Modifieringsvariabilitet

Modifieringsvariabilitet (fenotypisk).- förändringar i kroppen i samband med en förändring i fenotypen på grund av påverkan miljö och är i de flesta fall adaptiva till sin natur. Genotypen förändras inte. Rent generellt modernt koncept"adaptiva modifieringar" motsvarar begreppet "viss variabilitet" som introducerats i vetenskapen av Charles Darwin.

Encyklopedisk YouTube

1 / 5

✪ Modifiering (icke-ärftlig) variation

✪ Andra typer av variation

✪ ANVÄND 2015 Biology (demoversion). Modifieringsvariabilitet, svamp, alger, frö. A9-A12.

✪ Variabilitet | Biologi årskurs 10 #32 | info lektion

✪ Ärftlig variation. Kombinations- och mutationsvariabilitet

undertexter

Villkorlig klassificering av modifikationsvariabilitet

Enligt de förändrade tecknen på kroppen:
- morfologiska förändringar
- fysiologiska och biokemiska anpassningar - homeostas (ökning av nivån av röda blodkroppar i bergen, etc.)
Med intervallet för reaktionsnormen
- smal (mer karakteristisk för kvalitativa egenskaper)
- bred (mer typiskt för kvantitativa egenskaper)
Efter värde:
- modifieringar (nyttiga för kroppen - framstår som en adaptiv reaktion på miljöförhållanden)
- morfoser (icke-ärftliga förändringar i fenotypen under påverkan av extrema miljöfaktorer eller modifieringar som uppstår som ett uttryck för nytillkomna mutationer som inte har en adaptiv karaktär)
- fenokopier (olika icke-ärftliga förändringar som kopierar manifestationen av olika mutationer)
Efter varaktighet:
- det finns bara en individ eller grupp av individer som har påverkats av miljön (inte ärvt)
- långsiktiga modifieringar - varar i två eller tre generationer

Mekanismen för modifieringsvariabilitet

Miljö som skäl för ändringar

Modifieringsvariabilitet är inte resultatet av förändringar i genotypen, utan av dess svar på miljöförhållanden. Med modifieringsvariabilitet förändras inte arvsmaterialet, uttrycket av gener förändras.

Under påverkan av vissa miljöförhållanden på kroppen förändras förloppet av enzymatiska reaktioner (enzymaktivitet) och specialiserade enzymer kan syntetiseras, av vilka några (MAP-kinas, etc.) är ansvariga för regleringen av gentranskription, beroende på förändringar i miljön. Således kan miljöfaktorer reglera genuttryck, det vill säga intensiteten av deras produktion av specifika proteiner, vars funktioner motsvarar specifika miljöfaktorer.

Melanin produceras av fyra gener som finns på olika kromosomer. Nai stor kvantitet dominanta alleler av dessa gener - 8 - finns hos människor av den negroida rasen. När den utsätts för en specifik miljö, till exempel intensiv exponering ultravioletta strålar, förstörs epidermala celler, vilket leder till frisättning av endotelin-1 och eikosanoider. De orsakar aktiveringen av tyrosinasenzymet och dess biosyntes. Tyrosinas katalyserar i sin tur oxidationen av aminosyran tyrosin. Ytterligare bildning av melanin sker utan deltagande av enzymer, dock orsakar en större mängd av enzymet mer intensiv pigmentering.

reaktionshastighet

Gränsen för manifestationen av modifieringsvariabiliteten hos en organism med en oförändrad genotyp är normreaktionen. Reaktionshastigheten bestäms av genotypen och varierar i olika individer av en given art. Faktum är att reaktionshastigheten är ett intervall av möjliga nivåer av genuttryck, från vilka den expressionsnivå som är mest lämplig för givna miljöförhållanden väljs. Reaktionshastigheten har gränser eller gränser för var och en arter(nedre och övre) - till exempel kommer ökad utfodring att leda till en ökning av djurets massa, men det kommer att ligga inom det normala intervallet för reaktionen som är karakteristisk för denna art eller ras. Reaktionshastigheten är genetiskt bestämd och ärvd. För olika tecken reaktionsgränserna varierar mycket. Till exempel har värdet av mjölkavkastningen, produktiviteten hos spannmål och många andra kvantitativa egenskaper vida gränser för reaktionsnormen, medan färgintensiteten hos de flesta djur och många andra kvalitativa egenskaper har snäva gränser.

Vissa kvantitativa egenskaper kännetecknas dock av en snäv reaktionshastighet (fetthalt i mjölk, antal tår i marsvin), och för vissa kvalitativa karaktärer - breda (till exempel säsongsbetonade färgförändringar i många djurarter på nordliga breddgrader). Dessutom är gränsen mellan kvantitativa och kvalitativa egenskaper ibland mycket godtycklig.

Egenskaper för modifieringsvariabilitet

reversibilitet - förändringar försvinner när de specifika miljöförhållanden som provocerade dem förändras
gruppkaraktär
förändringar i fenotypen ärvs inte, normen för genotypreaktionen ärvs
statistisk regularitet av variationsserier
påverkar fenotypen utan att påverka genotypen i sig.

Analys och mönster av modifieringsvariabilitet

Variationsserie

En rangordnad visning av manifestationen av modifieringsvariabilitet - en variationsserie - en serie modifieringsvariabilitet av en organisms egenskap, som består av individuella modifieringar placerade i ordningsföljd efter ökning eller minskning av egenskapens kvantitativa uttryck (bladstorlek, förändring i päls) färgintensitet, etc.). En enda indikator på förhållandet mellan två faktorer i en variationsserie (till exempel längden på pälsen och intensiteten av dess pigmentering) kallas variant. Till exempel kan vete som växer på en åker variera mycket i antal ax och spikelets på grund av olika jordindikatorer och fukt i åkern. Genom att sammanställa antalet spikelets i en spike och antalet öron, kan du få en variationsserie i statistisk form:

Variationskurva

En grafisk representation av manifestationen av modifieringsvariabilitet - en variationskurva - visar både intervallet för egenskapsvariation och frekvensen av individuella varianter. Det framgår av kurvan att de genomsnittliga varianterna av egenskapens manifestation är vanligast (Quetelets lag). Anledningen till detta är tydligen effekten av miljöfaktorer på ontogenins förlopp. Vissa faktorer undertrycker genuttryck, medan andra tvärtom ökar det. Nästan alltid neutraliserar dessa faktorer, som samtidigt verkar på ontogeni, varandra, det vill säga varken en minskning eller en ökning av värdet av en egenskap observeras. Detta är anledningen till att individer med extrema uttryck av egenskapen finns i mycket mindre antal än individer med ett medelvärde. Till exempel är medelhöjden på en man - 175 cm - vanligast i europeiska befolkningar.

