra faktorer beror på utseende organism, dess cellers beteende.

Exempel på fenotypiska skillnader finns tillgängliga vid varje steg - en maskros som odlas på ett fält skiljer sig från en maskros som odlas i bergen i höjd med stjälken, bladens arrangemang och rotsystemets utveckling.

Ett annat exempel - växter av samma art kommer att variera i storlek beroende på ljusnivån och mängden näringsämnen i jorden. Beroende på temperaturen ändras färgen på pälsen hos vissa djur.

Fenotypiska förändringar kan också observeras hos människor. Mest ett lysande exempel fungerar som en solbränna, som uppstår i form av en skyddande reaktion på effekterna av ultraviolett strålning.

Invånarna i nordliga länder har en mörk hudfärg - ett tillfälligt fenomen, vilket indikerar den adaptiva karaktären hos denna modifiering. Frekvent fysisk aktivitet leder också till en förändring av fenotypen - kroppens muskler och ben stärks.

Inte alla modifieringsförändringar manifesterar sig externt, ibland inträffar de bara på cellnivå. Under förhållanden med sällsynt luft ökar människokroppen, som försöker upprätthålla vital aktivitet, nivån av röda blodkroppar i blodet, som levererar syre till organ och vävnader.

Detta fenomen observeras när man klättrar i bergen. Därför ägnar klättrare särskild uppmärksamhet åt anpassning till dramatiskt förändrade miljöförhållanden.

Modifiering Variabilitetsegenskaper

Modifikationsarv ärvs inte. Dess manifestationer är tillfälliga. I det här fallet sker ingen förändring i genotypen - generna som förs vidare till ättlingar påverkas inte.

Individer av samma art, placerade under samma förhållanden, kommer att ha liknande förändringar i fenotypen, vilket indikerar gruppnaturen hos modifieringsvariabiliteten.

Ändringar varar vanligtvis inte länge och försvinner när de återgår till de ursprungliga förhållandena. Dessa egenskaper bestämmer regelbundenhet och förutsägbarhet av förändringar.

Är modifieringsvariabilitet användbar eller skadlig? Här är svaret enkelt - modifieringar hjälper kroppen att anpassa sig till förändrade miljöförhållanden, och därför överleva.

Skillnaden mellan mutationsvariabilitet och modifieringsvariabilitet

Mutation, liksom modifiering, leder till en förändring i organismen, men detta sker på grund av förändringar i det ärftliga materialet, genom att gener, kromosomer och genom omarrangeras.

En individ som är föremål för mutationer förblir så till slutet av livet, och skickar sedan genen med mutationen vidare till sin avkomma.

Exponering för strålning, kemikalier, förändring temperaturregim – vanliga skäl förekomsten av mutationer. Deras utseende är spontant - under påverkan av samma faktor är symptomen som uppträder sannolikt annorlunda.

Samtidigt är mutation den viktigaste motorn i evolutionen, eftersom under det naturliga urvalet är det bara bärare av positiva förändringar som fortsätter sitt slag, vilket ger dem en konkurrensfördel.

Modifieringar och deras egenskaper

Fenotypförändringar uppstår av olika skäl, och graden av deras manifestation beror på intensiteten av påverkan av miljöfaktorer.

Typerna av modifieringsvariationer kan klassificeras enligt följande:

Ålder- förändringar uppstår som ett resultat livscykel organism. De är särskilt uttalade i organismer som genomgår metamorfoser under utvecklingen - amfibier tillbringar en del av sitt liv i form av grodyngel, insekter i form av larver, och först då tar de formen av en vuxen.
Säsong förändringar är nära relaterade till förändringar i temperatur. Så, till exempel på vintern, ändrar vissa djur färgen på sin päls - det är hårpigmenten som reagerar på kylan.
Miljö- uppstår som svar på förändrade miljöförhållanden. Modifieringar av denna art kan bestå under hela organismens liv om effekterna av de faktorer som orsakade förändringen i fenotypen fortsätter.

Det är användbart att notera: en sådan uppdelning är ganska godtycklig, eftersom fenotypen ofta bildas som en kombination av alla förändringar.

