توسعه فردی و تاریخی. قانون تشابه ژرمینال. قانون بیوژنتیک خلاصه نویسی نسبت روی فیلوژنز. قانون شباهت ژرمینال K. Baer. قانون اصلی بیوژنتیک F. Müller و E. Haeckel. هستی زایی به عنوان اساس فیلولوژی

Ontogeny یک رشد فردی است، مجموعه ای از فرآیندهای توسعه جدا از تشکیل یک زیگوت تا مرگ. رشد به دلیل اجرای اطلاعات ژنتیکی دریافت شده از والدین اتفاق می افتد. شرایط محیطی تاثیر بسزایی در اجرای آن دارد. فیلوژنی رشد تاریخی یک گونه، تکامل تکاملی موجودات است. هر دو فرآیند ارتباط نزدیکی با هم دارند. با دانستن جهت‌ها و دگرگونی‌های اندام‌ها و سیستم‌های آنها در فرآیند رشد تاریخی، می‌توان ناهنجاری‌های رشدی را که در فرآیند جنین‌زایی به وجود می‌آیند، درک و توضیح داد.

ارتباط بین اتنوژنز و فیلوژنز در تعدادی از قوانین و الگوهای بیولوژیکی منعکس شد. کارل بائر در سال 1828 سه قانون را تدوین کرد:

1. قانون تشابه ژرمینال - جنین هر حیوان بالاتری شبیه به حیوان دیگر نیست، اما شبیه جنین آن است.

2. قانون ظهور متوالی علائم - علائم عمومی تر مشخصه گروه بزرگ معینی از حیوانات زودتر از علائم خاص در جنین آنها تشخیص داده می شود.

3. قانون واگرایی مابریون - هر جنین از یک شکل معین از حیوانات از اشکال دیگر عبور نمی کند، بلکه به تدریج از آنها جدا می شود.

این قوانین را می توان به گونه ای توضیح داد که در مراحل اولیه جنین زایی، جنین های حیوانات از طبقات مختلف مهره داران (مثلاً ماهی، پرندگان، پستانداران) به یکدیگر شبیه هستند. با گذشت زمان، تفاوت هایی بین آنها در طبقات ظاهر می شود و سپس در نظم ها (مثال: جنین یک خوک و یک شخص)

قانون تشابه مولفه K. Baer

در سال 1828، کارل فون بائر الگویی به نام قانون بائر را تدوین کرد: "هر چه مراحل اولیه رشد فردی مقایسه شود، شباهت های بیشتری می توان یافت." K. Baer با مقایسه مراحل رشد جنین های گونه های مختلف و کلاس های آکوردات نتیجه گیری های زیر را انجام داد.

جنین های حیوانات از همان نوع در مراحل اولیه رشد مشابه هستند.

آنها در توسعه خود به طور متوالی از ویژگی های عمومی تر یک نوع به ویژگی های بیشتر و خاص تر حرکت می کنند. در نهایت، علائمی ایجاد می شود که نشان می دهد جنین به یک جنس، گونه، و در نهایت، ویژگی های فردی تعلق دارد.

جنین های نمایندگان مختلف از یک نوع به تدریج از یکدیگر جدا می شوند.

توسعه ایده تکاملی متعاقباً امکان توضیح شباهت جنین های اولیه را با رابطه تاریخی آنها و کسب ویژگی های بیشتر و بیشتر توسط آنها با انزوای تدریجی از یکدیگر - انزوای واقعی طبقات و دستورات مربوطه امکان پذیر کرد. ، خانواده ها، جنس ها و گونه ها در روند تکامل.

تشابه مولفه اکنون با رابطه واقعی موجودات توضیح داده شده است و واگرایی تدریجی آنها (واگرایی جنینی) بازتاب آشکاری از واگرایی تاریخی این اشکال است (واگرایی فیلوژنتیک). بنابراین، تاریخچه یک گونه خاص را می توان با رشد فردی ردیابی کرد.

سنوژنز - تغییرات در انتوژنز که منجر به انحراف از مسیر اشکال اجدادی می شود، سازگاری هایی که در جنین ها، لاروها ایجاد می شود و آنها را با محیط خود سازگار می کند. در موجودات بالغ، سنوژنز حفظ نمی شود، یعنی. که فقط در مراحل اولیه انتوژنز ظاهر می شود، نوع سازمان ارگانیسم بالغ را تغییر نمی دهد، اما درجه بالاتری از بقای فرزندان را فراهم می کند. به عنوان مثال، برای هابیت ها، به عنوان موجودات آمنیوتیک، سنوژنز شامل غشای جنینی، کیسه زرده و آلانتویس است و برای هابیت ها، به عنوان جانوران جفتی، جفت با بند ناف نیز شامل می شود.

فیلمبریوژنز یک نئوپلاسم جنینی است که دارای اهمیت فیلوژنتیکی است. زمان ظهور و روش ها متفاوت است (مثال: از فلس های کوسه ایجاد می شود: 1- سپرهای شاخ خزندگان با انحراف 2 پر پرنده - آنابولیسم 3 - موی پستانداران - آرالاکسی. تکامل بیشتر با آنابولیسم صورت می گیرد، بنابراین جمع بندی مجدد مشاهده می شود. - رشد اندام را به طور کامل تغییر می دهد، بازنویسی وجود ندارد) 2 - مراحل میانی (انحراف - انحراف در رشد) 3 - مراحل نهایی (آنابولیا - برهم نهی در رشد اندام)

انسان و زیست کره نووسفر بالاترین مرحله در تکامل بیوسفر است. واکنش بدن به تغییر در وضعیت محیطی. مثال ها. قانون لیبیگ-تیمن بشکه لیبیگ. اصل Le Chatelier-Brown.

زیست کره و انسان. انسان مدرن حدود 30-40 هزار سال پیش شکل گرفت. از آن زمان، یک عامل انسانی جدید در تکامل بیوسفر شروع به کار کرد. اولین فرهنگ پارینه سنگی (عصر حجر) که توسط انسان ایجاد شد تقریباً 20-30 هزار سال به طول انجامید. مصادف با دوره طولانی یخبندان بود. اساس اقتصادی زندگی جامعه بشری شکار حیوانات بزرگ بود: قرمز و گوزن شمالی، کرگدن پشمالو، الاغ، اسب، ماموت، تور. استخوان های متعددی از حیوانات وحشی در مکان های انسان عصر حجر یافت می شود که شواهدی از شکار موفق است. نابودی شدید علفخواران بزرگ منجر به کاهش نسبتاً سریع تعداد آنها و انقراض بسیاری از گونه ها شده است. اگر گیاهخواران کوچک می توانستند ضررهای ناشی از آزار و شکار توسط شکارچیان را به دلیل نرخ بالای زاد و ولد جبران کنند، حیوانات بزرگ به دلیل تاریخچه تکاملی از این فرصت محروم می شدند. مشکلات اضافی برای گیاهخواران به دلیل تغییرات در شرایط طبیعی در پایان پارینه سنگی به وجود آمد. 10-13 هزار سال پیش گرم شدن شدید رخ داد، یخچال های طبیعی عقب نشینی کردند، جنگل ها در اروپا گسترش یافتند، حیوانات بزرگ از بین رفتند. این امر شرایط زندگی جدیدی را ایجاد کرد، پایگاه اقتصادی موجود جامعه بشری را از بین برد. دوره توسعه آن، که تنها با استفاده از غذا مشخص می شد، به پایان رسیده است. نگرش صرفا مصرف کننده به محیط زیست در عصر نوسنگی بعدی، همراه با شکار (اسب، گوسفند وحشی، گوزن قرمز، گراز وحشی، گاومیش کوهان دار و غیره)، ماهیگیری و جمع آوری (صدف، آجیل، انواع توت ها، میوه ها)، فرآیند تولید غذا اهمیت فزاینده ای پیدا می کند. اولین تلاش ها برای اهلی کردن حیوانات و پرورش گیاهان انجام شد و تولید سرامیک متولد شد. قبلاً 9-10 هزار سال پیش سکونتگاه هایی وجود داشت که در میان بقایای آنها گندم، جو، عدس، استخوان حیوانات اهلی بز، گوسفند، خوک یافت می شود. در نقاط مختلف آسیای غربی و مرکزی، قفقاز و اروپای جنوبی، آغاز کشاورزی و دامپروری در حال توسعه است. آتش به طور گسترده ای هم برای از بین بردن پوشش گیاهی در شرایط کشاورزی بریده بریده و هم به عنوان وسیله ای برای شکار استفاده می شود. توسعه منابع معدنی آغاز می شود، متالورژی متولد می شود. رشد جمعیت، یک جهش کیفی در توسعه علم و فناوری طی دو قرن گذشته، به ویژه امروز، منجر به این واقعیت شده است که فعالیت های انسانی به عاملی در مقیاس سیاره ای تبدیل شده است، نیروی هدایت کننده برای تکامل بیشتر زیست کره. در و. ورنادسکی معتقد بود که تأثیر تفکر علمی و کار انسانی منجر به انتقال بیوسفر به حالت جدید، نووسفر (حوزه عقل) شد.

نووسفر - بالاترین مرحله توسعه زیست کره

حوزه تعامل جامعه و طبیعت که در آن معقول است

به نظر می رسد فعالیت عامل اصلی و تعیین کننده در توسعه بیوسفر و

به بشریت نووسفر می گویند.

برای اولین بار اصطلاح "noosphere" در سال 1926 - 1927. مورد استفاده دانشمندان فرانسوی E.

Lecroix (1870 - 1954) و P. Teilhard de Chardin (1881 - 1955) به معنای "جدید

پوشش»، «لایه تفکر»، که در پایان دوره سوم به وجود آمد،

در خارج از بیوسفر بر روی دنیای گیاهان و حیوانات آشکار می شود. در آنها

نمایش نووسفر - پوسته ایده آل و معنوی ("فکر") زمین،

با ظهور و رشد آگاهی انسان پدیدار شد. شایستگی پر کردن

از این مفهوم، محتوای مادی متعلق به Academician V.I.

ورنادسکی (1965، 1978).

از نظر V.I. Vernadsky، شخص بخشی از ماده زنده است.

تابع قانون کلی سازماندهی بیوسفر است که خارج از آن است

نمی تواند وجود داشته باشد. انسان بخشی از بیوسفر است، استدلال برجسته

دانشمند هدف توسعه اجتماعی باید سازماندهی نگه داشتن باشد

زیست کره با این حال، حفظ سازمان اولیه آن - "دست نخورده است

طبیعت" - یک اصل خلاقانه را در یک نیروی زمین شناسی قدرتمند حمل نمی کند. "و

قبل از او، قبل از اندیشه و کار او، مسئله بازسازی زیست کره است

به نفع یک بشریت آزاد اندیش به عنوان یک کل. این جدید است

وضعیت زیست کره، که بدون توجه به آن به آن نزدیک می شویم، این است

"نووسفر". نووسفر یک مرحله کیفی جدید در تکامل است

زیست کره، که در آن اشکال جدیدی از سازماندهی آن به عنوان یک جدید ایجاد می شود

وحدت حاصل از تعامل طبیعت و جامعه. در او

قوانین طبیعت با قوانین اقتصادی-اجتماعی در هم تنیده اند

توسعه جامعه، تشکیل بالاترین تمامیت مادی "انسان شده".

طبیعت."

V. I. Vernadsky، که ظهور عصر علمی و فنی را پیش بینی کرد

انقلاب در قرن بیستم، پیش نیاز اصلی برای انتقال بیوسفر به نووسفر

اندیشه علمی در نظر گرفته شده است. بیان مادی آن در انسان تبدیل شده است

زیست کره کار است. وحدت فکر و کار نه تنها امر جدیدی را ایجاد می کند

جوهر اجتماعی انسان است، بلکه انتقال بیوسفر را نیز از پیش تعیین می کند

نووسفر "علم حداکثر نیرو برای ایجاد نووسفر است" - این مهمترین چیز است

موقعیت V.I. Vernadsky در دکترین بیوسفر، دعوت به تغییر،

نه برای از بین بردن ecumen.

واکنش بدن به تغییر در وضعیت محیطی.

یک عامل می تواند تأثیر بهینه ای بر موجودات مختلف در مقادیر مختلف داشته باشد. علاوه بر این، موجودات زنده به موجوداتی تقسیم می شوند که می توانند در محدوده وسیع یا باریکی از تغییرات در هر عامل محیطی وجود داشته باشند. موجودات زنده با هر عامل محیطی به روشی نسبتاً مستقل سازگار می شوند. یک موجود زنده ممکن است با یک محدوده باریک از یک عامل و طیف وسیعی از عامل دیگر سازگار باشد. برای ارگانیسم، نه تنها دامنه مهم است، بلکه میزان نوسانات یک یا آن عامل نیز مهم است.