När du konstruerar en variationskurva kan du beräkna värdet på standardavvikelsen och utifrån detta plotta standardavvikelsen från medianen - det vanligaste egenskapsvärdet.

Modifieringsvariabilitet i evolutionsteorin

Darwinism

1859 publicerade Charles Darwin sitt arbete om ämnet evolution med titeln The Origin of Species by Natural Selection, or the Maintenance of Favorable Races in the Struggle for Life. I den visade Darwin den gradvisa utvecklingen av organismer som ett resultat av naturligt urval. Naturligt urval består av följande mekanism:

först uppträder en individ med nya, helt slumpmässiga egenskaper (bildade som ett resultat av mutationer)
då kan eller kan hon lämna avkomma, beroende på dessa egenskaper
slutligen, om resultatet av det föregående steget är positivt, lämnar det avkomma och dess ättlingar ärver de nyförvärvade egenskaperna

Nya egenskaper hos en individ bildas som ett resultat av ärftlig och modifieringsvariabilitet. Och om ärftlig variabilitet kännetecknas av en förändring i genotypen och dessa förändringar ärvs, så ärvs med modifieringsvariabilitet förmågan hos genotypen av organismer att ändra fenotypen när den exponeras för miljön. Under konstant inflytande av samma miljöförhållanden på genotypen kan mutationer väljas, vars effekt liknar manifestationen av modifieringar, och således förvandlas modifieringsvariabilitet till ärftlig variabilitet (genetisk assimilering av modifieringar). Ett exempel är den konstant höga andelen melaninpigment i huden hos de negroida och mongoloida raserna jämfört med den kaukasoida.

Darwin kallade modifieringsvariabiliteten bestämd (grupp).

En viss variation manifesteras i alla normala individer av arten, utsatta för en viss påverkan. En viss variation vidgar gränserna för organismens existens och reproduktion.

Naturligt urval och modifieringsvariabilitet

Modifieringsvariabilitet är nära relaterat till naturligt urval. Naturligt urval har fyra riktningar, varav tre är direkt inriktade på organismers överlevnad med olika former icke-ärftlig variation. Det är stabiliserande, rörliga och störande urval.

Stabiliserande urval kännetecknas av neutralisering av mutationer och bildandet av en reserv av dessa mutationer, vilket leder till utvecklingen av genotypen med en konstant fenotyp. Som ett resultat, organismer genomsnitt reaktioner dominerar under konstanta existensförhållanden. Till exempel behåller generativa växter formen och storleken på en blomma som matchar formen och storleken på den insekt som pollinerar växten.

Disruptiv selektion kännetecknas av upptäckten av reserver med neutraliserade mutationer och den efterföljande selektionen av dessa mutationer för att bilda en ny genotyp och fenotyp som är lämplig för miljön. Som ett resultat överlever organismer med en extrem reaktionshastighet. Till exempel är insekter med starka vingar mer motståndskraftiga mot vindbyar, medan insekter av samma art med svaga vingar blåses bort.

Körval kännetecknas av samma mekanism som störande urval, men det syftar till bildandet av en ny genomsnittlig reaktionsnorm. Till exempel utvecklar insekter resistens mot kemikalier.

Epigenetisk evolutionsteori

Enligt huvudbestämmelserna i den epigenetiska evolutionsteorin, publicerad 1987, är substratet för evolution en holistisk fenotyp - det vill säga morfoser i utvecklingen av en organism bestäms av miljöförhållandenas påverkan på dess ontogeni (epigenetiska systemet) . Samtidigt bildas en stabil utvecklingsbana baserad på morfoser (creod) - det bildas ett stabilt epigenetiskt system som är adaptivt till morfoser. Detta utvecklingssystem är baserat på genetisk assimilering av organismer (modifieringsgenokopi), som består i överensstämmelsen mellan varje modifiering av en viss mutation. Det betyder att en förändring i aktiviteten hos en viss gen kan orsakas av både en förändring i miljön och en viss mutation. Under inverkan av en ny miljö på kroppen sker ett urval av mutationer som anpassar kroppen till nya förhållanden, så att kroppen först anpassar sig till miljön med hjälp av modifieringar, sedan anpassas till den genetiskt (motoriskt urval) - en ny genotyp uppstår, på grundval av vilken en ny fenotyp. Till exempel, med medfödd underutveckling av djurens motoriska apparat, sker en omstrukturering av stöd- och motororganen på ett sådant sätt att underutveckling visar sig vara adaptiv. Vidare fixeras denna egenskap genom ärftligt stabiliserande urval. Därefter dyker en ny beteendemekanism upp, som syftar till att anpassa sig till anpassning. I den epigenetiska evolutionsteorin betraktas således postembryonal morfos baserad på speciella miljöförhållanden som evolutionens drivande hävstång. Sålunda består naturligt urval i den epigenetiska evolutionsteorin av följande stadier:

Således är de syntetiska och epigenetiska teorierna om evolution helt olika. Det kan dock finnas fall som är en syntes av dessa teorier - till exempel är uppkomsten av morfoser på grund av ackumulering av neutrala mutationer i reserver en del av mekanismen för både syntetiska (mutationer förekommer i fenotypen) och epigenetiska (morfoser kan leda till genotopi av modifieringar om de ursprungliga mutationerna inte avgjorde detta ) teorier.

Former av modifieringsvariabilitet

I de flesta fall bidrar modifieringsvariabilitet till en positiv anpassning av organismer till miljöförhållanden - genotypens reaktion på miljön förbättras och en omarrangering av fenotypen inträffar (till exempel ökar antalet erytrocyter hos en person som klättrar i berg). Men ibland, under påverkan av negativa miljöfaktorer, till exempel påverkan av teratogena faktorer på gravida kvinnor, inträffar fenotypförändringar som liknar mutationer (inte ärftliga förändringar som liknar ärftliga) - fenokopier. Under påverkan av extrema miljöfaktorer kan morfoser också uppträda i organismer (till exempel en störning av motorapparaten på grund av skada). Morfoser är irreversibla och icke-adaptiva till sin natur, och i den labila naturen liknar manifestationerna spontana mutationer. Morfoser accepteras av den epigenetiska evolutionsteorin som huvudfaktorn i evolutionen.