Medicinsk betydelse av fenotypisk variation

Som alla levande varelser, är en person föremål för förändringar. Kunskap om mönstren för denna process och gränserna för reaktionshastigheten är viktig för medicin, vars verksamhet syftar till att säkerställa en sund utveckling av människokroppen.

Analysen av variationsserier och kurvor tillåter oss att karakterisera det normala hälsotillståndet, samt att identifiera de värden där det finns en avvikelse från normen.

Skilja på ålder, säsongsbetonad och miljöförändringar. De kokar ner till en förändring endast i svårighetsgraden av egenskapen; kränkningar av genotypens struktur förekommer inte med dem. Det bör noteras att det är omöjligt att dra en tydlig gräns mellan ålder, säsongsbetonade och ekologiska förändringar.

Ålder, eller ontogenetiska, modifikationer uttrycks i form av en ständig förändring av karaktärer i processen för en individs utveckling. Detta demonstreras tydligt av exemplet med ontogeni av amfibier (grodyngel, underåriga, vuxna), insekter (larver, puppor, imago) och andra djur, såväl som växter. Hos människor, i utvecklingsprocessen, observeras modifieringar av morfofysiologiska och mentala egenskaper. Till exempel kommer ett barn inte att kunna utvecklas korrekt, både fysiskt och intellektuellt, om det är i tidig barndom det kommer inte att påverkas av normala yttre, inklusive sociala, faktorer. Till exempel kan ett barns långa vistelse i en socialt utsatt miljö orsaka en oåterkallelig defekt i hans intellekt.

Ontogenetisk variabilitet, liksom ontogeni i sig, bestäms av genotypen, där individens utvecklingsprogram kodas. Egenskaperna för bildandet av fenotypen i ontogenes beror dock på interaktionen mellan genotypen och miljön. Under påverkan av ovanliga yttre faktorer kan avvikelser i bildandet av en normal fenotyp förekomma.

Säsongsmässiga ändringar, individer eller hela populationer manifesteras i form av en genetiskt betingad förändring av egenskaper (till exempel en förändring i ullfärgen, utseendet på golv hos djur), som uppstår som ett resultat av säsongsmässiga förändringar i klimatförhållanden [Kaminskaia EA ].

Ett slående exempel på denna variation är upplevelsen med hermelinkaninen. Hos en hermelinkanin rakas ett visst område på ryggen (ryggen på en hermelinkanin är normalt täckt med vitt hår) och sedan placeras kaninen i kylan. Det visar sig att i det här fallet uppträder mörkpigmenterat hår på ett bart område som utsätts för låga temperaturer och som ett resultat på baksidan - mörk fläck... Det är uppenbart att utvecklingen av en eller annan egenskap hos en kanin är hans fenotyp, i detta fall beror hermelinsfärgningen inte bara på dess genotyp, utan också på hela uppsättningen av förhållanden under vilka denna utveckling äger rum.

Den sovjetiske biologen Ilyin visade att omgivningstemperaturen är viktigare för utvecklingen av pigment i hermelinkaninen, och för varje område av kroppen finns det en egen temperaturtröskel, över vilken vit ull växer och under - svart (Fig. 9).

Fig 9.

hermelinkanin (från Ilyin efter S.M. Gershenzon, 1983)

Säsongsförändringar kan hänföras till gruppen miljöförändringar... De senare representerar adaptiva förändringar i fenotypen som svar på förändringar i miljöförhållanden. Ekologiska förändringar manifesteras fenotypiskt i en förändring i svårighetsgraden av en egenskap. De kan uppstå i de tidiga utvecklingsstadierna och kvarstå under hela livet. Ett exempel är de olika bladformerna på en pilspets, på grund av miljöns inverkan (fig. 10): pilformad ovan vatten, bred flytande, bandliknande under vatten.

Ris. tio.

under vatten, flytande och yta

Miljöförändringar påverka kvantitativt (antal kronblad i en blomma, avkomma hos djur, djurens vikt, växthöjd, bladstorlek, etc.) och kvalitativ (färg på blommor i lungört, rancher i skog, primula; hudfärg hos människor under påverkan av ultravioletta strålar, etc. ) tecken. Så, till exempel, upptäckte Levakovsky, när han odlade en gren av ett björnbär i vatten, fram till dess blomning, betydande förändringar i den anatomiska strukturen av dess vävnad. I ett liknande experiment avslöjade Konstanten fenotypiska skillnader i strukturen av ovan- och undervattensdelarna av bladet i smörblomma (Fig. 11).