اگر تأثیر شرایط محیطی به مقادیر حدی نرسد، موجودات زنده با اعمال خاصی به آن واکنش نشان می دهند یا در حالت خود تغییر می کنند که در نهایت منجر به بقای گونه می شود. غلبه بر اثرات نامطلوب حیوانات از دو طریق امکان پذیر است:

1) با اجتناب از آنها،

2) با کسب استقامت. پاسخ های گیاهان بر اساس ایجاد تغییرات تطبیقی در ساختار و فرآیندهای زندگی آنها است. تغییرپذیری یکی از ویژگی های اصلی موجودات زنده در سطوح مختلف سازمان آن است. تنوع ژنتیکی اساس تنوع ارثی صفات است.

قانون حداقل لیبیگ

طبق قانون حداقل لیبیگ، بازده (تولید)، بزرگی و پایداری آن در طول زمان توسط متغیر منبعی مانند فضا، زمان، ماده، انرژی و تنوع کنترل می شود که در حداقل است. این قانون اکنون به عملکرد اشیاء مختلف تعمیم داده شده است و به طور کلی بیان می کند که وضعیت یک تابع با عاملی که حداقل مقدار را دارد تعیین می شود. در تعبیر یو اودوم (1986)، در سطح ارگانیسمی در حالت ساکن، ماده محدود کننده آن ماده حیاتی خواهد بود که مقادیر موجود آن نزدیک به حداقل مورد نیاز است. E. A. Micherlich قاعده عمل تجمعی عوامل را فرموله کرد که قانون حداقل لیبیگ را اصلاح می کند. برای حیوانات، عوامل محدود کننده (محدود کننده)، به عنوان یک قاعده، عبارتند از: در دسترس بودن مقدار کافی غذا، پناهگاه (پناهگاه) مناسب و شرایط آب و هوایی.

نوع درس -ترکیب شده

مواد و روش ها:ارائه تا حدی اکتشافی، مشکل ساز، توضیحی و گویا.

هدف:

شکل گیری یک سیستم جامع دانش در مورد حیات وحش، سازماندهی سیستمی و تکامل آن در دانش آموزان.

توانایی ارائه یک ارزیابی مستدل از اطلاعات جدید در مورد مسائل بیولوژیکی.

آموزش مسئولیت مدنی، استقلال، ابتکار

وظایف:

آموزشی: در مورد سیستم های بیولوژیکی (سلول، ارگانیسم، گونه، اکوسیستم)؛ تاریخچه توسعه ایده های مدرن در مورد حیات وحش؛ اکتشافات برجسته در علوم زیستی؛ نقش علم زیست شناسی در شکل دادن به تصویر علوم طبیعی مدرن از جهان؛ روش های دانش علمی؛

توسعهتوانایی های خلاقانه در فرآیند مطالعه دستاوردهای برجسته زیست شناسی که در فرهنگ جهانی گنجانده شده است. راه های پیچیده و متناقض توسعه دیدگاه ها، ایده ها، نظریه ها، مفاهیم، فرضیه های مختلف (در مورد ماهیت و منشأ زندگی، انسان) در جریان کار با منابع مختلف اطلاعاتی مدرن.

تربیتاعتقاد به امکان شناخت حیات وحش، نیاز به نگرش دقیق به محیط طبیعی، سلامت خود؛ احترام به نظر طرف مقابل هنگام بحث در مورد مشکلات بیولوژیکی

الزامات برای نتایج یادگیری-UUD

نتایج شخصی یادگیری زیست شناسی:

1. آموزش هویت مدنی روسیه: میهن پرستی، عشق و احترام به میهن، احساس غرور در میهن خود. آگاهی از قومیت خود؛ جذب ارزش های انسانی و سنتی جامعه چند ملیتی روسیه؛ پرورش احساس مسئولیت و وظیفه در قبال میهن؛

2. شکل گیری نگرش مسئولانه نسبت به یادگیری، آمادگی و توانایی دانش آموزان برای خودسازی و خودآموزی بر اساس انگیزه یادگیری و شناخت، انتخاب آگاهانه و ایجاد مسیر فردی بیشتر آموزش بر اساس جهت گیری در دنیای حرفه ها و حرفه ها. ترجیحات حرفه ای، با در نظر گرفتن علایق شناختی پایدار؛

نتایج یادگیری فرا موضوعی در زیست شناسی:

1. توانایی تعیین مستقل اهداف یادگیری، تعیین و تدوین وظایف جدید برای خود در مطالعه و فعالیت های شناختی، توسعه انگیزه ها و علایق فعالیت شناختی.

2. تسلط بر مؤلفه های فعالیت های تحقیق و پروژه، از جمله توانایی دیدن مسئله، طرح سؤالات، طرح فرضیه ها.

3. توانایی کار با منابع مختلف اطلاعات بیولوژیکی: یافتن اطلاعات بیولوژیکی در منابع مختلف (متن کتاب درسی، ادبیات علمی عامه پسند، لغت نامه های زیستی و کتاب های مرجع)، تجزیه و تحلیل و

ارزیابی اطلاعات؛

شناختی: انتخاب ویژگی های اساسی اشیاء و فرآیندهای بیولوژیکی. آوردن شواهد (استدلال) خویشاوندی انسان با پستانداران؛ رابطه انسان و محیط؛ وابستگی سلامت انسان به وضعیت محیط زیست؛ ضرورت حفاظت از محیط زیست؛ تسلط بر روش های علم بیولوژیکی: مشاهده و توصیف اشیاء و فرآیندهای بیولوژیکی. راه اندازی آزمایش های بیولوژیکی و توضیح نتایج آنها.

نظارتی:توانایی برنامه ریزی مستقل راه هایی برای دستیابی به اهداف، از جمله موارد جایگزین، انتخاب آگاهانه مؤثرترین راه ها برای حل مشکلات آموزشی و شناختی. توانایی سازماندهی همکاری آموزشی و فعالیت های مشترک با معلم و همسالان. کار به صورت فردی و گروهی: یافتن راه حل مشترک و حل تعارضات بر اساس هماهنگی مواضع و در نظر گرفتن منافع. تشکیل و توسعه شایستگی در زمینه استفاده از فناوری اطلاعات و ارتباطات (از این پس به عنوان شایستگی های ICT نامیده می شود).

ارتباطی:شکل گیری صلاحیت ارتباطی در ارتباط و همکاری با همسالان، درک ویژگی های اجتماعی شدن جنسیت در نوجوانی، فعالیت های مفید اجتماعی، آموزشی، پژوهشی، خلاقانه و غیره.

فن آوری: صرفه جویی در سلامت، مشکل ساز، آموزش توسعه ای، فعالیت های گروهی

پذیرایی ها:تجزیه و تحلیل، ترکیب، نتیجه گیری، انتقال اطلاعات از نوعی به نوع دیگر، تعمیم.

در طول کلاس ها

وظایف

آشنایی دانش آموزان با ماهیت و مظهر قانون بیوژنتیک؛ تاریخچه کشف این قانون؛ ارزش قانون برای روشن کردن پیوندهای خانوادگی بین موجودات.

مقررات اساسی

جنین ها شباهت کلی خاصی را در درون شاخه نشان می دهند.

در مراحل مختلف رشد جنینی، صفات جدیدی ممکن است ظاهر شود.

تغییرات در جنین ممکن است در ماهیت بازسازی، روبنایی، یا جایگزینی یک صفت اجدادی باشد.

آنتوژنز -این یک رشد فردی است، مجموعه ای از فرآیندهای تکاملی جدا از تشکیل یک زیگوت تا مرگ. رشد به دلیل اجرای اطلاعات ژنتیکی دریافت شده از والدین اتفاق می افتد. شرایط محیطی تاثیر بسزایی در اجرای آن دارد. فیلوژنی رشد تاریخی یک گونه، تکامل تکاملی موجودات است. هر دو فرآیند ارتباط نزدیکی با هم دارند. با دانستن جهت‌ها و دگرگونی‌های اندام‌ها و سیستم‌های آنها در فرآیند رشد تاریخی، می‌توان ناهنجاری‌های رشدی را که در فرآیند جنین‌زایی به وجود می‌آیند، درک و توضیح داد.

1. قانون تشابه ژرمینال- جنین هر حیوان بالاتری شبیه به حیوان دیگر نیست، بلکه شبیه جنین آن است

2. قانون وقوع متوالی علائم- ویژگی های عمومی تر مشخصه گروه بزرگی از حیوانات در جنین آنها زودتر از ویژگی های خاص تر شناسایی می شود.

3. قانون واگرایی مابریونال- هر جنین از یک شکل حیوانی از اشکال دیگر عبور نمی کند، بلکه به تدریج از آنها جدا می شود.

قانون تشابه مولفه K. Baer

-جنین های حیوانات از همان نوع در مراحل اولیه رشد مشابه هستند.

جنین های نمایندگان مختلف از یک نوع به تدریج از یکدیگر جدا می شوند.

شباهت مولفه توضیح داده شده استاکنون رابطه واقعی موجودات و واگرایی تدریجی آنها (واگرایی جنینی) بازتاب آشکاری از واگرایی تاریخی این اشکال است (واگرایی فیلوژنتیک). بنابراین، تاریخچه یک گونه خاص را می توان با رشد فردی ردیابی کرد.

جوهر بیولوژیکی قانون بیوژنتیک E. Haeckel

قانون بیوژنتیک هکل و نظریه فیلمبریوژنز سورتسف نقش مهمی در توسعه مورفولوژی و خود نظریه تکامل دارند. مطالعه رشد فردی حیوانات شواهد زیادی از رشد تاریخی آنها ارائه کرده است. قانون بیوژنتیک یک جزء مهم از روش موازی سه گانه است که توسط E. Haeckel توسعه یافته است، که با کمک آن فیلوژنز بازسازی می شود. این روش مبتنی بر مقایسه داده‌های ریخت‌شناسی، جنین‌شناسی و دیرینه‌شناسی است. مورفولوژیست ها در بازسازی فیلوژنی هنوز از اصل هکل استفاده می کنند که بر اساس آن انتوژنز فرزندان به طور خلاصه تکرار می شود و مراحل فیلوژنی اجداد را خلاصه می کند. تنها با تکیه بر قانون اساسی بیوژنتیک، نمی توان روند تکامل را توضیح داد: تکرار بی پایان گذشته به خودی خود باعث ایجاد مورد جدیدی نمی شود. از آنجایی که حیات بر روی زمین به دلیل تغییر نسل‌های موجودات خاص وجود دارد، تکامل آن به دلیل تغییراتی که در هستی‌زایی آنها رخ می‌دهد ادامه می‌یابد. این تغییرات در این واقعیت خلاصه می شود که انتوژن های خاص از مسیر تعیین شده توسط اشکال اجدادی منحرف می شوند و ویژگی های جدیدی به دست می آورند.

چنین انحرافاتی برای مثال عبارتند از کوئنوژنز -سازگاری هایی که در جنین ها یا لاروها ایجاد می شود و آنها را با ویژگی های زیستگاه خود تطبیق می دهد. در موجودات بالغ، کوئنوژنز حفظ نمی شود. نمونه‌هایی از coenogenesis تشکیلات شاخی در دهان لارو دوزیستان بدون دم است که تغذیه آنها را از غذاهای گیاهی آسان‌تر می‌کند. در فرآیند دگردیسی در قورباغه، آنها ناپدید می شوند و سیستم گوارشی برای تغذیه از حشرات و کرم ها بازسازی می شود. برای سنوژنز در پستانداران جفتی و انسان - جفت با بند ناف.

سنوژنز، که فقط در مراحل اولیه انتوژنز ظاهر می شود ، نوع سازمان ارگانیسم بالغ را تغییر نمی دهد ، اما احتمال بیشتری برای بقای فرزندان فراهم می کند. در عین حال، آنها ممکن است با کاهش باروری و طولانی شدن دوره جنینی یا لاروی همراه باشند که به همین دلیل ارگانیسم در دوره رشد پس از جنین یا پس از لاروی بالغ و فعال تر است. پس از ظهور و مفید بودن، هموژنز در نسل های بعدی تکثیر خواهد شد.

نوع دیگری از تحولات مهم فیلوژنتیکی فیلوژنز- فیلمبریوژنز آنها نشان دهنده انحرافات از ویژگی انتوژنی اجداد هستند که در جنین زایی آشکار می شود، اما در اشکال بالغ دارای اهمیت تطبیقی است. بنابراین، خط رویش مو در پستانداران در مراحل اولیه رشد جنینی ظاهر می شود، اما خود خط مو فقط در موجودات بالغ مهم است.
چنین تغییراتی در انتوژن، مفید بودن، توسط انتخاب طبیعی ثابت شده و در نسل های بعدی بازتولید می شود. این تغییرات بر اساس مکانیسم های مشابهی است که باعث ناهنجاری های مادرزادی می شود: نقض تکثیر سلولی، حرکت آنها، چسبندگی، مرگ یا تمایز. با این حال، درست مانند سنوژنز، آنها با ارزش تطبیقی خود از رذایل متمایز می شوند، یعنی. سودمندی و تثبیت با انتخاب طبیعی در فیلوژنز

بسته به مراحل جنین زایی و مورفوژنز ساختارهای خاص، تغییرات رشدی که اهمیت فیلمبروژنز دارند رخ می دهد، سه نوع از آنها متمایز می شوند.