Långsiktig modifieringsvariabilitet

I de flesta fall är modifieringsvariabiliteten icke-ärftlig till sin natur och är endast en reaktion av genotypen hos en given individ på miljöförhållanden, följt av en förändring i fenotypen. Men långtidsmodifieringar är också kända, som har beskrivits i vissa bakterier, protozoer och flercelliga eukaryoter. För att förstå den möjliga mekanismen för långvarig modifieringsvariabilitet, låt oss först överväga konceptet med en genetisk utlösare.

Till exempel innehåller bakterieoperoner, förutom strukturella gener, två sektioner - en promotor och en operator. Operatören för vissa operoner är belägen mellan promotorn och strukturgenerna (i andra är den en del av promotorn). Om operatören är bunden till ett protein som kallas en repressor, förhindrar de tillsammans RNA-polymeras från att röra sig längs DNA-kedjan. I bakterier E coli en liknande mekanism kan observeras. Med brist på laktos och ett överskott av glukos produceras ett repressorprotein (Lacl), som fäster på operatören, vilket förhindrar RNA-polymeras från att syntetisera mRNA för translation av enzymet som bryter ner laktos. Men när laktos kommer in i den bakteriella cytoplasman, fäster laktos (en inducerande substans) till repressorproteinet, vilket ändrar dess konformation, vilket leder till dissociation av repressorn från operatören. Detta orsakar början av syntesen av ett enzym för nedbrytning av laktos.

I bakterier, vid delning, en induktorsubstans (i fallet med E coli- laktos) överförs till dottercellens cytoplasma och utlöser dissociationen av repressorproteinet från operatören, vilket medför manifestationen av aktiviteten hos enzymet (laktas) för att klyva laktos i stavar även i frånvaro av denna disackarid i mediet.

Om det finns två operoner och om de är sammankopplade (den strukturella genen i det första operonet kodar för ett repressorprotein för det andra operonet och vice versa), bildar de ett system som kallas en trigger. När den första operonen är aktiv är den andra inaktiverad. Men under påverkan av miljön kan syntesen av repressorproteinet av det första operonet blockeras, och sedan växlar triggern: det andra operonet blir aktivt. Detta triggertillstånd kan ärvas av efterföljande generationer av bakterier. Molekylära triggers kan också ge långsiktiga modifieringar i eukaryoter. Detta kan till exempel ske genom cytoplasmatisk nedärvning av cytoplasmatiska inneslutningar i bakterier under deras reproduktion.

Effekten av triggerbyte kan observeras i icke-cellulära livsformer, såsom bakteriofager. När de introduceras i en cell, bakterier med brist på näringsämnen de förblir inaktiva och invaderar det genetiska materialet. När gynnsamma förhållanden uppträder i cellen förökar sig fager och bryter ut ur bakterien - en trigger switch sker på grund av en förändring i miljön.

Cytoplasmatisk arv

Jämförande egenskaper hos formerna av variabilitet

Jämförande egenskaper former av föränderlighet

Fast egendom	Icke-ärftlig (adaptiva modifieringar)	ärftlig
Objekt för förändring	Fenotyp i reaktionsområdet	Genotyp
Förekomstfaktor	Förändringar i miljöförhållanden	Genrekombination på grund av gametfusion, överkorsning, mutation
Fastighetsarv	Inte ärvt	Ärvt
Värderingar för en individ	Ökar vitalitet, anpassningsförmåga till miljöförhållanden	Fördelaktiga förändringar leder till överlevnad, skadliga - till organismens död.
Visa värde	Främjar överlevnad	Leder till uppkomsten av nya populationer, arter som ett resultat av divergens
Roll i evolutionen	Anpassning av organismer till miljöförhållanden	Material för naturligt urval
Variabilitets form	grupp	Enskild
regelbundenhet	Variationsseriernas statistiska regularitet	Lagen för homologa serier av ärftlig variation

Tillsammans ger ärftlig och modifierad variation grunden för naturligt urval. Samtidigt bestämmer kvalitativa eller kvantitativa förändringar i genotypens manifestationer i fenotypens tecken (ärftlig variation) resultatet av naturligt urval - individens överlevnad eller död.

Modifieringsvariabilitet i mänskligt liv

Den praktiska användningen av mönstren för modifieringsvariabilitet är av stor betydelse vid växtodling och djurhållning, eftersom det gör det möjligt att förutse och planera i förväg maximal användning av kapaciteten hos varje växtsort och djurras (till exempel individuella indikatorer av en tillräcklig mängd ljus för varje planta). Skapande av kända optimala förhållanden för genomförandet av genotypen säkerställer deras höga produktivitet.

Det gör det också möjligt att på ett ändamålsenligt sätt använda barnets medfödda förmågor och utveckla dem från barndomen - detta är uppgiften för psykologer och lärare som, även i skolåldern, försöker bestämma barns böjelser och deras förmågor för en viss professionell aktivitet, vilket inom det normala reaktionsintervallet ökar implementeringsnivån av genetiskt bestämda barns förmågor.

Det finns två huvudtyper variabilitet levande organismer: ärftliga och icke-ärftliga. Den första kan vara mutationell och kombinerande. Den andra kallas modifieringsvariabilitet. Det inkluderar förändringar i egenskaper som inte bevaras under sexuell reproduktion, eftersom dessa förändringar inte påverkar genotypen. Hon kallas också fenotypisk variabilitet.

Modifieringsvariabilitet uppstår som ett resultat av organismers interaktion med miljön, d.v.s. i processen att förverkliga genetisk information. Olika organismer reagerar olika på miljöfaktorer. Det finns något sådant som reaktionshastigheten. Dessa är gränserna för modifieringsvariabilitet, som bestäms av förmågan hos en given genotyp.

karaktäristiskt drag modifieringar är att samma påverkan orsakar samma förändring hos alla individer som har utsatts för den. Av denna anledning kallade Charles Darwin modifikationsvariabiliteten definitiv. Modifieringar är särskilt bra att observera hos individer som är identiska i genotyp, men placerade i olika livsmiljöförhållanden. Sålunda manifesteras betydande skillnader i många egenskaper hos växter av samma art som växer i bergs- och dalförhållanden. I bergen är växterna vanligtvis squatade, med korta stjälkar, basala blad, djupa rötter; i dalen är växterna högre, deras rotsystem ligger närmare markytan. När växter flyttas till en annan livsmiljö försvinner modifieringarna. Växtförändringar som sker under påverkan av olika belysning, sådensitet och näringsförändringar är välkända.

Ändringar hos djur är inte mindre olika. Det finns kända förändringar i fiskens kroppsbyggnad beroende på reservoarens natur. Så, till exempel, i sjöar och långsamma floder (dvs i stora reservoarer), är crucian karp större och mer rundade. I dammar och små sumpiga sjöar är fiskarna mycket mindre, och deras kropp är långsträckt.