Ris. elva.

A - nedsänkt i vatten;

B - yta

1895 genomförde den franske botanikern G. Bonnier ett experiment som blev klassiskt exempel ekologisk modifiering. Han delade en maskrosplanta i två och odlade in dem olika förutsättningar: på slätten och högt uppe i bergen. Den första plantan nådde normal höjd, medan den andra var dvärg. Denna typ av förändring sker även hos djur. Till exempel observerade R. Volterk 1909 förändringar i höjden på hjälmen i Daphnia, beroende på matningsförhållandena.

Miljöförändringar är som regel reversibla av dem med generationsskiften, med förbehåll för förändringar i den yttre miljön, de kan manifestera sig. Till exempel kommer avkomman från lågväxande växter på välgödslade jordar att vara av normal höjd; ett visst antal kronblad i blomman av en växt hos avkomman får inte upprepas; en person med sneda ben på grund av rakitis har en helt normal avkomma. Om förhållandena inte förändras under ett antal generationer kvarstår graden av uttryck av egenskapen hos avkomman, det misstas ofta för en ihållande ärftlig egenskap (långtidsmodifieringar).

Med den intensiva verkan av många agenter observeras icke ärftliga förändringar, slumpmässiga (i deras manifestation) i förhållande till åtgärden. Sådana förändringar kallas morfoser... Mycket ofta liknar de den fenotypiska manifestationen av kända mutationer. Sedan kallas de fenomen dessa mutationer. I slutet av 30-talet - början av 40-talet I.A. Rapoport undersökte effekterna av många kemiska föreningar på Drosophila och visade att till exempel antimonföreningar är bruna (bruna ögon); arsensyra och några andra föreningar - förändringar i vingar, kroppspigmentering; borföreningar - ögonlös (ögonlöshet), aristopredia (förvandling av arista till ben), silverföreningar - gul (gul kropp), etc. Samtidigt inducerades vissa morfoser, när de exponerades för ett visst utvecklingsstadium, med hög frekvens(upp till 100%).

Egenskaper för modifieringsvariabilitet:

1. Adaptiva ändringar (exempel pilspets).

2. Adaptiv karaktär. Detta innebär att individen som svar på de förändrade miljöförhållandena uppvisar sådana fenotypiska förändringar som bidrar till deras överlevnad. Ett exempel tjänar till att ändra fukthalten i bladen på växter i torra och fuktiga områden, färg i en kameleont, bladform i pilspets, beroende på miljöförhållanden.

3. Reversibilitet inom en generation, d.v.s. med en förändring yttre förhållanden hos vuxna förändras svårighetsgraden av vissa tecken. Till exempel, en stor nötkreatur beroende på förhållanden för att hålla, kan mjölkavkastningen och fetthalten i mjölk fluktuera, hos kycklingar - äggproduktion).

4. Ändringar är tillräckliga; svårighetsgraden av egenskapen står i direkt proportion till typen och varaktigheten av verkan av en eller annan faktor. Förbättrad djurhållning bidrar således till en ökning av djurens levande vikt, fertilitet, mjölkavkastning och fetthalt i mjölk; på gödslade jordar under optimala klimatförhållanden ökar utbytet av spannmålsgrödor osv.

5. Masskaraktär. Masskaraktär beror på att samma faktor orsakar ungefär samma förändring hos individer som är genotypiskt lika.

6. Långsiktiga ändringar. De beskrevs första gången 1913 av vår landsman V. Iollos. Genom att irritera skornas ciliater fick han dem att utveckla ett antal morfologiska egenskaper som kvarstod i ett stort antal generationer, så länge som reproduktionen var asexuell. När utvecklingsförhållandena förändras ärvs inte långsiktiga modifikationer. Därför är åsikten felaktig att uppfostran och yttre påverkan kan fixa en ny egenskap hos avkomman. Till exempel antog man att från vältränade djur erhålls avkomma med bättre "agerande" data än från otränade. Avkommor till tränade djur är verkligen lättare att utbilda, men detta förklaras av det faktum att det inte ärver de färdigheter som förvärvats av föräldrarnas individer, utan förmågan att träna, på grund av den ärvda typen av nervös aktivitet.