1. آنابولیا یا اکستنشن، پس از اینکه اندام تقریباً رشد خود را کامل کرد به وجود می آیند و با افزودن مراحل اضافی که نتیجه نهایی را تغییر می دهد بیان می شوند. آنابولیسم ها شامل پدیده هایی مانند به دست آوردن شکل بدنی خاص توسط ماهی دست و پا فقط پس از بیرون آمدن بچه ماهی از تخم است که از سایر ماهی ها قابل تشخیص نیست و همچنین ظاهر خمیدگی ستون فقرات، ادغام بخیه ها در جمجمه مغز، توزیع مجدد نهایی رگ های خونی در بدن پستانداران و انسان.

2. انحرافات -انحرافات ناشی از فرآیند مورفوژنز اندام. به عنوان مثال ممکن است رشد قلب در انتوژن پستانداران باشد، که در آن مرحله لوله، یک ساختار دو حفره ای و سه حفره ای را خلاصه می کند، اما مرحله تشکیل سپتوم ناقص، مشخصه خزندگان، جایگزین می شود. توسعه یک سپتوم، ساخته شده و قرار گرفته است متفاوت و مشخصه فقط برای پستانداران. در رشد ریه ها در پستانداران، خلاصه مراحل اولیه اجداد نیز یافت می شود، بعداً مورفوژنز به روشی جدید ادامه می یابد.

3. Archallaxis- تغییراتی که در سطح ابتدایی ها یافت می شوند و با نقض تقسیم آنها، تمایز اولیه یا در پیدایش آلاژهای اساساً جدید بیان می شوند. یک مثال کلاسیک از آرالاکسیس، رشد مو در پستانداران است که پوسته شدن آن در مراحل اولیه رشد رخ می دهد و از همان ابتدا با دیگر زائده های پوست مهره داران متفاوت است. با توجه به نوع آرالاکسیس، نوتوکورد در حیوانات غیر جمجمه ابتدایی، ستون فقرات غضروفی در ماهی های غضروفی و نفرون های کلیه ثانویه در خزندگان ایجاد می شود.

واضح است که در طول تکامل به دلیل آنابولیسم، قانون اصلی بیوژنتیک به طور کامل در هستی زایی فرزندان تحقق می یابد، یعنی. خلاصه تمام مراحل رشد اجدادی رخ می دهد. در انحرافات، مراحل اولیه اجدادی خلاصه می شوند، در حالی که مراحل بعدی با توسعه در جهتی جدید جایگزین می شوند. Archallaxis به طور کامل از جمع بندی مجدد در توسعه این ساختارها جلوگیری می کند و شروع آنها را تغییر می دهد.

در تکامل انتوژنی، آنابولیسم ها اغلب به عنوان فیلمبریوژنز مواجه می شوند، که فقط تا حدودی روند یکپارچه رشد را تغییر می دهد. انحرافات به عنوان نقض فرآیند مورفوژنتیک در جنین زایی اغلب توسط انتخاب طبیعی کنار گذاشته می شود و بنابراین بسیار کمتر رخ می دهد. Archallaxis به ندرت در تکامل ظاهر می شود زیرا آنها کل روند جنین زایی را تغییر می دهند و اگر چنین تغییراتی بر پایه اندام های حیاتی یا اندام هایی که به عنوان مراکز سازمانی جنینی مهم هستند تأثیر بگذارد، اغلب معلوم می شود که با زندگی ناسازگار هستند.

علاوه بر سنوژنز و فیلمبریوژنز، در تکامل آنتوژنز، انحراف در زمان اندام های تخمگذار - هتروکرونی - و محل رشد آنها - هتروتوپی نیز قابل تشخیص است. هر دو مورد اول و دوم منجر به تغییر در رابطه ساختارهای در حال توسعه می شوند و تحت کنترل دقیق انتخاب طبیعی هستند. فقط آن دسته از هتروکرون ها و هتروتوپی ها حفظ می شوند که مفید هستند. نمونه هایی از چنین هتروکرونی تطبیقی، جابجایی در زمان از بین رفتن حیاتی ترین اندام ها در گروه هایی است که بر اساس نوع آروژنز تکامل می یابند. بنابراین، در پستانداران، و به ویژه در انسان، تمایز مغز جلویی به طور قابل توجهی از توسعه بخش های دیگر آن پیشی می گیرد.

هتروتوپیمنجر به شکل گیری روابط فضایی و عملکردی جدید بین اندام ها می شود و تکامل مشترک آنها را در آینده تضمین می کند. بنابراین، قلب، واقع در ماهی در زیر حلق، منبع خون موثری را به شریان‌های آبششی برای تبادل گاز فراهم می‌کند. با حرکت به ناحیه رترواسترنال در مهره داران زمینی، در حال حاضر در یک مجموعه واحد با اندام های تنفسی جدید - ریه ها توسعه یافته و عمل می کند، که در اینجا، اول از همه، وظیفه رساندن خون به سیستم تنفسی برای تبادل گاز را انجام می دهد.

هتروکرونی و هتروتوپیبسته به مراحل جنین زایی و مورفوژنز اندام ها ظاهر می شوند، می توان آنها را به عنوان فیلمبریوژنز انواع مختلفی در نظر گرفت. هتروتوپی بیضه در انسان از حفره شکمی از طریق کانال مغبنی تا کیسه بیضه که در پایان جنین زایی پس از تشکیل نهایی مشاهده می شود، یک آنابولیسم معمولی است.

سنوژنز، فیلمبریوژنزو همچنین هتروتوپی‌ها و هتروکرون‌ها، که مفید بودنشان را ثابت کرده‌اند، در فرزندان ثابت می‌شوند و در نسل‌های بعدی تکثیر می‌شوند تا زمانی که تغییرات تطبیقی جدید در آنتوژنز آنها را جابجا کند و جایگزین آنها شود. به همین دلیل، انتوژن نه تنها به طور خلاصه مسیر تکاملی را که اجداد طی کرده اند تکرار می کند، بلکه راه را برای جهت گیری های جدید فیلوژنز در آینده هموار می کند.

همه موجودات چند سلولی از یک تخمک بارور شده رشد می کنند. فرآیندهای رشد جنین در حیوانات متعلق به همان نوع تا حد زیادی مشابه است. در تمام آکوردها، در دوره جنینی، یک اسکلت محوری گذاشته می شود - یک وتر، یک لوله عصبی ظاهر می شود و شکاف های آبشش در قسمت قدامی حلق ایجاد می شود. پلان ساختار آکوردها نیز به همین صورت است. در مراحل اولیه رشد، جنین های مهره داران بسیار شبیه به هم هستند. این حقایق اعتبار قانون شباهت ژرمینال را که توسط K. Baer فرموله شده است تأیید می کند: "جنین ها از همان مراحل اولیه شباهت کلی خاصی را در نوع خود نشان می دهند." شباهت جنین ها دلیلی بر منشأ مشترک آنهاست. بعداً در ساختار جنین ها علائم یک طبقه، جنس، گونه و در نهایت نشانه های مشخصه یک فرد مشخص می شود. واگرایی علائم جنین در فرآیند رشد نامیده می شود واگرایی جنینیو با تاریخچه این گونه توضیح داده می شود، بازتاب سیر تکاملییک یا یک گروه سیستماتیک از حیوانات.

شباهت زیاد جنین ها در مراحل اولیه رشد و ظهور تفاوت ها در مراحل بعدی توضیح خاص خود را دارد. مطالعه جنینی تنوعنشان می دهد که تمام مراحل توسعه قابل تغییر است. فرآیند جهشتاثیر می گذارد و ژن هاویژگی های شرطی سازی ساختار و متابولیسم مواد در جوان ترین جنین ها. اما ساختارهایی که در جنین های اولیه بوجود می آیند (ویژگی های باستانی مشخصه اجداد دور) نقش بسیار مهمی در فرآیندهای رشد بیشتر دارند. همانطور که نشان داده شد، نوتوکورد پریموردیوم باعث تشکیل لوله عصبی می شود و از بین رفتن آن منجر به توقف رشد می شود. نمونه هایی از تعامل بخش هایی از جنین در رشد و اهمیت عملکردی ساختارهای تشکیل شده در مراحل اولیه متعدد است. بنابراین، تغییرات در مراحل اولیه معمولاً منجر به توسعه نیافتگی و مرگ می شود. در مقابل، تغییرات در مراحل بعدی ممکن است برای ارگانیسم مطلوب باشد و بنابراین توسط انتخاب طبیعی انتخاب می شود.

ظهور در دوره جنینی رشد ویژگی های حیوانی مدرن مشخصه اجداد دور نشان دهنده تحولات تکاملی در ساختار اندام ها است.

ارگانیسم در رشد خود از مرحله تک سلولی (مرحله زیگوت) عبور می کند که می توان آن را تکرار مرحله فیلوژنتیک آمیب اولیه در نظر گرفت. در همه مهره داران، از جمله نمایندگان بالاتر آنها، یک وتر گذاشته می شود که سپس ستون فقرات جایگزین آن می شود و در اجداد آنها، با قضاوت بر اساس لنسلت، وتر تمام عمر آنها باقی مانده است. در طول رشد جنینی پرندگان و پستانداران، از جمله انسان، شکاف های آبشش در حلق و سپتوم مربوط به آنها ظاهر می شود. واقعیت تخمگذار قسمت هایی از دستگاه آبشش در جنین مهره داران زمینی با منشأ آنها از اجداد ماهی مانندی که از طریق آبشش تنفس می کردند توضیح داده می شود. ساختار قلب جنین انسان در این دوره شبیه ساختار این اندام در ماهی است: دارای یک دهلیز و یک بطن. نهنگ های بدون دندان در طول دوره جنینی دندان رشد می کنند. این دندان ها رویش نمی کنند، از بین می روند و جذب می شوند. مثال های ارائه شده در اینجا و بسیاری دیگر به ارتباط عمیقی بین رشد فردی موجودات و رشد تاریخی آنها اشاره دارد.

این ارتباط در قانون بیوژنتیکی که توسط FMüller و E. Haeckel در قرن نوزدهم تدوین شد، بیان شد: آنتوژنز(رشد فردی) هر فرد، تکرار کوتاه و سریع فیلوژنز (توسعه تاریخی) گونه ای است که این فرد به آن تعلق دارد.

سوالات و وظایف برای تکرار

مثال هایی از شباهت ویژگی های ساختاری در جنین های طبقات مختلف مهره داران بیاورید.

توضیحی در مورد ظهور در جنین ها از ظاهر ویژگی های ساختاری حیوانات مشخصه اجداد دور آنها ارائه دهید.

شناسایی و توصیف علائم شباهت جنین انسان و سایر مهره داران.

بیوژنتیکقانون

قانون بیوژنتیک و تنوع جنینی

منابع

V. B. ZAKHAROV، S. G. MAMONTOV، N. I. SONIN، E. T. ZAKHAROVA کتاب درسی "زیست شناسی" برای موسسات آموزشی عمومی (پایه های 10-11).

زیست شناسی AP Plekhov با مبانی بوم شناسی. مجموعه کتاب های درسی برای دانشگاه ها. ادبیات خاص» .

کتابی برای معلمان Sivoglazov V.I., Sukhova T.S. Kozlova T. A. زیست شناسی: الگوهای عمومی.

زیست شناسی 100 موضوع مهم V.Yu. جامیف 2016

زیست شناسی در طرح ها، اصطلاحات، جداول "M.V. Zheleznyak، G.N. Deripasko، انتشارات "Phoenix"

راهنمای تصویری زیست شناسی. پایه های 10-11. کراسیلنیکووا

پورتال آموزشی http://cleverpenguin.ru/metabolizm-kletki

میزبانی ارائه

آنتوژنز - تحقق اطلاعات ژنتیکی که در تمام مراحل اتفاق می افتد.

Ontogeny یک فرآیند ژنتیکی کنترل شده است. در طول انتوژنز، ژنوتیپ محقق می شود و فنوتیپ تشکیل می شود.

Ontogeny عبارت است از رشد فردی یک موجود زنده، مجموعه ای از دگرگونی های مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی متوالی که یک موجود زنده از لحظه پیدایش تا پایان زندگی متحمل می شود. O. شامل رشد، یعنی افزایش وزن بدن، اندازه و تمایز آن است. اصطلاح "اوه". توسط E. Haeckel (1866) هنگام فرموله کردن قانون بیوژنتیک معرفی شد.