Hos kycklingar, under påverkan av längden på dagsljuset, förändras äggproduktionen; stor nötkreatur och hästar med stor fysisk ansträngning, muskelvolym, lungvolym ökar, blodcirkulationen ökar.

Av särskilt intresse är modifieringsvariabiliteten hos människor. För att utvärdera det, en mycket effektiv tvillingmetoden. Studier gjorda på tvillingar har visat ärftlighetens enorma roll i organismens utveckling. Enäggstvillingar uppvuxna olika förutsättningar, har en slående fysisk och psykologisk likhet, även om skillnader i utbildning, naturligtvis, lämnar ett avtryck på deras intellektuella förmågor och beteende.

I de flesta fall är modifiering en användbar adaptiv reaktion av organismen, dvs. är adaptiv. Växter som växer i skuggan har ett stort lövblad för att maximera fångsten solenergi. I torra områden minskar växter tvärtom bladbladet, antalet stomata minskar, epidermis tjocknar, d.v.s. tecken visas som skyddar växter från fuktförlust.

Färgförändring hos många insekter, fiskar, groddjur, beroende på livsmiljö eller har skyddande funktion eller, tvärtom, hjälper till att ligga i väntan på byten. Hos människor är solbränna en skyddande reaktion mot solsken.

Den adaptiva naturen är vanligtvis inneboende i modifieringar som orsakas av exponering för vanliga miljöfaktorer. Om organismen faller under verkan av en ovanlig faktor, eller intensiteten hos den vanliga ökar kraftigt, kan icke-adaptiva modifieringar inträffa, ofta med karaktären av missbildningar. Sådana förändringar kallas morfoser. De uppstår ofta under påverkan av kemikalier och strålning. Till exempel, när frön bestrålas, växer plantor ur dem med skrumpna löv, med hjärtblad av olika former, med en ojämn grön färg. I Drosophila, när de bestrålas, utvecklas ibland riktiga monster.

Hos växter uppstår morfoser ofta till följd av ett överskott eller brist på ett ämne i jorden, oftast ett spårämne. Så, brist på koppar orsakar en stark odling av spannmål. Samtidigt kommer inte blomställningarna ut ur bladomslagen och torkar ut. I fiskyngel som utvecklas i vatten med en inblandning av litiumklorid bildas endast ett öga i mitten.

Vissa modifieringar som sker under påverkan av strålning, extrema temperaturer och andra potenta faktorer efterliknar specifika mutationer. Under påverkan av temperaturchock som Drosophila-puppor utsattes för, uppträdde flugor med böjda vingar, vingskåror och korta vingar, omöjliga att skilja från flugor av vissa muterade linjer. Sådana modifieringar kallas fenomen.

Den adaptiva karaktären hos modifieringar beror på normen för genotypreaktionen, vilket gör att egenskapen kan förändras utan att störa strukturen hos motsvarande gen (dvs utan mutation). Ju bredare reaktionshastigheten är, desto högre anpassningspotential för en individ, population eller art.

Till skillnad från mutationer har modifieringar olika grader av persistens. Många modifieringar försvinner kort efter att faktorn som orsakade dem (till exempel solbränna) upphör att verka. Andra kan bestå under hela individens liv. Till exempel kan personer som har varit sjuka i rakitis i barndomen på grund av brist på D-vitamin förbli böjda livet ut.

Ibland finns det en efterverkan av ändringar. Så hos däggdjur är avkommor födda av en utmärglad mamma mindre och svagare än normala. Detta inflytande försvinner dock snabbt om faktorn som orsakade modifieringen hos modern elimineras.

Mycket sällan kvarstår ändringar i flera generationer. Detta observeras endast under vegetativ eller parthenogenetisk reproduktion. Långtidsmodifieringar har beskrivits i encelliga alger och protozoer. Till exempel bestod motståndet mot höga koncentrationer av arsenik i skociliaten i 10,5 månader, varefter det minskade till den ursprungliga nivån. Mekanismen för långsiktiga modifieringar är inte helt klar.

Sammanfattning om ämnet:

Modifieringsvariabilitet

Abstrakt färdigt

Elev i 11:e klass a

Sagiev Alexander

Modifieringsvariabilitet (fenotypisk).- förändringar i kroppen i samband med en förändring i fenotypen på grund av miljöns påverkan och, i de flesta fall, är adaptiva till sin natur.

Genotypen förändras inte. I allmänhet motsvarar det moderna begreppet "adaptiva modifieringar" begreppet "viss variabilitet", som introducerades i vetenskapen av Charles Darwin.

Villkorlig klassificering av modifikationsvariabilitet

Enligt de förändrade tecknen på kroppen:

1) morfologiska förändringar

2) fysiologiska och biokemiska anpassningar - homeostas (ökning av nivån av röda blodkroppar i bergen, etc.)

Enligt intervallet för reaktionsnormen:

1) smal (mer typisk för kvalitativa egenskaper)

2) bred (mer typisk för kvantitativa egenskaper)

Efter värde:

1) modifieringar (nyttig för kroppen - framstår som en adaptiv reaktion på miljöförhållanden)

2) morfoser (icke-ärftliga förändringar i fenotypen under påverkan av extrema miljöfaktorer eller modifieringar som uppstår som ett uttryck för nyligen uppkomna mutationer som inte har en adaptiv karaktär)

3) fenokopier (olika icke-ärftliga förändringar som kopierar manifestationen av olika mutationer) - en typ av morfos

Efter varaktighet:

1) det finns bara en individ eller en grupp individer som har påverkats av miljön (ej ärvt)

2) långsiktiga ändringar - varar i två eller tre generationer

Egenskaper för modifieringsvariabilitet

1) reversibilitet - förändringar försvinner när de specifika miljöförhållanden som provocerade dem förändras

2) gruppkaraktär

3) förändringar i fenotypen ärvs inte, normen för genotypreaktionen ärvs

4) statistisk regelbundenhet av variationsserier

5) påverkar fenotypen, samtidigt som den inte påverkar genotypen i sig

Mekanismen för modifieringsvariabilitet

1) Miljö som skäl för ändringar

Under påverkan vissa villkor miljön, förloppet av enzymatiska reaktioner (enzymaktivitet) förändras på kroppen och specialiserade enzymer kan syntetiseras, av vilka några (MAP-kinas, etc.) är ansvariga för regleringen av gentranskription, beroende på miljöförändringar. Således kan miljöfaktorer reglera genuttryck, det vill säga intensiteten av deras produktion av specifika proteiner, vars funktioner motsvarar specifika miljöfaktorer. Till exempel är fyra gener som finns på olika kromosomer ansvariga för produktionen av melanin. Det största antalet dominanta alleler av dessa gener - 8 - finns hos människor av den negroida rasen. När de utsätts för en specifik miljö, såsom intensiv exponering för ultravioletta strålar, förstörs epidermala celler, vilket leder till frisättning av endotelin-1 och eikosanoider. De orsakar aktiveringen av tyrosinasenzymet och dess biosyntes. Tyrosinas katalyserar i sin tur oxidationen av aminosyran tyrosin. Ytterligare bildning av melanin sker utan deltagande av enzymer, dock orsakar en större mängd av enzymet mer intensiv pigmentering.