7. Reaktionshastighet (gräns för modifiering). Det är reaktionsnormen, och inte modifikationerna i sig, som går i arv, d.v.s. förmågan att utveckla en viss egenskap är ärvd, och formen för dess manifestation beror på förhållandena i den yttre miljön. Reaktionshastigheten är en specifik kvantitativ och kvalitativa egenskaper genotyp, dvs. en viss kombination av gener i genotypen och arten av deras interaktion.

Fast egendom	Icke-ärftlig (adaptiva modifieringar)	Ärftlig
Objekt för förändring	Fenotyp i gränsen för reaktionsnormen
Förekomstfaktor	Förändringar i miljöförhållanden	Rekombination av gener på grund av gametfusion, överkorsning, mutationer
Fastighetsarv	Inte ärvt	Ärvt
Individuella värderingar	Ökar vitalitet, anpassningsförmåga till miljöförhållanden	Användbara förändringar leder till överlevnad, skadliga förändringar leder till att kroppen dör
Värde för utsikten	Främjar överlevnad	Leder till uppkomsten av nya populationer, arter som ett resultat av divergens
Roll i evolutionen	Anpassning av organismer till miljöförhållanden	Material för naturligt urval
Variationsform	Grupp	Enskild
Regelbundenhet	Statistisk regularitet av variationsserier	Lagen om homologa serier av ärftlig variation

Ris. 12. ? Jämförande egenskaper hos ärftliga och

icke-ärftlig variation

Exempel på modifieringsvariabilitet

I människor:

Ökat antal röda blodkroppar vid klättring i berg

Ökad hudpigmentering med intensiv exponering för ultravioletta strålar.

Utveckling av muskuloskeletala systemet som ett resultat av träning

Ärr (exempel på morfos).

Hos insekter och andra djur:

Coloradopotatisbagge missfärgning pga bestående inflytande på sina puppor av höga eller låga temperaturer.

Förändring i pälsfärg hos vissa däggdjur när väderförhållandena ändras (till exempel hos en hare).

Olika färger på nymfalidfjärilar (till exempel Araschnia levana), som utvecklades vid olika temperaturer.

I växter:

Olika strukturer av undervattens- och framväxande löv i vattensmörblomman, pilspets, etc.

Utvecklingen av lågväxande former från frön från vanliga växter som odlas i bergen.

Bakterie:

Arbetet med generna av laktosoperonet av E. coli (i frånvaro av glukos och i närvaro av laktos syntetiserar de enzymer för bearbetning av denna kolhydrat).

Modifieringsvariabilitet (fenotypisk).- förändringar i kroppen som är förknippade med en förändring i fenotypen på grund av miljöns påverkan och är i de flesta fall adaptiva till sin natur. I det här fallet ändras inte genotypen. Rent generellt modernt koncept"Adaptiva modifieringar" motsvarar begreppet "definitiv variabilitet", som introducerades i vetenskapen av Charles Darwin.

Collegiate YouTube

1 / 5

✪ Modifiering (icke-ärftlig) variation

✪ Andra typer av variation

✪ ANVÄNDNING 2015 Biologi (demo) Modifieringsvariabilitet, svampar, alger, frö. A9-A12.

✪ Variabilitet | Biologi årskurs 10 # 32 | Infolektion

✪ Ärftlig variation. Kombinativ och mutationsvariabilitet

undertexter

Villkorlig klassificering av modifikationsvariabilitet

Genom att ändra tecken på kroppen:
- morfologiska förändringar
- fysiologiska och biokemiska anpassningar - homeostas (ökning av nivån av röda blodkroppar i bergen, etc.)
Av omfattningen av reaktionshastigheten
- smal (mer typisk för kvalitativa egenskaper)
- bred (mer typiskt för kvantitativa egenskaper)
Efter värde:
- modifieringar (nyttiga för kroppen - manifesteras som ett adaptivt svar på miljöförhållanden)
- morfoser (icke-ärftliga förändringar i fenotypen under påverkan av extrema miljöfaktorer eller modifieringar som uppstår som ett uttryck för nyligen uppkomna mutationer som inte är adaptiva)
- fenokopier (olika icke-ärftliga förändringar som kopierar manifestationen av olika mutationer)
Efter varaktighet:
- existerar endast i en individ eller en grupp individer som har påverkats av miljön (ej ärvt)
- långsiktiga modifieringar - sparas i två till tre generationer