اولین تلاش برای اثبات تاریخی O. توسط I. f. مکل. مشکل رابطه بین O. و فیلوژنی توسط سی. داروین مطرح شد و توسط F. Muller، E. هکل و دیگران. همه صفات مرتبط با تغییرات در وراثت، صفات تکاملی جدید، در O. بوجود می آیند، اما فقط آنهایی که به سازگاری بهتر ارگانیسم با شرایط موجود کمک می کنند در فرآیند انتخاب طبیعی حفظ می شوند و به موارد بعدی منتقل می شوند. نسل‌ها، یعنی در تکامل ثابت هستند. آگاهی از الگوها، علل و عوامل طبیعی‌شدن به‌عنوان پایه‌ای علمی برای یافتن ابزارهای تأثیرگذاری بر رشد گیاهان، حیوانات و انسان‌ها است که برای کشاورزی و دامپروری و همچنین برای پزشکی اهمیت زیادی دارد. .

فیلوژنی رشد تاریخی موجودات است. این اصطلاح توسط تکامل شناس E. Haeckel در سال 1866. وظیفه اصلی در مطالعه F. بازسازی دگرگونی های تکاملی حیوانات، گیاهان، میکروارگانیسم ها است و بر این اساس منشاء و پیوندهای خانوادگی آنها بین گونه هایی که موجودات مورد مطالعه به آن تعلق دارند، ایجاد می کند. برای این منظور، E. Haeckel روش "موازی سه گانه" را توسعه داد، که با مقایسه داده های سه علم - مورفولوژی، جنین شناسی و دیرینه شناسی - اجازه می دهد تا روند توسعه تاریخی گروه سیستماتیک مورد مطالعه را بازیابی کند.

قانون تشابه ژرمینال

محققان در اوایل قرن نوزدهم برای اولین بار، توجه به شباهت مراحل رشد جنین حیوانات عالی با مراحل عارضه سازماندهی شروع شد که از اشکال کم سازماندهی شده به پیشرونده منتهی می شود. K. Baer با مقایسه مراحل رشد جنین های گونه های مختلف و کلاس های آکوردات نتیجه گیری های زیر را انجام داد.

1. جنین های حیوانات از همان نوع در مراحل اولیه رشد مشابه هستند.

2. آنها به طور متوالی در توسعه خود از ویژگی های عمومی تر از نوع به ویژگی های بیشتر و خاص تر حرکت می کنند. در نهایت، علائمی ایجاد می شود که نشان می دهد جنین به یک جنس، گونه، و در نهایت، ویژگی های فردی تعلق دارد.

3. جنین های نمایندگان مختلف از یک نوع به تدریج از یکدیگر جدا می شوند.

K. Baer، که یک تکامل‌گرا نبود، نمی‌توانست الگوهای رشد فردی را که توسط او کشف شده بود با فرآیند فیلوژنی مرتبط کند. بنابراین، تعمیم هایی که او انجام داد ارزشی بیش از قواعد تجربی نداشت.

بلافاصله پس از کشف قانون تشابه ژرمینال، چارلز داروین نشان داد که این قانون به منشأ مشترک و وحدت مراحل اولیه تکامل در یک نوع گواهی می دهد.

قانون بیوژنتیک Haeckel-Muller: هر موجود زنده در رشد فردی خود (ontogeny) تا حد معینی شکلی را که اجداد یا گونه هایش منتقل کرده اند (فیلوژنز) تکرار می کند.

Ontogeny - تکرار فیلوژنز

F. Müller با مقایسه انتوژنز سخت پوستان با مورفولوژی اجداد منقرض شده آنها به این نتیجه رسید که سخت پوستان زنده در رشد خود مسیر طی شده توسط اجداد خود را تکرار می کنند. به گفته F. Muller، تبدیل انتوژنی به تکامل به دلیل طویل شدن آن با افزودن مراحل یا پسوندهای اضافی به آن انجام می شود. بر اساس این مشاهدات، و همچنین مطالعه توسعه آکوردات، E. Haeckel (1866) قانون اساسی بیوژنتیک را فرموله کرد که بر اساس آن آنتوژنز یک تکرار کوتاه و سریع فیلوژنز است.

تکرار ساختارهای مشخصه اجداد در جنین زایی فرزندان نامیده می شود. خلاصه هانه تنها خصوصیات مورفولوژیکی - نوتوکورد، شکاف آبشش و قوس آبشش را در همه آکوردها، بلکه ویژگی های سازمان بیوشیمیایی و فیزیولوژی را نیز مرور کنید. بنابراین، در تکامل مهره‌داران، آنزیم‌های لازم برای تجزیه اسید اوریک، محصول متابولیسم پورین، از دست می‌رود. در بیشتر بی مهرگان محصول نهایی تجزیه اسید اوریک آمونیاک، در دوزیستان و ماهی ها اوره، در بسیاری از خزندگان آلانتوئین و در برخی از پستانداران اسید اوریک اصلا تجزیه نمی شود و از طریق ادرار دفع می شود. در جنین‌زایی پستانداران و انسان، خلاصه‌های بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی ذکر شد: آزادسازی آمونیاک توسط جنین‌های اولیه، بعداً اوره، سپس آلانتوئین، و در آخرین مراحل رشد، اسید اوریک.

با این حال، در انتوژن موجودات بسیار سازمان یافته، تکرار دقیق مراحل رشد تاریخی همیشه مشاهده نمی شود، همانطور که از قانون بیوژنتیک به شرح زیر است. بنابراین، جنین انسان هرگز مراحل بزرگسالی ماهی، دوزیستان، خزندگان و پستانداران را تکرار نمی کند، بلکه از نظر تعدادی ویژگی فقط به جنین آنها شبیه است. مراحل اولیه توسعه بیشترین محافظه کاری را حفظ می کند، به همین دلیل آنها به طور کامل تر از مراحل بعدی خلاصه می شوند. این به این دلیل است که یکی از مهمترین مکانیسم های ادغام مراحل اولیه جنین زایی القای جنینی است و ساختارهای جنینی که در وهله اول تشکیل می شوند مانند نوتوکورد، لوله عصبی، حلق، روده و سومیت ها، مراکز سازمانی جنین هستند که کل سیر رشد به آن بستگی دارد.

اساس ژنتیکی جمع بندی در وحدت مکانیسم های کنترل ژنتیکی رشد نهفته است که بر اساس ژن های مشترک برای تنظیم انتوژنز حفظ می شود که توسط گروه های مرتبط ارگانیسم ها از اجداد مشترک به ارث می رسد.

خلاصه نویسی(از لاتین recapitulatio - تکرار) - مفهومی که در زیست شناسی برای نشان دادن تکرار در رشد فردی ویژگی های مشخصه مرحله اولیه تکامل تکاملی استفاده می شود.

بلیط 96.

آنتوژنی به عنوان اساس فیلوژنز. سنوژنز. خود مختاری آنتوژنی فیلمبریوژنز. آموزه های A.N. Severtsov در مورد فیلمبریوژنز. مکانیسم های وقوع آنها. هتروکرونی و هتروتوپی ساختارهای بیولوژیکی در تکامل آنتوژنی

تنها با تکیه بر قانون اساسی بیوژنتیک، نمی توان روند تکامل را توضیح داد: تکرار بی پایان گذشته به خودی خود باعث ایجاد مورد جدیدی نمی شود. از آنجایی که حیات بر روی زمین به دلیل تغییر نسل‌های موجودات خاص وجود دارد، تکامل آن به دلیل تغییراتی که در هستی‌زایی آنها رخ می‌دهد ادامه می‌یابد. این تغییرات در این واقعیت خلاصه می شود که انتوژن های خاص از مسیر تعیین شده توسط اشکال اجدادی منحرف می شوند و ویژگی های جدیدی به دست می آورند.

چنین انحرافاتی برای مثال عبارتند از کوئنوژنز -سازگاری هایی که در جنین ها یا لاروها ایجاد می شود و آنها را با ویژگی های زیستگاه خود تطبیق می دهد. در موجودات بالغ، کوئنوژنز حفظ نمی شود. نمونه‌هایی از coenogenesis تشکیلات شاخی در دهان لارو دوزیستان بدون دم است که تغذیه آنها را از غذاهای گیاهی آسان‌تر می‌کند. در فرآیند دگردیسی در قورباغه، آنها ناپدید می شوند و سیستم گوارشی برای تغذیه از حشرات و کرم ها بازسازی می شود. سنوژنز در آمنیوت ها شامل غشای جنینی، کیسه زرده و آلانتویس و در پستانداران جفتی و انسان شامل جفت با بند ناف نیز می شود.

سنوژنز، که خود را فقط در مراحل اولیه آنتوژنز نشان می دهد، نوع سازمان ارگانیسم بالغ را تغییر نمی دهد، اما احتمال بقای فرزندان را افزایش می دهد. در عین حال، آنها ممکن است با کاهش باروری و طولانی شدن دوره جنینی یا لاروی همراه باشند که به همین دلیل ارگانیسم در دوره رشد پس از جنین یا پس از لاروی بالغ و فعال تر است. پس از ظهور و مفید بودن، هموژنز در نسل های بعدی تکثیر خواهد شد. بنابراین، آمنیون که برای اولین بار در اجداد خزندگان در دوره کربونیفر عصر پالئوزوئیک ظاهر شد، در تمام مهره دارانی که در خشکی رشد می کنند، هم در خزندگان و پرندگان تخمگذار و هم در پستانداران جفتی تکثیر می شود.

نوع دیگری از تحولات فیلوژنتیکی مهم فیلوژنی است فیلمبریوژنزآنها نشان دهنده انحرافات از ویژگی انتوژنی اجداد هستند که در جنین زایی آشکار می شود، اما در اشکال بالغ دارای اهمیت تطبیقی است. بنابراین، خط رویش مو در پستانداران در مراحل اولیه رشد جنینی ظاهر می شود، اما خود خط مو فقط در موجودات بالغ مهم است.

چنین تغییراتی در انتوژن، مفید بودن، توسط انتخاب طبیعی ثابت شده و در نسل های بعدی بازتولید می شود. این تغییرات بر اساس مکانیسم های مشابهی است که باعث ناهنجاری های مادرزادی می شود: نقض تکثیر سلولی، حرکت آنها، چسبندگی، مرگ یا تمایز. با این حال، درست مانند سنوژنز، آنها با ارزش تطبیقی خود از رذایل متمایز می شوند، یعنی. سودمندی و تثبیت با انتخاب طبیعی در فیلوژنز

1. آنابولیا،یا اکستنشن ها، پس از اینکه اندام تقریباً رشد خود را کامل کرد، ظاهر می شوند و با افزودن مراحل اضافی که نتیجه نهایی را تغییر می دهند بیان می شوند.

آنابولیسم ها شامل پدیده هایی مانند به دست آوردن شکل بدنی خاص توسط ماهی دست و پا فقط پس از بیرون آمدن بچه ماهی از تخم است که از سایر ماهی ها قابل تشخیص نیست و همچنین ظاهر خمیدگی ستون فقرات، ادغام بخیه ها در جمجمه مغز، توزیع مجدد نهایی رگ های خونی در بدن پستانداران و انسان.

2. انحرافات -انحرافات ناشی از فرآیند مورفوژنز اندام. به عنوان مثال ممکن است رشد قلب در انتوژن پستانداران باشد، که در آن مرحله لوله، یک ساختار دو حفره ای و سه حفره ای را خلاصه می کند، اما مرحله تشکیل سپتوم ناقص، مشخصه خزندگان، جایگزین می شود. توسعه یک سپتوم، ساخته شده و قرار گرفته است متفاوت و مشخصه فقط برای پستانداران. در رشد ریه ها در پستانداران، خلاصه مراحل اولیه اجداد نیز یافت می شود، بعداً مورفوژنز به روشی جدید ادامه می یابد.

3. Archallaxis -تغییراتی که در سطح ابتدایی ها یافت می شوند و در نقض تقسیم آنها، تمایز اولیه یا در ظهور انلاژهای اساساً جدید بیان می شوند. یک نمونه کلاسیک از archallaxis است

رشد مو در پستانداران که پوسته شدن آن در مراحل اولیه رشد رخ می دهد و از همان ابتدا با دیگر زائده های پوست مهره داران متفاوت است.

با توجه به نوع آرالاکسیس، نوتوکورد در حیوانات غیر جمجمه ابتدایی، ستون فقرات غضروفی در ماهی های غضروفی و نفرون های کلیه ثانویه در خزندگان ایجاد می شود.

اگر طرح فیلمبریوژنز را با جدول K. Baer مقایسه کنیم که قانون تشابه ژرمینال را نشان می دهد، مشخص می شود که Baer قبلاً به کشف فیلمبریوژنز بسیار نزدیک بود، اما عدم وجود یک ایده تکاملی در استدلال او. اجازه نداد بیش از 100 سال از اندیشه علمی جلوتر باشد.

در یک گروه فیلوژنتیکی، تکامل در سیستم‌های اندام مختلف می‌تواند به دلیل فیلمبریوژنز متفاوت رخ دهد.