2) Reaktionshastighet

Gränsen för manifestationen av modifieringsvariabiliteten hos en organism med en oförändrad genotyp är reaktionsnormen. Reaktionshastigheten bestäms av genotypen och varierar i olika individer av en given art. Faktum är att reaktionshastigheten är ett intervall av möjliga nivåer av genuttryck, från vilka den expressionsnivå som är mest lämplig för givna miljöförhållanden väljs. Reaktionshastigheten har en gräns för varje art - till exempel kommer ökad utfodring att leda till en ökning av djurets vikt, men den kommer att ligga inom den reaktionshastighet som är karakteristisk för en given art eller ras. Reaktionshastigheten är genetiskt bestämd och ärvd.

För olika förändringar finns olika gränser för reaktionsnormen. Till exempel, mängden mjölkavkastning, produktiviteten hos spannmål varierar kraftigt (kvantitativa förändringar), djurens färgintensitet varierar något, etc. (kvalitativa förändringar). I enlighet med detta kan reaktionshastigheten vara bred (kvantitativa förändringar - storleken på bladen på många växter, kroppsstorleken för många insekter beroende på födoförhållandena för deras larver) och smal (kvalitativa förändringar - puppornas färg och vuxna av vissa fjärilar). Vissa kvantitativa egenskaper kännetecknas dock av en snäv reaktionshastighet (mjölkfetthalt, antal tår hos marsvin), medan vissa kvalitativa egenskaper kännetecknas av en bred reaktionshastighet (till exempel säsongsbetonade färgförändringar hos många djurarter på nordliga breddgrader ).

Analys och mönster av modifieringsvariabilitet

1) Variationsrad

En rankad visning av manifestationen av modifieringsvariabilitet - en variationsserie - en serie av modifieringsvariabilitet av en organisms egenskap, som består av individuella egenskaper hos modifieringar, placerade i ordning efter ökning eller minskning av egenskapens kvantitativa uttryck (bladstorlek, förändring i pälsens färgintensitet, etc.). En enda indikator på förhållandet mellan två faktorer i en variationsserie (till exempel längden på pälsen och intensiteten av dess pigmentering) kallas en variant. Till exempel kan vete som växer på en åker variera mycket i antal ax och spikelets på grund av olika jordindikatorer och fukt i åkern. Genom att sammanställa antalet spikelets i en spike och antalet öron, kan du få en variationsserie i statistisk form:

Variation serie av modifiering variabilitet av vete

2) Variationskurva

Graf över standardavvikelsen som kommer från variationskurvan "modifieringsvariabilitet för vete"

Modifieringsvariabilitet i evolutionsteorin

1) Darwinism

1859 publicerade Charles Darwin sitt arbete i ämnet evolution med titeln The Origin of Species by Means of Natural Selection, or Preservation of Favorable Races in the Struggle for Life. I den visade Darwin den gradvisa utvecklingen av organismer som ett resultat av naturligt urval.

Naturligt urval består av följande mekanism:

1) först uppträder en individ med nya, helt slumpmässiga egenskaper (bildade som ett resultat av mutationer)

2) då kan eller kan hon lämna avkomma, beroende på dessa egenskaper

3) slutligen, om resultatet av det föregående steget är positivt, lämnar det avkomma och dess ättlingar ärver de nyförvärvade egenskaperna

2) Naturligt urval och modifieringsvariabilitet

Modifieringsvariabilitet är nära relaterat till naturligt urval. Det naturliga urvalet har fyra riktningar, varav tre är direkt inriktade på överlevnad av organismer med olika former av icke-ärftlig variation. Det är stabiliserande, rörliga och störande urval. Stabiliserande urval kännetecknas av neutralisering av mutationer och bildandet av en reserv av dessa mutationer, vilket leder till utvecklingen av genotypen med en konstant fenotyp. Som ett resultat dominerar organismer med en genomsnittlig reaktionshastighet under konstanta existensförhållanden. Till exempel behåller generativa växter formen och storleken på en blomma som matchar formen och storleken på den insekt som pollinerar växten. Disruptiv selektion kännetecknas av upptäckten av reserver med neutraliserade mutationer och den efterföljande selektionen av dessa mutationer för att bilda en ny genotyp och fenotyp som är lämplig för miljön. Som ett resultat överlever organismer med en extrem reaktionshastighet. Till exempel är insekter med stora vingar mer motståndskraftiga mot vindbyar, medan insekter av samma art med svaga vingar blåses bort. Körval kännetecknas av samma mekanism som störande urval, men det syftar till bildandet av en ny genomsnittlig reaktionsnorm. Till exempel utvecklar insekter resistens mot kemikalier.

Vi vet att modifieringsvariabilitet är ett specialfall av icke-ärftlig variabilitet.

Modifieringsvariabilitet - organismernas förmåga med samma genotyp utvecklas olika under olika miljöförhållanden. I en population av sådana organismer, en viss uppsättning fenotyper. Det måste dock organismerna vara lika gamla.

Ändringar - dessa är fenotypiska icke-ärftliga skillnader som uppstår under påverkan av miljöförhållanden i organismer av samma genotyp (Karl Naegeli, 1884).

Exempel på ändringar vida kända och många.

Bladens morfologi vatten smörblomma och pilspets beror på vilken miljö, luft eller under vatten, de utvecklas.

pilspets (Skytten sagittaefolia) har olika blad: pilformade (yta), hjärtformade (flytande) och bandformade (under vattnet). Pilspetsen har följaktligen inte en viss bladform som är ärftligt bestämd, utan förmågan att ändra denna form inom vissa gränser beroende på existensvillkoren, vilket är adaptiv funktion organism.

Om antenndelen av stammen potatisar artificiellt stänga ute ljuset, knölar som hänger i luften utvecklas på den.