Variabilitetsmekanism för modifiering

Miljö som skäl för modifiering

Modifieringsvariabilitet är inte resultatet av förändringar i genotypen, utan av dess svar på miljöförhållanden. Med modifieringsvariabilitet förändras inte arvsmaterialet - manifestationen av gener förändras.

Under påverkan av vissa miljöförhållanden på kroppen förändras förloppet av enzymatiska reaktioner (enzymaktivitet) och specialiserade enzymer kan syntetiseras, av vilka några (MAP-kinas, etc.) är ansvariga för regleringen av gentranskription, beroende på miljön ändringar. Således kan miljöfaktorer reglera genuttryck, det vill säga intensiteten av deras produktion av specifika proteiner, vars funktioner motsvarar specifika miljöfaktorer.

Fyra gener är ansvariga för produktionen av melanin, som finns på olika kromosomer. Naj stor kvantitet de dominerande allelerna för dessa gener - 8 - finns hos människor av den negroida rasen. När de utsätts för en specifik miljö, till exempel intensiv exponering för ultravioletta strålar, förstörs cellerna i epidermis, vilket leder till frisättning av endotelin-1 och eikosanoider. De orsakar aktiveringen av tyrosinasenzymet och dess biosyntes. Tyrosinas katalyserar i sin tur oxidationen av aminosyran tyrosin. Ytterligare bildning av melanin sker utan deltagande av enzymer, dock orsakar en större mängd av enzymet mer intensiv pigmentering.

Reaktionshastighet

Gränsen för manifestationen av organismens modifieringsvariabilitet med en oförändrad genotyp är reaktionsnormen. Reaktionshastigheten bestäms av genotypen och skiljer sig i olika individer av en given art. Faktum är att reaktionsnormen är spektrumet av möjliga nivåer av genuttryck, från vilket den expressionsnivå väljs som är mest lämplig för de givna miljöförhållandena. Reaktionshastigheten har gränser eller gränser för var och en biologiska arter(undre och övre) - till exempel kommer ökad utfodring att leda till en ökning av djurets vikt, dock kommer den att ligga inom det normala reaktionsintervallet som är karakteristiskt för en given art eller ras. Reaktionshastigheten är genetiskt bestämd och ärvd. För olika tecken gränserna för reaktionsnormen varierar kraftigt. Till exempel har mjölkavkastningen, produktiviteten hos spannmål och många andra kvantitativa egenskaper vida gränser för reaktionshastigheten, smala gränser är färgintensiteten hos de flesta djur och många andra kvalitativa egenskaper.

Ändå kännetecknas vissa kvantitativa tecken av en snäv reaktionshastighet (mjölkfetthalt, antal tår i marsvin), och för vissa kvalitativa egenskaper - breda (till exempel säsongsmässiga förändringar i färg hos många djurarter på nordliga breddgrader). Dessutom är gränsen mellan kvantitativa och kvalitativa egenskaper ibland mycket godtycklig.

Karakterisering av modifieringsvariabilitet

reversibilitet - förändringar försvinner när de specifika miljöförhållanden som provocerade dem förändras
gruppkaraktär
förändringar i fenotypen ärvs inte, normen för genotypreaktionen ärvs
statistisk regularitet av variationsserier
påverkar fenotypen utan att påverka genotypen i sig.