بنابراین، در انتوژن پستانداران، تمام مراحل رشد اسکلت محوری در زیرگروه مهره داران (آنابولیسم) ردیابی می شود، در رشد قلب، تنها مراحل اولیه خلاصه می شود (انحراف)، و در توسعه زائده های پوستی. هیچ خلاصه ای وجود ندارد (آرکالاکسیس). آگاهی از انواع فیلمبریوژنز در تکامل سیستم های اندام وتر برای یک پزشک ضروری است تا احتمال ناهنجاری های مادرزادی آتاویستیک را در جنین ها و نوزادان پیش بینی کند. در واقع، اگر ناهنجاری‌های آتاویستی به دلیل جمع‌بندی حالت‌های اجدادی در یک سیستم اندامی که از طریق آنابولیسم و انحرافات تکامل می‌یابد امکان پذیر باشد، در مورد آرالاکسیس کاملاً منتفی است.

علاوه بر سنوژنز و فیلمبریوژنز، در تکامل انتوژنز، انحرافات در زمان تخمگذار نیز قابل تشخیص است - هتروکرونی -و مکان های توسعه آنها - هتروتوپی هاهر دو مورد اول و دوم منجر به تغییر در رابطه ساختارهای در حال توسعه می شوند و تحت کنترل دقیق انتخاب طبیعی هستند. فقط آن دسته از هتروکرون ها و هتروتوپی ها حفظ می شوند که مفید هستند. نمونه هایی از چنین هتروکرونی تطبیقی، جابجایی در زمان از بین رفتن حیاتی ترین اندام ها در گروه هایی است که بر اساس نوع آروژنز تکامل می یابند. بنابراین، در پستانداران، و به ویژه در انسان، تمایز مغز جلویی به طور قابل توجهی از توسعه بخش های دیگر آن پیشی می گیرد.

هتروتوپی ها منجر به شکل گیری روابط فضایی و عملکردی جدید بین اندام ها می شود و تکامل مشترک آنها را در آینده تضمین می کند. بنابراین، قلب، واقع در ماهی در زیر حلق، منبع خون موثری را به شریان‌های آبششی برای تبادل گاز فراهم می‌کند. با حرکت به ناحیه رترواسترنال در مهره داران زمینی، در حال حاضر در یک مجموعه واحد با اندام های تنفسی جدید - ریه ها، توسعه یافته و عمل می کند، که در اینجا، اول از همه، وظیفه رساندن خون به سیستم تنفسی برای تبادل گاز را انجام می دهد.

هتروکرون ها و هتروتوپی ها، بسته به مراحل جنین زایی و ریخت زایی اندام ها، می توانند به عنوان انواع مختلف فیلمبریوژنز در نظر گرفته شوند. بنابراین، حرکت پایه های مغز، که منجر به خم شدن آن می شود، مشخصه آمنیوت ها، و خود را در مراحل اولیه تمایز نشان می دهد، آرالاکسی است و هتروتوپی بیضه در انسان از حفره شکمی از طریق کانال مغبنی تا کیسه بیضه، مشاهده شده در پایان جنین زایی پس از تشکیل نهایی آن، - آنابولیک معمولی.

گاهی اوقات فرآیندهای هتروتوپی، از نظر نتایج یکسان، می توانند فیلمبریوژنز انواع مختلفی باشند. به عنوان مثال، در کلاس های مختلف مهره داران، حرکت کمربندهای اندام بسیار رایج است. در بسیاری از گروه‌های ماهی‌هایی که سبک زندگی اعماق دریا را دنبال می‌کنند، باله‌های شکمی (اندام‌های عقبی) در جلوی سینه‌ها قرار دارند، در حالی که در پستانداران و انسان‌ها، کمربند شانه‌ای و اندام‌های جلویی در حالت قطعی نسبت به محل تخمگذاری اولیه‌شان بسیار دمی هستند. در این راستا، عصب کشی کمربند شانه در آنها توسط اعصاب مرتبط با قفسه سینه، بلکه با بخش های گردنی نخاع انجام می شود. در ماهی هایی که در بالا ذکر شد، باله های شکمی نه توسط اعصاب تنه خلفی، بلکه توسط بخش های قدامی واقع در جلوی مراکز عصب دهی باله های سینه ای عصب دهی می شوند. این نشان‌دهنده هتروتوپی ریزش باله‌ها از قبل در مرحله اولیه‌ترین پایه‌ها است، در حالی که حرکت کمربند قدامی اندام‌ها در انسان در مراحل بعدی رخ می‌دهد، زمانی که عصب‌گیری آن‌ها از قبل به طور کامل محقق شده باشد. بدیهی است که در حالت اول، هتروتوپی آرالاکسیس و در حالت دوم آنابولیسم است.

سنوژنز، فیلمبریوژنز، و همچنین هتروتوپی و هتروکرونی، که مفید بودن آنها ثابت شده است، در فرزندان ثابت می شوند و در نسل های بعدی تکثیر می شوند تا زمانی که تغییرات تطبیقی جدید در آنتوژنز آنها را جابجا کند و جایگزین آنها شود. به همین دلیل، انتوژن نه تنها به طور خلاصه مسیر تکاملی را که اجداد طی کرده اند تکرار می کند، بلکه راه را برای جهت گیری های جدید فیلوژنز در آینده هموار می کند.

سنوژنز(از یونانی kainós - جدید و ... پیدایش (نگاه کنید به ... پیدایش)سازگاری ارگانیسمی که در مرحله جنین (جنین) یا لارو رخ می دهد و در یک فرد بالغ حفظ نمی شود. مثال C. جفت پستانداران که تنفس، تغذیه و دفع را برای جنین فراهم می کند. آبشش خارجی لارو دوزیستان؛ یک دندان تخم مرغی در پرندگان که به جوجه ها برای شکستن پوسته تخم مرغ خدمت می کند. اندام های دلبستگی در لارو آسیدین ها، دم شنا در لارو ترماتودها - سرکاریا، و غیره. اصطلاح "C." در سال 1866 توسط E. Haeckel برای تعیین آن شخصیت هایی معرفی شد که با نقض مظاهر Palingenesis , به عنوان مثال، تکرار مراحل دورتر فیلوژنز در روند رشد جنینی یک فرد به ما اجازه نمی دهد که دنباله ای از مراحل در فیلوژنز اجداد آنها را در طول رویتوژنز اشکال مدرن ردیابی کنیم، یعنی آنها قانون بیوژنتیک را نقض می کنند. در پایان قرن نوزدهم C. شروع به نامیده شدن هر گونه تغییر در روند انتوژنز مشخصه اجداد (دانشمندان آلمانی E. Mehnert، F. Keibel و دیگران) شد. درک مدرن از اصطلاح "C." در نتیجه کار A.N. Severtsov شکل گرفت که برای این مفهوم فقط معنای انطباق های موقت یا انطباق جنین را حفظ کرد. فیلمبریوژنز را نیز ببینید.

سنوژنز(یونانی kainos جدید + پیدایش تولد، تشکیل) - ظهور در جنین یا لارو سازگاری با شرایط وجودی که برای مثال مشخصه مراحل بزرگسالی نیست. تشکیل غشاء در جنین حیوانات بالاتر.

یا بیشتر

FILEMBRIOGENESIS (از یونانی phylon - جنس، قبیله، جنین - جنین و پیدایش - منشاء)، یک تغییر تکاملی در انتوژن اندام‌ها، بافت‌ها و سلول‌ها، همراه با رشد و کاهش پیشرونده. دکترین فیلمبریوژنز توسط زیست شناس تکاملی روسی A.N. سورتسف. حالت ها (روش ها) فیلمبریوژنز در زمان وقوع در روند توسعه این ساختارها متفاوت است.

اگر رشد یک اندام خاص در فرزندان پس از مرحله ای که در اجداد به پایان رسید ادامه یابد، آنابولیسم رخ می دهد (از یونانی anabole - افزایش) - گسترش مرحله نهایی رشد. به عنوان مثال می توان به تشکیل قلب چهار حفره ای در پستانداران اشاره کرد. دوزیستان دارای قلب سه حفره ای هستند: دو دهلیز و یک بطن. در خزندگان، سپتوم در بطن ایجاد می شود (اولین آنابولیسم)، اما این سپتوم در بیشتر آنها ناقص است - فقط مخلوط شدن خون شریانی و وریدی را کاهش می دهد. در تمساح ها و پستانداران، رشد سپتوم تا جدا شدن کامل بطن راست و چپ (آنابولیسم دوم) ادامه می یابد. در کودکان، گاهی اوقات به صورت آتاویسم، سپتوم بین بطنی توسعه نیافته است، که منجر به یک بیماری جدی می شود که نیاز به مداخله جراحی دارد.

طولانی شدن رشد یک اندام نیازی به تغییرات عمیق در مراحل قبلی انتوژنز آن ندارد، بنابراین آنابولیسم رایج ترین روش فیلمبریوژنز است. مراحل رشد اندام قبل از آنابولیسم قابل مقایسه با مراحل فیلوژنز اجدادی است (به عنوان مثال، آنها خلاصه می شوند) و می توانند برای بازسازی آن مفید باشند (به قانون بیوژنتیک مراجعه کنید). اگر رشد یک اندام در مراحل میانی از مسیری که انحراف آن در اجدادش طی شده است منحرف شود، انحراف رخ می دهد (از لاتین اواخر deviatio - انحراف). به عنوان مثال، در ماهی ها و خزندگان، فلس ها به صورت ضخیم شدن اپیدرم و لایه بافت همبند زیرین پوست - کوریم ظاهر می شوند. این نشانک که به تدریج ضخیم می شود به سمت بیرون خم می شود. سپس، در ماهی، کوریم استخوانی می‌شود، پوسته‌های استخوانی تشکیل‌دهنده اپیدرم را سوراخ کرده و تا سطح بدن گسترش می‌یابند. در خزندگان، برعکس، استخوان تشکیل نمی شود، اما اپیدرم کراتینه می شود و فلس های شاخی مارمولک ها و مارها را تشکیل می دهد. در کروکودیل ها، کوریم می تواند استخوانی شود و پایه استخوانی فلس های شاخی را تشکیل دهد. انحرافات منجر به بازسازی عمیق تر انتوژنی نسبت به آنابولیسم می شود، بنابراین کمتر رایج هستند.

کمتر از همه، تغییراتی در پایه های اولیه اندام ها رخ می دهد - آرکالاکسیس (از یونانی آرک - شروع و آلاکسیس - تغییر). با انحراف، خلاصه سازی را می توان از تخمگذاری اندام تا لحظه انحراف رشد دنبال کرد. با آرکلاکسیس، هیچ خلاصه ای وجود ندارد. به عنوان مثال، رشد جسم مهره ای در دوزیستان است. در دوزیستان فسیلی - استگوسفال‌ها و در آنوران‌های مدرن، اجسام مهره‌ای در اطراف یک وتر از چندین، معمولاً سه تا در هر طرف بدن، تشکیل می‌شوند که آنلاگ‌های جداگانه را تشکیل می‌دهند، که سپس با هم ترکیب می‌شوند و جسم مهره‌ای را تشکیل می‌دهند. در دوزیستان دم دار، این نشانک ها وجود ندارد. استخوان بندی از بالا و پایین رشد می کند و وتر را می پوشاند، به طوری که بلافاصله یک لوله استخوانی تشکیل می شود که با ضخیم شدن، به بدن مهره تبدیل می شود. این آرالاکسیس علت بحث هنوز درباره منشا دوزیستان دمدار است. برخی از دانشمندان بر این باورند که آنها مستقیماً از ماهی های باله دار و مستقل از سایر مهره داران خشکی زاده شده اند. دیگران - اینکه دوزیستان دم دار خیلی زود از بقیه دوزیستان جدا شدند. برخی دیگر، با غفلت از رشد مهره ها، رابطه نزدیک دوزیستان دمی و آنوران را ثابت می کنند.

کاهش اندام هایی که اهمیت تطبیقی خود را از دست داده اند نیز از طریق فیلمبریوژنز اتفاق می افتد، عمدتاً از طریق آنابولیسم منفی - از دست دادن مراحل نهایی رشد. در این حالت، اندام یا توسعه نیافته و تبدیل به ابتدایی می شود یا دچار رشد معکوس می شود و به طور کامل ناپدید می شود. نمونه‌ای از ابتدایی، آپاندیس انسان است - سکوم توسعه نیافته، نمونه‌ای از ناپدید شدن کامل - دم قورباغه‌های قورباغه. در طول زندگی، دم در آب رشد می کند، مهره های جدید و بخش های ماهیچه ای در انتهای آن اضافه می شود. در طول دگردیسی، هنگامی که قورباغه به قورباغه تبدیل می شود، دم حل می شود و این روند به ترتیب معکوس - از انتها تا پایه پیش می رود. فیلمبریوژنز راه اصلی تغییرات تطبیقی در ساختار موجودات در طول فیلوژنز است.

بلیط 97

اصول (روش‌ها) دگرگونی‌های فیلوژنتیکی اندام‌ها و عملکردها. مطابقت ساختار و عملکرد در سیستم های زنده. چند کارکردی تغییرات کمی و کیفی در عملکرد ساختارهای بیولوژیکی.
.