På flundror , som leder en bentisk livsstil är kroppens översida mörk, vilket gör den osynlig för närmar sig bytesdjur, och undersidan är ljus. Men om akvariet har en glasbotten och är upplyst inte ovanifrån, utan underifrån, blir den nedre ytan av kroppen mörk.

Hermelin kaniner har vit päls på kroppen, utom änden av nospartiet, tassar, svans och öron. Om du rakar ett område, till exempel på ryggen och håller djuret vid en låg temperatur (0-1 ° C), växer svart hår på den rakade platsen. Om du plockar ut en del av det svarta håret och placerar kaninen i förhållanden med förhöjd temperatur, växer vitt hår igen.

Detta beror på det faktum att varje del av kroppen kännetecknas av sin egen nivå av blodcirkulation och följaktligen temperaturen, beroende på vilken det svarta pigmentet bildas eller bryts ned - melanin . Genotypen förblir densamma.

Varvärma , där pigmentet bryts ned →vit pälsfärg varkall (distala områden), där pigmentet inte bryts ned →svart ull.

Mod egenskaper

S. M. Gershenzon beskriver följande modifieringsegenskaper :

1. Graden av svårighetsgrad av ändringen proportionell mot styrka och varaktighet effekt på kroppen av en faktor som orsakar modifiering. Denna regelbundenhet skiljer radikalt modifieringar från mutationer, särskilt gen.

2. I de allra flesta fall är ändringen användbar adaptiv reaktion organism till en eller annan yttre faktor. Detta kan ses i exemplet med ovanstående modifikationer i olika organismer.

3. Endast de ändringar som orsakas av normala förändringar i naturen dessa förhållanden , Med vilken denna art mött många gånger tidigare. Om kroppen kommer in ovanlig , extrema omständigheter , då finns det modifikationer som saknar adaptiv betydelse - morfoser .

Om verkar på larver eller puppor Drosophila Röntgenstrålar eller ultravioletta strålar, såväl som den maximalt tolererade temperaturen, visar sedan utvecklande flugor en mängd olika morfoser ( flugor med upprullade vingar, med skåror på vingarna, med spridda vingar, med vingar av liten storlek, fenotypiskt omöjliga att skilja från flugor av flera muterade linjer av Drosophila).

4. Till skillnad från mutationer, modifieringar reversibel , d.v.s. den uppkomna förändringen försvinner successivt om effekten som orsakat den elimineras. Så en persons solbränna försvinner när huden slutar att utsättas för solsken, muskelvolymen minskar efter att träningen upphört, etc.

5. Till skillnad från mutationer, ändringar ärvs inte . Denna ståndpunkt har diskuterats mest akut genom mänsklighetens historia. Lamarck trodde att alla förändringar i kroppen kan ärvas, förvärvat under livet (Lamarckism). Till och med Darwin insåg möjligheten att arv av vissa modifieringsförändringar.

Det första allvarliga slaget mot idén om arvet av förvärvade egenskaper kom från A. Weisman . I 22 generationer högg han av svansarna på vita möss och korsade dem med varandra. Totalt 1 592 möss undersöktes och ingen förkortning av svansen hittades hos nyfödda möss. Resultaten av experimentet publicerades 1913, men det fanns inget särskilt behov av det, sedan avsiktlig skada på människor, gjorda av rituella eller "estetiska" skäl - omskärelse, hål i öronen, stympning av fötter, skalle, etc., är också kända för att inte ärftas.

I Sovjetunionen på 30-50-talet. felaktiga teorier har blivit utbredda Lysenko om nedärvning av "förvärvade egenskaper", det vill säga i själva verket modifikationer. Många experiment som utförts på olika organismer har visat att modifieringar inte ärftligt, och studier av detta slag är nu endast historiskt intresse. 1956-1970. F. Creek formulerade den s.k "molekylärbiologins centrala dogm" , enligt vilken överföring av information endast är möjlig från DNA till proteiner, men inte i motsatt riktning.

Icke-ärftlig (fenotypisk) variation är inte associerad med en förändring i genetiskt material. Det är kroppens svar på specifika förändringar i miljön. Studien av inverkan av nya tillstånd på en person visade att sådana tecken som typen av metabolism, predisposition för vissa sjukdomar, blodtyp, hudmönster på fingrarna och andra bestäms av genotypen och deras uttryck beror lite på miljöfaktorer. Andra egenskaper, såsom intelligens, vikt, längd, etc., har ett brett spektrum av förändringar, och deras manifestation bestäms till stor del av miljön. De yttre skillnaderna som orsakas av miljön kallas modifieringar. Modifieringar är inte förknippade med en förändring i en individs genetiska strukturer, utan är bara en speciell reaktion av genotypen på specifika förändringar i miljön (temperatur, syrehalt i inandningsluften, näring, uppväxt, träning, etc.). Emellertid bestäms gränserna för dessa egenskapsförändringar som svar på miljöpåverkan av genotypen. Specifika förändringar ärvs inte, de bildas under en individs liv. Genotypen ärvs med sin specifika reaktionshastighet på en förändring i miljön. Således är uppsättningen av egenskaper hos en individ (dess fenotyp) resultatet av implementeringen av genetisk information under specifika miljöförhållanden. Fenotypen bildas i processen individuell utveckling från och med befruktningsögonblicket. En persons fysiska, mentala och mentala hälsa är resultatet av samspelet mellan de egenskaper som ärvs av en person med miljöfaktorer som påverkar honom under hela hans liv. Varken ärftlighet eller mänsklig miljö är oföränderlig. Denna viktiga princip ligger till grund för den moderna förståelsen av processerna för variation och ärftlighet. Det finns inga två människor i världen, förutom enäggstvillingar (som utvecklas från samma befruktade ägg) som har samma uppsättning gener. Det är också omöjligt att hitta två personer som har levt sina liv under samma förhållanden. Ärftlighet och miljö står inte i motsats till varandra: de är ett och ofattbart utan det andra.

Modifieringsvariabilitet

Bland olika typer variabilitet som diskuterats ovan pekas ut icke-ärftlig variabilitet, som också kallas modifieringsvariabilitet. De allmänna variationsmönstren är kända mycket värre än arvslagarna.

Modifieringsvariabilitet är fenotypiska skillnader hos genetiskt identiska individer.

Yttre påverkan kan orsaka förändringar hos en individ eller en grupp individer som är skadliga, likgiltiga eller fördelaktiga för dem, d.v.s. anpassas.

Som ni vet har den evolutionsteorin som utvecklats av Zh.B. Lamarck (1744-1829), byggde på det felaktiga postulatet om nedärvning av förändringar som förvärvats under livet, d.v.s. om ändringsarv. I och för sig har representationen av J.B. Lamarck om evolutionen av organiska former var utan tvekan progressiv för sin tid, men hans förklaring av mekanismen för evolutionära framsteg var felaktig och återspeglade ett vanligt missförstånd som kännetecknar sjuttonhundratalets biologer.