Analys och mönster av modifieringsvariabilitet

Variationsserie

En rangordnad visning av manifestationen av modifieringsvariabilitet - en variationsserie - en serie modifieringsvariabilitet av en organisms egenskap, som består av individuella modifieringar, ordnade i ordningsföljd för att öka eller minska egenskapens kvantitativa uttryck (bladstorlek, förändring i intensiteten av ullfärg, etc.). En enda indikator på förhållandet mellan två faktorer i en variationsserie (till exempel längden på pälsen och intensiteten av dess pigmentering) kallas en variation. Till exempel kan vete som växer på ett fält skilja sig mycket i antalet ax och spikelets på grund av olika indikatorer på jorden och fukten i fältet. Efter att ha sammanställt antalet spikelets i ett öra och antalet öron, är det möjligt att få en variationsserie i statistisk form:

Variationskurva

Den grafiska visningen av manifestationen av modifieringsvariabilitet - variationskurvan - visar både egenskapens variationsintervall och frekvensen av individuella varianter. Kurvan visar att de vanligaste är de genomsnittliga varianterna av egenskapens manifestation (Quetelets lag). Anledningen till detta är tydligen effekten av miljöfaktorer på ontogenesförloppet. Vissa faktorer undertrycker genuttryck, medan andra tvärtom ökar det. Nästan alltid neutraliserar dessa faktorer, som samtidigt verkar på ontogenes, varandra, det vill säga varken en minskning eller en ökning av värdet av en egenskap observeras. Detta är anledningen till att individer med extrema uttryck för egenskapen finns i betydligt mindre antal än individer med en medelstorlek. Till exempel är medelhöjden på en man - 175 cm - den vanligaste i europeiska befolkningar.

När du konstruerar en variationskurva kan du beräkna värdet på standardavvikelsen och utifrån detta bygga en graf över standardavvikelsen från medianen - det vanligaste värdet för egenskapen.

Modifieringsvariabilitet i evolutionsteorin

Darwinism

1859 publicerade Charles Darwin sitt evolutionära arbete, The Origin of Species by Natural Selection, or Conservation of Favorable Races in the Struggle for Life. I den visade Darwin den gradvisa utvecklingen av organismer som ett resultat av naturligt urval. Naturligt urval består av en sådan mekanism:

först uppträder en individ med nya, helt slumpmässiga egenskaper (bildade som ett resultat av mutationer)
då kan eller kan hon lämna avkomma, beroende på dessa egenskaper
slutligen, om resultatet av det föregående steget visar sig vara positivt, lämnar hon avkomma och hennes ättlingar ärver de nyförvärvade egenskaperna

Nya egenskaper hos en individ bildas som ett resultat av ärftlig och modifierad variation. Och om ärftlig variabilitet kännetecknas av en förändring i genotypen och dessa förändringar ärvs, så ärvs med modifieringsvariabilitet förmågan hos genotypen av organismer att ändra fenotypen när den exponeras för miljön. Under konstant inflytande av samma miljöförhållanden på genotypen kan mutationer väljas, vars effekt liknar manifestationen av modifieringar, och således förvandlas modifieringsvariabilitet till ärftlig variabilitet (genetisk assimilering av modifieringar). Ett exempel skulle vara den konstant höga andelen melaninpigment i huden hos de negroida och mongoloida raserna jämfört med den kaukasiska.

Darwin kallade modifieringen variabilitetsspecifik (grupp).

En viss variation manifesteras hos alla normala individer av arten som har genomgått ett visst inflytande. En viss variation vidgar gränserna för organismens existens och reproduktion.

Naturligt urval och modifieringsvariabilitet

Modifieringsvariabilitet är nära relaterat till naturligt urval. Naturligt urval har fyra riktningar, varav tre är direkt inriktade på organismers överlevnad med olika former icke-ärftlig variation. Det är stabiliserande, framdrivande och störande urval.

Stabiliserande urval kännetecknas av neutralisering av mutationer och bildandet av en reserv av dessa mutationer, vilket bestämmer utvecklingen av genotypen med en konstant fenotyp. Som ett resultat, organismer med genomsnitt reaktioner dominerar under oföränderliga tillvaroförhållanden. Till exempel behåller generativa växter formen och storleken på en blomma som matchar formen och storleken på den insekt som pollinerar växten.

Disruptiv selektion kännetecknas av öppnandet av reserver med neutraliserade mutationer och det efterföljande urvalet av dessa mutationer för att bilda nya genotyper och fenotyper som passar miljön. Som ett resultat överlever organismer med en extrem reaktionshastighet. Till exempel är insekter med starka vingar mer motståndskraftiga mot vindbyar, medan insekter av samma art med svaga vingar blåses bort.