اصول تبدیلات فیلوژنتیکی

قدرتبه نام یک سیستم تخصصی از بافت‌ها که از لحاظ تاریخی ایجاد شده است، که با تعیین حدود، ثبات شکل، محلی‌سازی، ساختار داخلی گردش خون و مسیرهای عصب‌سازی، توسعه در انتوژنز و عملکردهای خاص مشخص می‌شود. ساختار اندام ها اغلب بسیار پیچیده است. اکثر آنها چند کاره هستند، یعنی. چندین عملکرد را همزمان انجام می دهد. در عین حال، اندام های مختلف می توانند در اجرای هر عملکرد پیچیده ای شرکت کنند، گروهی از اندام های مشابه از نظر منشاء که برای انجام یک عملکرد پیچیده ترکیب می شوند نامیده می شود. سیستم(گردش خون، دفعی و...) اگر گروهی از اندام ها با منشاء متفاوت عملکرد یکسانی داشته باشند به آن می گویند. دستگاهبه عنوان مثال دستگاه تنفسی است که هم از خود اندام های تنفسی و هم از عناصر اسکلت و سیستم عضلانی تشکیل شده است که حرکات تنفسی را فراهم می کند.

در فرآیند انتوژنز، توسعه رخ می دهد، و اغلب جایگزینی برخی از اندام ها توسط برخی دیگر. اندام های یک موجود زنده بالغ نامیده می شود قطعی؛اندام هایی که فقط در رشد جنینی یا لارو رشد می کنند و عمل می کنند، - موقت.نمونه‌هایی از اندام‌های موقت آبشش لارو دوزیستان، کلیه اولیه و غشای جنینی مهره‌داران بالاتر (آمنیوت‌ها) هستند.

در توسعه تاریخی، تغییرات اندام ممکن است داشته باشد ترقی خواهیا قهقراییشخصیت. در حالت اول اندازه اندام ها افزایش یافته و از نظر ساختار پیچیده تر می شوند، در حالت دوم اندازه آنها کاهش می یابد و ساختار آنها ساده می شود.

اگر دو موجود در سطوح مختلف سازمان اندام هایی داشته باشند که بر اساس یک طرح واحد ساخته شده اند و در یک مکان قرار گرفته اند و به روشی مشابه از پایه های جنینی یکسان رشد می کنند، این نشان دهنده رابطه این موجودات است. چنین اجسامی نامیده می شوند همولوگاندام های همولوگ اغلب همان عملکرد را انجام می دهند (به عنوان مثال، قلب ماهی، دوزیستان، خزندگان و پستانداران)، اما در روند تکامل، عملکردها ممکن است تغییر کنند (به عنوان مثال، اندام های جلویی ماهی ها و دوزیستان، خزندگان و پرندگان).

هنگامی که موجودات غیر مرتبط در یک محیط زندگی می کنند، ممکن است سازگاری های مشابهی ایجاد کنند که خود را در ظاهر نشان می دهد مشابهاندام ها اندام های مشابه وظایف یکسانی را انجام می دهند، اما ساختار، مکان و رشد آنها به شدت متفاوت است. نمونه‌هایی از این اندام‌ها بال‌های حشرات و پرندگان، اندام‌ها و دستگاه فک بندپایان و مهره‌داران هستند.

ساختار اندام ها دقیقاً با عملکردهایی که انجام می دهند مطابقت دارد. در همان زمان، در دگرگونی های تاریخی اندام ها، تغییر در عملکرد همیشه با تغییر در ویژگی های مورفولوژیکی اندام همراه است.

اصل اساسی تکامل ساختارهای آلی اصل است تفکیک.تمایز عبارت است از تقسیم یک ساختار همگن به قسمت های مجزا که به دلیل موقعیت متفاوت، ارتباط با سایر اندام ها و عملکردهای گوناگون، ساختار خاصی پیدا می کند. بنابراین، پیچیدگی ساختار همیشه با پیچیدگی عملکردها و تخصصی شدن تک تک قطعات همراه است. یک ساختار متمایز چندین عملکرد را انجام می دهد و ساختار آن پیچیده است.

نمونه ای از تمایز فیلوژنتیک، تکامل سیستم گردش خون در نوع وتر است. بنابراین، در نمایندگان زیرگروه غیر جمجمه، بسیار ساده ساخته می شود: یک دایره گردش خون، عدم وجود قلب و مویرگ ها در سیستم شریان های شاخه ای.

سوپرکلاس ماهی دارای قلب دو حفره ای و مویرگ های آبششی است. در دوزیستان، برای اولین بار، تقسیم سیستم گردش خون به دو دایره گردش خون ظاهر می شود و قلب سه حفره ای می شود. حداکثر تمایز مشخصه سیستم گردش خون پستانداران است که قلب آنها چهار حفره ای است و در عروق جداسازی کامل جریان خون وریدی و شریانی حاصل می شود.

بخش‌های مجزا از یک ساختار متمایز و قبلاً همگن، که در انجام یک عملکرد تخصص دارند، از نظر عملکردی بیشتر و بیشتر به سایر بخش‌های این ساختار و به کل ارگانیسم وابسته می‌شوند. چنین تابعی از اجزای منفرد سیستم در کل ارگانیسم نامیده می شود ادغام.

قلب پستانداران چهار حفره ای نمونه ای از یک ساختار بسیار یکپارچه است: هر بخش فقط عملکرد خاص خود را انجام می دهد که جدا از عملکرد بخش های دیگر هیچ معنایی ندارد. بنابراین، قلب مجهز به یک سیستم خودمختار تنظیم عملکردی به شکل یک گره عصبی دهلیزی پاراسمپاتیک است و در عین حال، به شدت تابع سیستم عصبی-هومورال تنظیم بدن به عنوان یک کل است.

بنابراین، همزمان با تمایز، تبعیت قطعات به سیستم یکپارچه ارگانیسم مشاهده می شود، یعنی. فرآیند ادغام

در فرآیند تکامل، طبیعی است که وقوعساختارهای جدید و آنها ناپدید شدناین مبتنی بر اصل تمایز است که خود را در برابر پس زمینه چندکارکردی اولیه و توانایی توابع برای تغییر کمی نشان می دهد. هر ساختاری در این مورد بر اساس ساختارهای قبلی ایجاد می شود، صرف نظر از اینکه فرآیند فیلوژنز در چه سطحی از سازماندهی موجودات زنده انجام می شود. بنابراین، مشخص شده است که حدود 1 میلیارد سال پیش، پروتئین اصلی گلوبین، به دنبال تکرار ژن اصلی، به پروتئین‌های میو و هموگلوبین - که به ترتیب بخشی از سلول‌های عضلانی و خونی هستند- تمایز یافت و در ارتباط با آن تمایز یافت. توسط توابع در فیلوژنز سیستم عصبی مرکزی وترها، می توان تمایز و تغییر در عملکرد ساختارها را نیز مشاهده کرد: مغز از انتهای قدامی لوله عصبی تشکیل شده است. به همین ترتیب، گونه های بیولوژیکی جدید در قالب جمعیت های جدا شده از گونه های اصلی تشکیل می شوند (نگاه کنید به § 11.6)، و بیوژئوسنوزهای جدید به دلیل تمایز گونه های از قبل موجود تشکیل می شوند (نگاه کنید به § 16.2).

با توجه به اینکه فیلوژنی سیستم های اندامی خاص در زیر مورد بررسی قرار خواهد گرفت، ما با جزئیات بیشتری در مورد الگوهای ظهور و ناپدید شدن اندام ها صحبت خواهیم کرد. یک مثال وقوعارگان ها منشاء رحم پستانداران جفتی از مجرای تخمدان جفتی است. با طولانی شدن رشد جنینی پستانداران، نیاز به نگهداری طولانی تر جنین در بدن مادر احساس می شود. این کار را فقط می توان در بخش های دمی لوله های تخمک انجام داد که در این حالت حفره آن افزایش می یابد و دیواره به گونه ای متمایز می شود که جفت به آن متصل می شود که ارتباط بین مادر و جنین را تضمین می کند. . در فرآیند انتخاب طبیعی، آن پستانداران در وهله اول حفظ شدند و با موفقیت تکثیر شدند، در ارگانیسم های ماده که فرزندان آنها طولانی ترین رشد را داشتند. در نتیجه، اندام جدیدی ظاهر شد - رحم، که شرایط بهینه را برای رشد داخل رحمی برای جنین فراهم می کند (به بخش 14.5.3 مراجعه کنید) و میزان بقای گونه های مربوطه را افزایش می دهد.

در پیدایش اندامی پیچیده تر و تخصصی تر مانند چشم، همان الگوها مشاهده می شود. در قلب تشکیل اندام بینایی و همچنین تمام اندام های حسی، سلول های اپیتلیوم پوست قرار دارند که در میان آنها سلول های گیرنده، به ویژه سلول های حساس به نور نیز تمایز دارند. ترکیب آنها در گروه ها منجر به ظهور اندام های بینایی مجزای بدوی می شود که به حیوانات اجازه می دهد فقط نور را ارزیابی کنند. غوطه ور شدن چنین اندام حساس به نور در زیر پوست ایمنی سلول های ظریف را تضمین می کند، اما در عین حال، عملکرد بصری را می توان تنها به دلیل ظاهر شفافیت پوشش ها انجام داد. حساسیت اندام اولیه بینایی به نور با ضخیم شدن پوشش شفاف و کسب توانایی شکست نور و تمرکز پرتوهای آن بر روی سلول های حساس چشم توسط آنها افزایش می یابد. یک اندام پیچیده به یک دستگاه کمکی نیاز دارد - ساختارهای محافظ، عضلاتی که آن را به حرکت در می آورند و غیره. افزایش سطح پیچیدگی سازمان چشم لزوماً با پیچیدگی تنظیم عملکردهای آن همراه است که در تقویت یکپارچگی آن به عنوان یک سیستم یکپارچه بیان می شود.

ناپدید شدن،یا کاهش، یک عضو در فیلوژنی می تواند با سه علت مختلف مرتبط باشد و مکانیسم های متفاوتی دارد. اول، اندامی که قبلاً وظایف مهمی را انجام می داد ممکن است در شرایط جدید مضر باشد. انتخاب طبیعی بر خلاف آن عمل می کند و اندام می تواند به سرعت به طور کامل ناپدید شود. نمونه های کمی از چنین ناپدید شدن مستقیم اندام ها وجود دارد. بنابراین، بسیاری از حشرات جزایر کوچک اقیانوسی به دلیل حذف مداوم افراد پرنده از جمعیت خود توسط باد، بدون بال هستند. ناپدید شدن اندام ها بیشتر به دلیل جایگزینی آنها توسط ساختارهای جدیدی مشاهده می شود که عملکردهای مشابه را با شدت بیشتری انجام می دهند. بنابراین، به عنوان مثال، در خزندگان و پستانداران، پرونفروس و کلیه های اولیه ناپدید می شوند و از نظر عملکردی با کلیه های ثانویه جایگزین می شوند. به همین ترتیب، در ماهی ها و دوزیستان، نوتوکورد توسط ستون فقرات خارج می شود.

رایج ترین راه برای از بین رفتن اندام ها از طریق تضعیف تدریجی عملکرد آنها است. چنین موقعیت هایی معمولاً زمانی به وجود می آیند که شرایط هستی تغییر کند. اندامی که تقریباً هیچ عملکردی را انجام نمی دهد از کنترل انتخاب طبیعی خارج می شود و معمولاً تنوع بیشتری را نشان می دهد. تغییرات حاصل باعث نقض روابط همبستگی با سایر قسمت های بدن می شود. به همین دلیل، چنین اندامی اغلب مضر می شود و انتخاب طبیعی شروع به عمل علیه آن می کند.

در عمل پزشکی، به طور گسترده ای شناخته شده است که اندام های ابتدایی در انسان نیز با تنوع گسترده مشخص می شوند. به عنوان مثال، دندان های آسیاب بزرگ سوم یا "دندان های عقل" نه تنها با تغییر قابل توجه در ساختار و اندازه، بلکه با دوره های مختلف رویش و همچنین حساسیت خاص به پوسیدگی مشخص می شوند. گاهی اوقات آنها اصلا فوران نمی کنند و اغلب پس از فوران، طی چند سال آینده کاملاً از بین می روند. همین امر در مورد آپاندیس سکوم (آپاندیس) نیز صدق می کند که معمولاً می تواند 2 تا 20 سانتی متر طول داشته باشد و به روش های مختلف (پشت صفاق، روی مزانتر طولانی، پشت سکوم و غیره) قرار گیرد. علاوه بر این، التهاب آپاندیس (آپاندیسیت) بسیار شایع تر از فرآیندهای التهابی در سایر قسمت های روده است.