C. Darwin (1809-1882) i sin "Origin of Species ..." delade in variation i vissa och obestämd. Denna klassificering motsvarar i allmänhet den nuvarande uppdelningen av variabilitet i icke-ärftlig och ärftlig.

En av de första forskarna som studerade modifieringsvariabilitet var K. Naegeli (1865), som rapporterade att om alpina former av växter, såsom höknäbb, överförs till den rika jorden i Münchens botaniska trädgård, så visar de en ökning i kraft, riklig blomning, och vissa växter förändras till oigenkännlighet. Om blanketterna återigen överförs till de fattiga steniga jordar, sedan återgår de till sin ursprungliga form. Trots de erhållna resultaten förblev K. Naegeli en anhängare av arvet av förvärvade fastigheter.

För första gången tillämpades ett rigoröst kvantitativt tillvägagångssätt för studiet av modifieringsvariabilitet ur genetikens synvinkel av V. Johansen. Han studerade nedärvningen av vikten och storleken på bönfrön, egenskaper som till stor del förändras under påverkan av både genetiska faktorer och växtförhållanden.

A. Weisman (1833-1914) var en stark motståndare till arvet av fastigheter som förvärvats i ontogenesen. Han försvarade konsekvent den darwinistiska principen om naturligt urval som evolutionens drivkraft och föreslog att begreppen skulle skiljas åt. somatogent och blastogena förändringar, dvs. förändringar i egenskaperna hos somatiska celler och organ, å ena sidan, och förändringar i egenskaperna hos generativa celler, å andra sidan. A. Weisman påpekade omöjligheten av existensen av en mekanism som skulle överföra förändringar i somatiska celler till kön på ett sådant sätt att i nästa generations organismer skulle förändras tillräckligt till de modifieringar som föräldrar genomgick under deras ontogenes.

För att illustrera denna situation, satte A. Weisman upp följande experiment, som bevisade att förvärvade egenskaper inte går i arv. I 22 generationer skar han av svansarna på vita möss och korsade dem med varandra. Totalt undersökte han 1592 individer och fann aldrig förkortning av svansen hos nyfödda möss.

Typer av modifieringsvariabilitet

Skilja på ålder, säsongsbetonad och miljöförändringar. De kommer ner på att endast ändra graden av uttryck av egenskapen; kränkning av genotypens struktur förekommer inte med dem. Det bör noteras att det är omöjligt att dra en tydlig gräns mellan ålder, säsongsbetonade och ekologiska förändringar.

Ålder , eller ontogenetiska, modifikationer uttrycks som en konstant förändring av karaktärer i en individs utvecklingsprocess. Detta framgår tydligt av exemplet med ontogeni av amfibier (grodyngel, underåriga, vuxna), insekter (larver, puppor, vuxna) och andra djur, såväl som växter. Hos människor, i utvecklingsprocessen, observeras modifieringar av morfofysiologiska och mentala tecken. Till exempel kommer ett barn inte att kunna utvecklas ordentligt både fysiskt och intellektuellt om tidig barndom det kommer inte att påverkas av normala yttre, inklusive sociala, faktorer. Till exempel kan en lång vistelse för ett barn i en socialt utsatt miljö orsaka en oåterkallelig defekt i hans intelligens.

Ontogenetisk variabilitet, liksom ontogeni själv, bestäms av genotypen, där individens utvecklingsprogram kodas. Men egenskaperna för bildandet av fenotypen i ontogeni beror på interaktionen mellan genotypen och miljön. Under påverkan av ovanliga yttre faktorer kan avvikelser i bildandet av en normal fenotyp förekomma.

Säsongsmässiga ändringar , individer eller hela populationer manifesteras i form av en genetiskt bestämd förändring i egenskaper (till exempel en förändring i pälsfärg, utseendet på ett dun hos djur), som uppstår som ett resultat av säsongsmässiga förändringar i klimatförhållanden [Kaminskaya E.A. ].

Ett slående exempel på sådan variation är experimentet med hermelinkaninen. Hos hermelinkaninen rakas ett visst område kal på ryggen (ryggen på hermelinkaninen är normalt täckt med vit ull) och sedan placeras kaninen i kylan. Det visar sig att i det här fallet uppträder ett mörkt pigmenterat hår på en bar fläck, utsatt för låg temperatur, och som ett resultat på baksidan - mörk fläck. Det är uppenbart att utvecklingen av ett eller annat tecken på en kanin är hans fenotyp, i detta fall, hermelinfärgning, beror inte bara på dess genotyp, utan också på hela uppsättningen av förhållanden under vilka denna utveckling sker.

Den sovjetiske biologen Ilyin visade att den omgivande temperaturen har mer värde i utvecklingen av pigment i hermelinkaninen, och varje område av kroppen har sin egen temperaturtröskel, över vilken vitt hår växer och under det svart (fig. 1).

Fig. 1. Karta över temperaturtrösklar för ullpigmentering hos hermelinkaninen (från Ilyin enligt S.M. Gershenzon, 1983)

Säsongsmässiga ändringar kan tillskrivas gruppen miljöförändringar. De senare är adaptiva förändringar i fenotypen som svar på förändringar i miljöförhållanden. Ekologiska förändringar manifesteras fenotypiskt i en förändring i graden av uttryck för en egenskap. De kan dyka upp tidigt i utvecklingen och kvarstå hela livet. Ett exempel är de olika formerna av pilspetsens blad, på grund av miljöns inverkan: pilformad yta, bred flytande, bandformad under vattnet.

En pilspetsväxt som producerar tre typer av löv: under vatten, flytande och ovan vatten. Foto: Udo Schmidt

Miljöförändringar påverka kvantitativt (antal kronblad i en blomma, djuravkommor, djurens vikt, växthöjd, bladstorlek, etc.) och kvalitativ (blomfärg i lungört, skogsrang, primula; mänsklig hudfärg under påverkan av ultravioletta strålar, etc.). ) tecken. Så, till exempel, fann Levakovsky, när man odlade en björnbärsgren i vatten tills den blommar, betydande förändringar i den anatomiska strukturen i dess vävnad. I ett liknande experiment avslöjade Constantin fenotypiska skillnader i strukturen på ytan och undervattensdelarna av bladet i smörblomma.