Körval kännetecknas av samma mekanism som störande urval, men det syftar till att bilda en ny genomsnittlig reaktionshastighet. Till exempel utvecklar insekter resistens mot kemikalier.

Epigenetisk evolutionsteori

Enligt huvudbestämmelserna i den epigenetiska evolutionsteorin, publicerad 1987, är substratet för evolution en integrerad fenotyp - det vill säga morfoser i utvecklingen av en organism bestäms av miljöförhållandenas inverkan på dess ontogenes (epigenetiska systemet) . Samtidigt bildas en stabil utvecklingsbana baserad på morfoser (creod) – det bildas ett stabilt epigenetiskt system som är adaptivt till morfoser. Detta utvecklingssystem är baserat på genetisk assimilering av organismer (modifieringsgenkopiering), vilket är i enlighet med varje modifiering av en viss mutation. Det vill säga, det betyder att en förändring i aktiviteten hos en viss gen kan orsakas av både en förändring i miljön och en viss mutation. När en ny miljö verkar på en organism väljs mutationer ut som anpassar organismen till nya förhållanden, därför anpassar sig organismen först till miljön med hjälp av modifieringar, anpassar sig sedan till den och genetiskt (motoriskt urval) - en ny genotyp uppstår, på grundval av vilken en ny uppstår.fenotyp. Till exempel, med medfödd underutveckling av djurens motoriska apparatur, sker en omstrukturering av de stödjande och motoriska organen på ett sådant sätt att underutvecklingen visar sig vara adaptiv. Vidare fixeras denna egenskap genom ärftligt stabiliserande urval. Därefter dyker en ny beteendemekanism upp, som syftar till anpassning till anpassning. Sålunda, i den epigenetiska evolutionsteorin, betraktas postembryonal morfos på grundval av speciella miljöförhållanden som en motorisk hävstång för evolutionen. Sålunda består naturligt urval i den epigenetiska evolutionsteorin av följande steg:

Således är syntetiska och epigenetiska teorier om evolution helt olika. Det kan dock finnas fall som är en syntes av dessa teorier - till exempel är uppkomsten av morfoser på grund av ackumulering av neutrala mutationer i reserver en del av mekanismen, både syntetiska (mutationer förekommer i fenotypen) och epigenetiska (morfoser kan leda till genotopi av modifieringar om de initiala mutationerna inte avgjorde detta. ) teorier.

Former av modifikationsvariabilitet

I de flesta fall bidrar modifieringsvariabilitet till den positiva anpassningen av organismer till miljöförhållanden - genotypens respons på miljön förbättras och en omstrukturering av fenotypen sker (till exempel ökar antalet erytrocyter hos en person som klättrar i bergen). Men ibland, under påverkan av ogynnsamma miljöfaktorer, till exempel påverkan av teratogena faktorer på gravida kvinnor, uppträder förändringar i fenotypen, liknande mutationer (inte ärftliga förändringar, liknande ärftliga) - fenokopier. Också, under påverkan av extrema miljöfaktorer, kan organismer utveckla morfoser (till exempel en störning i rörelsesystemet på grund av trauma). Morfoser är irreversibla och maladaptiva, och i en labil natur liknar manifestationer spontana mutationer. Morfoser accepteras av den epigenetiska evolutionsteorin som huvudfaktorn i evolutionen.

Långsiktig modifieringsvariabilitet

I de flesta fall är modifieringsvariabilitet av icke-ärftlig natur och är endast en reaktion av genotypen hos en given individ på miljöförhållanden med en efterföljande förändring av fenotypen. Men långtidsmodifieringar är också kända, beskrivna i vissa bakterier, protozoer och flercelliga eukaryoter. För att förstå den möjliga mekanismen för långvarig modifieringsvariabilitet, låt oss först överväga konceptet med en genetisk utlösare.