روند کاهش اندام برخلاف مورفوژنز طبیعی آن است. اول از همه، نشانک‌های چنین قسمت‌هایی از اندام می‌افتند، که معمولاً در آخر ایجاد می‌شوند. با توسعه نیافتگی اندام ها در یک فرد، فالانژهای انگشتان I و V که در آخر قرار می گیرند، معمولاً اولین کسانی هستند که توسعه نیافته اند. در سیتاس ها که به دلیل تضعیف عملکرد آنها در فیلوژنز کاملاً از اندام عقبی خالی هستند ، هنوز هم ریزش عناصر کمربند لگنی باقی مانده است که در مراحل اولیه مورفوژنز تشکیل می شوند.

مطالعات مبانی ژنتیکی کاهش اندام نشان داده است که ژن‌های ساختاری که مورفوژنز را تنظیم می‌کنند ناپدید نمی‌شوند، در حالی که ژن‌هایی که زمان تخمگذاری اندام‌های ابتدایی را تنظیم می‌کنند یا ژن‌های مسئول پدیده فعل و انفعالات القایی در جنین در حال رشد تحت تأثیر قرار می‌گیرند. تغییرات قابل توجه در واقع، پیوند مواد مزودرمی از پایین حفره دهانی جنین مارمولک به حفره دهانی مرغ در حال رشد ممکن است منجر به تشکیل یک ساختار معمولی در دندان‌های دوم و پیوند مزودرم پوستی مارمولک در زیر شود. اپیدرم پشت مرغ منجر به تشکیل فلس های شاخی معمولی در آن به جای پر می شود.

آنتوژنز - تحقق اطلاعات ژنتیکی که در تمام مراحل اتفاق می افتد.

Ontogeny یک فرآیند ژنتیکی کنترل شده است. در طول انتوژنز، ژنوتیپ محقق می شود و فنوتیپ تشکیل می شود.

Ontogeny عبارت است از رشد فردی یک موجود زنده، مجموعه ای از دگرگونی های مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی متوالی که یک موجود زنده از لحظه پیدایش تا پایان زندگی متحمل می شود. O. شامل رشد، یعنی افزایش وزن بدن، اندازه آن، تفکیک. اصطلاح "اوه". معرفی شده توسط E. هکل(1866) هنگامی که فرموله کرد قانون بیوژنتیک.

اولین تلاش برای اثبات تاریخی O. توسط I. f. مکل. مشکل رابطه بین O. و فیلوژنز توسط Ch. داروینو توسط F. مولر، ای. هکل و دیگران همه علائم تکاملی جدید مرتبط با تغییرات در وراثت در O. ایجاد می شوند، اما فقط آنهایی که به سازگاری بهتر ارگانیسم با شرایط موجود کمک می کنند در این فرآیند حفظ می شوند. انتخاب طبیعیو به نسل های بعدی منتقل می شوند، یعنی در تکامل ثابت هستند. آگاهی از الگوها، علل و عوامل طبیعی‌شدن به‌عنوان پایه‌ای علمی برای یافتن ابزارهای تأثیرگذاری بر رشد گیاهان، حیوانات و انسان‌ها است که برای کشاورزی و دامپروری و همچنین برای پزشکی اهمیت زیادی دارد. .

قانون تشابه ژرمینال

1. جنین های حیوانات از همان نوع در مراحل اولیه رشد مشابه هستند.

3. جنین های نمایندگان مختلف از یک نوع به تدریج از یکدیگر جدا می شوند.

توسعه ایده تکاملی متعاقباً امکان توضیح شباهت جنین های اولیه را با رابطه تاریخی آنها و کسب ویژگی های بیشتر و بیشتر توسط آنها با جدایی تدریجی از یکدیگر - انزوای واقعی طبقات و نظم های مربوطه امکان پذیر کرد. ، خانواده ها، جنس ها و گونه ها در روند تکامل.

قانون بیوژنتیکهاکل مولر: هر موجود زنده در رشد فردی خود ( آنتوژنز) تا حدی شکلی را که اجداد یا گونه هایش منتقل کرده اند تکرار می کند ( فیلوژنز).

Ontogeny - تکرار فیلوژنز

تکرار ساختارهای مشخصه اجداد در جنین زایی فرزندان نامیده می شود. خلاصه هانه تنها ویژگی های مورفولوژیکی - نوتوکورد، شکاف آبشش و قوس آبشش را در همه آکوردها، بلکه ویژگی های سازمان بیوشیمیایی و فیزیولوژی را نیز مرور کنید. بنابراین، در تکامل مهره‌داران، آنزیم‌های لازم برای تجزیه اسید اوریک، محصول متابولیسم پورین، از دست می‌رود. در بیشتر بی مهرگان محصول نهایی تجزیه اسید اوریک آمونیاک، در دوزیستان و ماهی ها اوره، در بسیاری از خزندگان آلانتوئین و در برخی از پستانداران اسید اوریک اصلا تجزیه نمی شود و از طریق ادرار دفع می شود. در جنین‌زایی پستانداران و انسان، خلاصه‌های بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی ذکر شد: آزادسازی آمونیاک توسط جنین‌های اولیه، بعداً اوره، سپس آلانتوئین، و در آخرین مراحل رشد، اسید اوریک.

چنین تغییراتی در انتوژن، مفید بودن، توسط انتخاب طبیعی ثابت شده و در نسل های بعدی بازتولید می شود. این تغییرات مبتنی بر مکانیسم‌های مشابهی است که باعث ناهنجاری‌های مادرزادی می‌شود: نقض تکثیر سلولی، حرکت، چسبندگی، مرگ یا تمایز آنها (به بند 8.2 و 9.3 مراجعه کنید). یعنی سودمندی و تثبیت با انتخاب طبیعی در فیلوژنز

1.آنابولیا،یا اکستنشن ها، پس از اینکه اندام تقریباً رشد خود را کامل کرد، ظاهر می شوند و با افزودن مراحل اضافی که نتیجه نهایی را تغییر می دهند بیان می شوند.

2.انحرافات -انحرافات ناشی از فرآیند مورفوژنز اندام. به عنوان مثال، رشد قلب در رویش زایی پستانداران است که در آن مرحله لوله، ساختار دو حفره ای و سه حفره ای را خلاصه می کند، اما مرحله تشکیل یک سپتوم ناقص، مشخصه خزندگان، با رشد جایگزین می شود. از یک سپتوم، ساخته شده و قرار گرفته است و متفاوت است و فقط مختص پستانداران است (به بند 14.4 مراجعه کنید). .4).

برنج. 13.9. دگرگونی های روی و فیلوژنز در ارتباط با فیلمبریوژنز در حال ظهور

حروف مراحل انتوژنز را نشان می دهند، اعداد نشان دهنده تحولات فیلمبریوژنتیک هستند.

3.Archallaxis -تغییراتی که در سطح ابتدایی ها یافت می شوند و در نقض تقسیم آنها، تمایز اولیه یا در ظهور انلاژهای اساساً جدید بیان می شوند. یک نمونه کلاسیک از archallaxis است

رشد مو در پستانداران، که پوسته شدن آن در مراحل اولیه رشد رخ می دهد و از همان ابتدا با دیگر زائده های پوست مهره داران تفاوت دارد (به بند 14.1 مراجعه کنید).

با توجه به نوع آرالاکسیس، یک نوتوکورد در حیوانات غیر جمجمه ابتدایی، یک ستون فقرات غضروفی در ماهی های غضروفی ایجاد می شود (به بخش 14.2.1.1 مراجعه کنید)، نفرون های کلیه ثانویه در خزندگان ایجاد می شوند (به بخش 14.5.1 مراجعه کنید).

اگر نمودار فیلمبریوژنز را با جدول K. Baer (شکل 13.9) مقایسه کنیم، که قانون تشابه مولفه را نشان می دهد، مشخص می شود که Baer قبلاً به کشف فیلمبریوژنز بسیار نزدیک بود، اما عدم وجود یک ایده تکاملی. در استدلال خود اجازه نداد بیش از 100 سال از اندیشه علمی جلوتر باشد.

در تکامل انتوژنی، آنابولیسم ها اغلب به عنوان فیلمبریوژنز مواجه می شوند، که فقط تا حدودی روند یکپارچه رشد را تغییر می دهد. انحرافات به عنوان نقض فرآیند مورفوژنتیک در جنین زایی اغلب توسط انتخاب طبیعی کنار گذاشته می شود و بنابراین بسیار کمتر رخ می دهد. Archallaxis به ندرت در تکامل ظاهر می شود به دلیل این واقعیت که آنها کل روند جنین زایی را تغییر می دهند، و اگر چنین تغییراتی بر پایه اندام های حیاتی یا اندام هایی که به عنوان مراکز سازمانی جنینی مهم هستند تأثیر بگذارد (به بخش 8.2.6 مراجعه کنید)، اغلب آنها تغییر می کنند. با زندگی ناسازگار است

در یک گروه فیلوژنتیکی، تکامل در سیستم‌های اندام مختلف می‌تواند به دلیل فیلمبریوژنز متفاوت رخ دهد.

بنابراین، در انتوژن پستانداران، تمام مراحل رشد اسکلت محوری در زیرگروه مهره داران (آنابولیسم) ردیابی می شود، در رشد قلب، تنها مراحل اولیه خلاصه می شود (انحراف)، و در توسعه زائده های پوستی. هیچ خلاصه ای وجود ندارد (آرکالاکسیس). آگاهی از انواع فیلمبریوژنز در تکامل سیستم‌های اندام وتر برای پزشک ضروری است تا احتمال نقایص مادرزادی آتاویستیک در جنین‌ها و نوزادان را پیش‌بینی کند (به بخش 13.3.4 مراجعه کنید). از طریق آنابولیسم و انحرافات ناشی از جمع بندی حالات اجدادی تکامل می یابد، سپس در مورد آرالاکسیس این امر کاملاً منتفی است.

گاهی اوقات فرآیندهای هتروتوپی، از نظر نتایج یکسان، می توانند فیلمبریوژنز انواع مختلفی باشند. به عنوان مثال، در کلاس های مختلف مهره داران، حرکت کمربندهای اندام بسیار رایج است. در بسیاری از گروه‌های ماهی‌هایی که سبک زندگی اعماق دریا را دنبال می‌کنند، باله‌های شکمی (اندام‌های عقبی) در جلوی سینه‌ها قرار دارند، در حالی که در پستانداران و انسان‌ها، کمربند شانه‌ای و اندام‌های جلویی در حالت قطعی نسبت به محل تخمگذاری اولیه‌شان بسیار دمی هستند. در این راستا، عصب کشی کمربند شانه در آنها توسط اعصاب مرتبط با قفسه سینه، بلکه با بخش های گردنی نخاع انجام می شود. در ماهی هایی که در بالا ذکر شد، باله های شکمی نه توسط اعصاب تنه خلفی، بلکه توسط بخش های قدامی واقع در جلوی مراکز عصب دهی باله های سینه ای عصب دهی می شوند. این نشان‌دهنده هتروتوپی ریزش باله‌ها از قبل در مرحله اولیه‌ترین پایه‌ها است، در حالی که حرکت کمربند قدامی اندام‌ها در انسان در مراحل بعدی رخ می‌دهد، زمانی که عصب‌گیری آن‌ها از قبل به طور کامل محقق شده باشد. بدیهی است که در حالت اول هتروتوپی آرالاکسیس و در حالت دوم آنابولیک است.

سنوژنز

(از یونانی kainós - جدید و ... پیدایش (نگاه کنید به ... پیدایش)

سازگاری ارگانیسمی که در مرحله جنین (جنین) یا لارو رخ می دهد و در یک فرد بالغ حفظ نمی شود. مثال C. جفت پستانداران که تنفس، تغذیه و دفع را برای جنین فراهم می کند. آبشش خارجی لارو دوزیستان؛ یک دندان تخم مرغی در پرندگان که به جوجه ها برای شکستن پوسته تخم مرغ خدمت می کند. اندام های دلبستگی در لارو آسیدین ها، دم شنا در لارو ترماتودها - سرکاریا، و غیره. اصطلاح "C." در سال 1866 توسط E. Haeckel برای تعیین آن شخصیت هایی معرفی شد که با نقض مظاهر پالینگنزیس (ن. پالینگنزیس), یعنی تکرار مراحل دورتر فیلوژنز در روند رشد جنینی یک فرد به ما اجازه نمی دهد دنباله ای از مراحل فیلوژنز اجداد آنها را در طول رویتوژنز اشکال مدرن ردیابی کنیم، یعنی نقض می کنیم. قانون بیوژنتیک. در پایان قرن نوزدهم C. شروع به نامیده شدن هر گونه تغییر در روند انتوژنز مشخصه اجداد (دانشمندان آلمانی E. Mehnert، F. Keibel و دیگران) شد. درک مدرن از اصطلاح "C." در نتیجه کار A.N. Severtsov شکل گرفت که برای این مفهوم فقط معنای انطباق های موقت یا انطباق جنین را حفظ کرد. را نیز ببینید فیلمبریوژنز.