Ris. Vatten ranunkelblad och en groda :) Foto: Radio Tonreg

1895 genomförde den franske botanikern G. Bonnier ett experiment som blev klassiskt exempel ekologisk modifiering. Han delade en maskrosväxt i två delar och odlade dem under olika förhållanden: på slätten och högt uppe i bergen. Den första plantan nådde normal höjd, och den andra visade sig vara dvärgväxt. Sådana förändringar förekommer även hos djur. Till exempel observerade R. Wolterk 1909 förändringar i höjden på hjälmen i Daphnia beroende på utfodringsförhållandena.

Ekologiska förändringar är som regel reversibla av dem med en generationsväxling, förutsatt att förändringar i den yttre miljön kan manifestera sig. Till exempel kommer avkomman från lågväxande växter på välgödslade jordar att vara av normal höjd; ett visst antal kronblad i en växts blomma får inte upprepas hos avkomman; en person med sneda ben på grund av rakitis har ganska normala avkommor. Om förhållandena inte förändras under ett antal generationer, bevaras graden av uttryck av egenskapen hos avkomman, det misstas ofta för en ihållande ärftlig egenskap (långtidsmodifieringar).

Med den intensiva verkan av många medel observeras icke ärftliga förändringar, slumpmässiga (i deras manifestation) i förhållande till effekten. Sådana förändringar kallas morfoser. Mycket ofta liknar de den fenotypiska manifestationen av kända mutationer. Sedan kallas de fenomen dessa mutationer. I slutet av 30-talet - början av 40-talet, I.A. Rapoport undersökte effekterna av många kemiska föreningar på Drosophila, och visade att till exempel antimonföreningar är bruna (bruna ögon); arseniksyra och några andra föreningar - förändringar i vingar, kroppspigmentering; borföreningar - ögonlös (ögonlöshet), aristopredia (förvandlar aristas till ben), silverföreningar - gul (gul kropp), etc. Samtidigt inducerades vissa morfoser, när de exponerades för ett visst utvecklingsstadium, med hög frekvens(upp till 100%).

Egenskaper för modifieringsvariabilitet:

1. Adaptiva ändringar (exempel pilspets).

2. Adaptiv karaktär. Detta innebär att som svar på förändrade miljöförhållanden uppvisar en individ sådana fenotypiska förändringar som bidrar till deras överlevnad. Ett exempel är förändringen av fukthalten i bladen på växter i torra och fuktiga områden, färgen på en kameleont, formen på ett blad i en pilspets, beroende på miljöförhållanden.

3. Reversibilitet inom en generation, d.v.s. med förändring yttre förhållanden hos vuxna förändras graden av uttryck av vissa tecken. Till exempel, hos nötkreatur, beroende på förhållandena för kvarhållande, mjölkavkastning och fetthalt i mjölk kan fluktuera, hos kycklingar - äggproduktion).

4. Ändringar är tillräckliga, d.v.s. graden av manifestation av symtomet är direkt beroende av typen och varaktigheten av verkan av en viss faktor. Att förbättra underhållet av boskap bidrar således till en ökning av djurens levande vikt, fertilitet, mjölkavkastning och fetthalt i mjölk; på gödslade jordar under optimala klimatförhållanden ökar skörden av spannmålsgrödor osv.

5. Masskaraktär. Massa beror på att samma faktor orsakar ungefär samma förändring hos individer som är genotypiskt lika.

6. Långsiktiga ändringar. De beskrevs första gången 1913 av vår landsman V. Iollos. Genom att irritera skociliater fick han dem att utveckla ett antal morfologiska drag som kvarstod i ett stort antal generationer, så länge som reproduktionen var asexuell. När förutsättningarna för utvecklingen förändras, ärvs inte långsiktiga modifikationer. Därför är åsikten felaktig att genom uppfostran och yttre påverkan är det möjligt att fixa en ny egenskap hos avkomman. Till exempel antogs att från vältränade djur erhålls avkomma med bättre "agerande" data än från otränade. Avkommor till tränade djur är verkligen lättare att utbilda, men detta förklaras av det faktum att det inte ärver de färdigheter som förvärvats av förälderindividerna, utan förmågan att träna, på grund av den ärvda typen av nervös aktivitet.

7. Reaktionshastighet (modifieringsgräns). Det är reaktionshastigheten, och inte modifikationerna i sig, som ärvs, d.v.s. förmågan att utveckla en eller annan egenskap är ärvd, och formen för dess manifestation beror på förhållandena i den yttre miljön. Reaktionshastigheten är en specifik kvantitativ och kvalitetsegenskaper genotyp, dvs. en viss kombination av gener i genotypen och arten av deras interaktion.

Tabell. Jämförande egenskaper hos ärftlig och icke-ärftlig variation

Fast egendom	Icke-ärftlig (adaptiva modifieringar)	ärftlig
Objekt för förändring	Fenotyp i reaktionsområdet	Genotyp
Förekomstfaktor	Förändringar i miljöförhållanden	Genrekombination på grund av gametfusion, överkorsning, mutation
Fastighetsarv	Inte ärvt	Ärvt
Värderingar för en individ	Ökar vitalitet, anpassningsförmåga till miljöförhållanden	Fördelaktiga förändringar leder till överlevnad, skadliga - till organismens död.
Visa värde	Främjar överlevnad	Leder till uppkomsten av nya populationer, arter som ett resultat av divergens
Roll i evolutionen	Anpassning av organismer till miljöförhållanden	Material för naturligt urval
Variabilitets form	grupp	Enskild
regelbundenhet	Variationsseriernas statistiska regularitet	Lagen för homologa serier av ärftlig variation

Exempel på modifieringsvariabilitet

Hos en person:

En ökning av nivån av röda blodkroppar när man klättrar i berg

Ökad hudpigmentering med intensiv exponering för ultravioletta strålar.

Utveckling av muskuloskeletala systemet som ett resultat av träning

Ärr (ett exempel på morfos).

Hos insekter och andra djur:

Färgbyte in colorado potatisbagge på grund av bestående inflytande på sina puppor av höga eller låga temperaturer.

Förändring i pälsfärg hos vissa däggdjur när väderförhållandena ändras (till exempel hos en hare).

Olika färger på nymfalidfjärilar (till exempel Araschnia levana) som utvecklades vid olika temperaturer.

I växter:

Den olika strukturen av undervattens- och ytblad av vattensmörblomman, pilspets, etc.

Utveckling av underdimensionerade former från frön från låglandsväxter som odlas i bergen.

I bakterier:

Arbetet med generna av laktosoperonet av Escherichia coli (i frånvaro av glukos och i närvaro av laktos syntetiserar de enzymer för bearbetning av denna kolhydrat).