Till exempel innehåller bakteriella operoner, förutom strukturella gener, två regioner - en promotor och en operator. Operatören för vissa operoner är belägen mellan promotorn och strukturgenerna (i andra är den en del av promotorn). Om operatören är bunden till ett protein som kallas en repressor, förhindrar de tillsammans RNA-polymeras från att röra sig längs DNA-strängen. Bakterie E coli en liknande mekanism kan observeras. Med brist på laktos och ett överskott av glukos produceras ett repressorprotein (Lacl), som fäster på operatören, vilket hindrar RNA-polymeras från att syntetisera mRNA för translation av ett enzym som bryter ner laktos. Men när laktos kommer in i bakteriens cytoplasma, binder laktos (inducersubstans) till repressorproteinet, vilket ändrar dess konformation, vilket leder till dissociation av repressorn från operatören. Detta orsakar början av syntesen av ett enzym för nedbrytning av laktos.

I bakterier, under delning, ett inducerande ämne (i fallet med E coli- laktos) överförs till dottercellens cytoplasma och utlöser dissociationen av repressorproteinet från operatören, vilket medför manifestationen av aktiviteten hos enzymet (laktas) för nedbrytning av laktos i stavar även i frånvaro av detta disackarid i mediet.

Om det finns två operoner och om de är sammankopplade (den strukturella genen i det första operonet kodar för ett repressorprotein för det andra operonet och vice versa), bildar de ett system som kallas en trigger. När den första operonen är aktiv är den andra inaktiverad. Men under påverkan av miljön kan syntesen av repressorproteinet av det första operonet blockeras, och sedan växlar triggern: det andra operonet blir aktivt. Detta utlösande tillstånd kan ärvas av efterföljande generationer av bakterier. Molekylära triggers kan ge långsiktiga modifieringar i eukaryoter. Detta kan till exempel ske genom cytoplasmatisk nedärvning av cytoplasmatiska inneslutningar i bakterier under deras reproduktion.

Den trigger-switchande effekten kan observeras i icke-cellulära livsformer som bakteriofager. När bakterier förs in i cellen med brist på näringsämnen de förblir inaktiva och invaderar genetiskt material. När utseendet gynnsamma förhållanden i cellen förökar sig fager och bryter ut ur bakterien – en trigger switch sker på grund av en förändring i miljön.

Cytoplasmatisk arv

Jämförande egenskaper hos formerna av variabilitet

Fast egendom	Icke-ärftlig (adaptiva modifieringar)	Ärftlig
Objekt för förändring	Fenotyp i gränsen för reaktionsnormen	Genotyp
Förekomstfaktor	Förändringar i miljöförhållanden	Rekombination av gener på grund av gametfusion, överkorsning, mutationer
Fastighetsarv	Inte ärvt	Ärvt
Individuella värderingar	Ökar vitalitet, anpassningsförmåga till miljöförhållanden	Användbara förändringar leder till överlevnad, skadliga förändringar leder till att kroppen dör
Värde för utsikten	Främjar överlevnad	Leder till uppkomsten av nya populationer, arter som ett resultat av divergens
Roll i evolutionen	Anpassning av organismer till miljöförhållanden	Material för naturligt urval
Variationsform	Grupp	Enskild
Regelbundenhet	Statistisk regularitet av variationsserier	Lagen om homologa serier av ärftlig variation

Tillsammans utgör ärftlig och modifieringsvariabilitet grunden för naturligt urval. Samtidigt bestämmer kvalitativa eller kvantitativa förändringar i genotypens manifestationer i fenotypens egenskaper (ärftlig variation) resultatet av naturligt urval - en individs överlevnad eller död.

Modifieringsvariabilitet i mänskligt liv

Den praktiska användningen av mönstren för modifieringsvariabilitet är av stor betydelse i växtodling och boskapsproduktion, eftersom det gör det möjligt att förutse och i förväg planera maximal användning av kapaciteten hos varje växtsort och djurras (till exempel individuella indikatorer på en tillräcklig mängd ljus för varje planta). Skapandet av ökända optimala förhållanden för förverkligandet av genotypen säkerställer deras höga produktivitet.

Det gör det också möjligt att på ett ändamålsenligt sätt använda barnets medfödda förmågor och utveckla dem från barndomen - detta är uppgiften för psykologer och lärare som, även i skolåldern, försöker bestämma barns lutningar och deras förmågor för en eller annan professionell aktivitet, vilket ökar nivån av förverkligande av genetiskt bestämda förmågor hos barn.