فیلمبریوژنز

(از یونانی phýlon - قبیله، جنس، گونه و جنین زایی

FILEMBRIOGENESIS (از یونانی phylon - جنس، قبیله، جنین - جنین و پیدایش - منشاء)، تغییر تکاملی آنتوژنزاندام‌ها، بافت‌ها و سلول‌ها، هم با رشد و هم کاهش پیشرونده مرتبط هستند. دکترین فیلمبریوژنز توسط یک زیست شناس تکاملی روسی ایجاد شد A.N. سورتسف. حالت ها (روش ها) فیلمبریوژنز در زمان وقوع در روند توسعه این ساختارها متفاوت است.

طولانی شدن رشد یک اندام نیازی به تغییرات عمیق در مراحل قبلی انتوژنز آن ندارد، بنابراین آنابولیسم رایج ترین روش فیلمبریوژنز است. مراحل رشد اندام قبل از آنابولیسم قابل مقایسه با مراحل است فیلوژنزاجداد (یعنی هستند خلاصه ها) و می تواند برای بازسازی آن خدمت کند (شکل 2 را ببینید). قانون بیوژنتیک). اگر رشد یک اندام در مراحل میانی از مسیری که انحراف آن در اجدادش طی شده است منحرف شود، انحراف رخ می دهد (از لاتین اواخر deviatio - انحراف). به عنوان مثال، در ماهی ها و خزندگان، فلس ها به صورت ضخیم شدن اپیدرم و لایه بافت همبند زیرین پوست - کوریم ظاهر می شوند. این نشانک که به تدریج ضخیم می شود به سمت بیرون خم می شود. سپس، در ماهی، کوریم استخوانی می‌شود، پوسته‌های استخوانی تشکیل‌دهنده اپیدرم را سوراخ کرده و تا سطح بدن گسترش می‌یابند. در خزندگان، برعکس، استخوان تشکیل نمی شود، اما اپیدرم کراتینه می شود و فلس های شاخی مارمولک ها و مارها را تشکیل می دهد. در کروکودیل ها، کوریم می تواند استخوانی شود و پایه استخوانی فلس های شاخی را تشکیل دهد. انحرافات منجر به بازسازی عمیق تر انتوژنی نسبت به آنابولیسم می شود، بنابراین کمتر رایج هستند.

کاهش اندام، که اهمیت تطبیقی خود را از دست داده اند ، همچنین از طریق فیلمبریوژنز ، عمدتاً از طریق آنابولیسم منفی - از دست دادن مراحل نهایی رشد رخ می دهد. در این مورد، اندام یا توسعه نیافته و تبدیل می شود ابتدایی، یا دچار تحول معکوس شده و کاملاً ناپدید می شود. نمونه‌ای از ابتدایی، آپاندیس انسان است - سکوم توسعه نیافته، نمونه‌ای از ناپدید شدن کامل - دم قورباغه‌های قورباغه. در طول زندگی، دم در آب رشد می کند، مهره های جدید و بخش های ماهیچه ای در انتهای آن اضافه می شود. در طول دگردیسی، هنگامی که قورباغه به قورباغه تبدیل می شود، دم حل می شود و این روند به ترتیب معکوس - از انتها تا پایه پیش می رود. فیلمبریوژنز راه اصلی تغییرات تطبیقی در ساختار موجودات در طول فیلوژنز است.

اصول (روش‌ها) دگرگونی‌های فیلوژنتیکی اندام‌ها و عملکردها. مطابقت ساختار و عملکرد در سیستم های زنده. چند کارکردی تغییرات کمی و کیفی در عملکرد ساختارهای بیولوژیکی.

قوانین عمومی

تکامل اندام ها

یک ارگانیسم یا یک فرد، موجود زنده جداگانه ای است که در فرآیند انتوژنز، تمام خصوصیات یک موجود زنده را نشان می دهد. تعامل دائمی یک فرد با محیط در قالب جریان های سازمان یافته انرژی و ماده، یکپارچگی و توسعه آن را حفظ می کند. از نظر ساختاری، بدن یک سیستم سلسله مراتبی یکپارچه است که از سلول ها، بافت ها، اندام ها و سیستم هایی ساخته شده است که فعالیت حیاتی آن را تضمین می کند. اجازه دهید در مورد اندام ها و سیستم های حمایت از زندگی با جزئیات بیشتر صحبت کنیم.

به گروهی از اندام‌های با منشأ مشابه که برای انجام یک عملکرد پیچیده با هم ترکیب می‌شوند سیستم(گردش خون، دفعی و غیره).

اگر همان عملکرد را گروهی از اندام ها با منشا متفاوت انجام دهند، نامیده می شود دستگاهبه عنوان مثال دستگاه تنفسی است که هم از خود اندام های تنفسی و هم از عناصر اسکلت و سیستم عضلانی تشکیل شده است که حرکات تنفسی را فراهم می کند.

در توسعه تاریخی، دگرگونی‌های اندام‌ها ممکن است پیشرونده یا پس‌رونده باشد. در حالت اول اندازه اندام ها افزایش یافته و از نظر ساختار پیچیده تر می شوند، در حالت دوم اندازه آنها کاهش می یابد و ساختار آنها ساده می شود.

در سال 1828، کارل فون بائر الگویی را تدوین کرد: هر چه مراحل اولیه رشد فردی مقایسه شود، شباهت های بیشتری می توان یافت. K. Baer با مقایسه مراحل رشد جنین از گونه های مختلف و کلاس های آکوردات نتیجه گیری های زیر را انجام داد.

جنین های حیوانات از همان نوع در مراحل اولیه رشد مشابه هستند.

جنین های نمایندگان مختلف از یک نوع به تدریج از یکدیگر جدا می شوند.

بائر قوانین تشابه ژرمینال را فرموله کرد:

رایج ترین خصوصیات هر گروه بزرگی از حیوانات در جنین زودتر از شخصیت های کمتر رایج ظاهر می شود.

پس از شکل گیری کلی ترین علائم، علائم کمتر ظاهر می شود و به همین ترتیب تا ظهور علائم خاص مشخصه این گروه ادامه می یابد.

جنین هر گونه حیوانی، با رشد خود، کمتر و کمتر شبیه جنین سایر گونه ها می شود و مراحل بعدی رشد خود را طی نمی کند.

جنین یک گونه بسیار سازمان یافته ممکن است شبیه جنین گونه های ابتدایی تر باشد، اما هرگز شبیه شکل بالغ آن گونه نیست.

خود کارل بائر آموزه های تکاملی چارلز داروین را نپذیرفت، اما قوانین او توسط زیست شناسان به عنوان "اثبات جنینی تکامل" در نظر گرفته می شود.

به عنوان مثال، یک جنین انسان در نه ماه که در رحم سپری می‌شود مراحل بسیاری را طی می‌کند - از بی مهرگان گرفته تا ماهی، سپس به دوزیستان، به خزندگان، پستانداران، نخستی‌سانان، تا شبیه انسان‌ها و انسان‌ها.

قانون فون بائر نشان می دهد که تغییرات تکاملی بیشتر در مراحل بعدی رشد اتفاق می افتد، در حالی که مراحل اولیه از نظر تکاملی محافظه کارانه تر هستند. این به این دلیل است که هر جهشی که بر رشد اولیه تأثیر می گذارد، بیشتر از جهشی که بر رشد دیررس تأثیر می گذارد، تأثیر فنوتیپی بارز دارد. از آنجایی که توسعه پیوسته و تجمعی است، تغییرات در مراحل اولیه در مقایسه با تغییرات در مراحل بعدی توسعه، پیامدهای بیشتر و بارزتری خواهد داشت. محتمل ترین نتیجه هر جهشی که در مراحل اولیه اتفاق می افتد نامطلوب و اغلب کشنده است. جهش‌های نسبتاً دیرتر (نسبت به سن رشد) به احتمال زیاد اثرات منفی ندارند و در برخی موارد حتی می‌توانند با تغییرات ظریف در فنوتیپ سازگاری را افزایش دهند. این پدیده را می توان با قیاسی با ساخت یک آسمان خراش نشان داد. اگر تغییراتی در پلان ساخت دیوار طبقه همکف ایجاد شود، احتمال زیادی وجود دارد که هر طبقه بالا تحت تأثیر قرار گیرد و احتمالاً به صورت منفی. هر گونه تغییر در آخرین طبقه یک آسمان خراش تأثیری بر طبقات پایین نخواهد داشت..)

قانون فون بائر برای موجوداتی که در درون مادر رشد می کنند (مثلاً پستانداران) معتبرتر است تا گونه هایی که در مرحله لاروی قرار دارند و در آن باید از خود مراقبت کنند.

در طول رشد داخل رحمی، فشار انتخاب طبیعی از محیط خارجی که منجر به تغییر می شود، حداقل است یا وجود ندارد. با این حال، ارگانیسم لارو که بقای خود را تضمین می کند، دائماً تحت فشار انتخاب طبیعی قرار می گیرد. این توضیح می دهد که چرا مراحل اولیه رشد پستانداران در بین گونه ها بسیار مشابه است، اما در موجوداتی مانند حشرات، مرحله لارو بسیار متفاوت از بزرگسالان است.

بلاستوکول، گاستروکوئل و کولوم در چه مراحلی از جنین زایی تشکیل می شوند؟

مرحله خرد کردن بلاستوکول- حفره بلاستولا که در روز 4-5 له شدن بین بلاستومرها در جنین حیوانات ایجاد می شود. پر از مایعی است که از نظر ترکیب شیمیایی با محیط متفاوت است. حفره سطح جنین را افزایش می دهد و توانایی آن را برای جذب مواد مغذی و اکسیژن بهبود می بخشد. در پایان خرد کردن، در مرحله بلاستولا، به بزرگترین اندازه خود می رسد. در فرآیند گاسترولاسیون، به تدریج در حین انواژیناسیون (تخلیه) دیواره جنینی خارج می شود یا (در هنگام مهاجرت) با سلول های متحرک پر می شود.

مرحله گاسترولاسیون گاستروسل- روده اولیه، حفره معده، که در جنین های موجودات چند سلولی در صورتی که گاسترولاسیون توسط انواژیناسیون انجام شود، تشکیل می شود. گاستروکوئل پر از مایع است و از طریق یک دهانه مخصوص - بلاستوپور - با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند. دیواره های گاستروکوئل از آندودرم اولیه در حال واژن تشکیل شده است. در آینده، گاستروکوئل به حفره روده قطعی تبدیل می شود.

مرحله تمایز مزودرم. به طور کلی- حفره ثانویه بدن حیوانات چند سلولی. در تروکوفورها، از سلول های مزودرمی تخصصی - تلوبلاست ها در نتیجه تقسیم آنها و تشکیل حفره های بعدی در گروه های سلولی حاصل تشکیل می شود. این روش تشکیل کولوم در انتوژنی را تلوبلاستیک می نامند. در دوتروستوم ها، کولوم از بیرون زدگی دیواره های روده اولیه و جدا شدن برآمدگی های حاصل تشکیل می شود. این روش تشکیل کولوم انتروکول نامیده می شود. در هر دو مورد، کل یک سازند مزودرمی در نظر گرفته می شود. با وجود پوشش اپیتلیال خود (دیوار) با حفره اولیه بدن متفاوت است. اپیتلیومی که پوشش کولوم را تشکیل می دهد، کولوتلیوم یا مزوتلیوم نامیده می شود.

تقسیم کردن. در عرض 3-4 روز، خرد شدن در لوله تخمک رخ می دهد. سبک بلاستومرهای کوچک سریعتر شکسته می شوند و اطراف را احاطه می کنند تاریک بزرگ هایی که داخل می مانند. جنین بدون حفره، متشکل از تجمع متراکم بلاستومرها، نامیده می شود. مورولا(در روز 3-4 خرد کردن تشکیل شد). در روز 4-5 جنین وارد حفره رحم می شود و از آنجا مایع را جذب کرده و در حفره خود جمع می کند - بلاستوکول . دیواره آن توسط بلاستومرهای کوچک و سبک تشکیل شده است - تروفوبلاست . سلول های تیره به یکی از قطب ها رانده می شوند و شکل می گیرند جنین . نتیجه بلاستولا تماس گرفت بلاستوسیست یا وزیکول بلاستودرمیک تا 7 روز، بلاستوسیست در حفره رحم در حالت آزاد است و از راز غدد رحم تغذیه می کند. این به دوره اولیه (هفته اول) جنین زایی پایان می دهد

انواژیناسیون. در حیواناتی با نوع تخم‌های ایزولسیتال (هولوتوریا، لنسلت) مشاهده می‌شود. قطب رویشی بلاستولا به سمت داخل بیرون زده است. در نتیجه، قطب های مخالف بلاستودرم عملا بسته می شوند، به طوری که بلاستوکول یا ناپدید می شود یا شکاف کوچکی از آن باقی می ماند. در نتیجه یک جنین دو لایه ظاهر می شود که دیواره خارجی آن اکتودرم اولیه و دیواره داخلی آن آندودرم اولیه است.اینواژیناسیون روده آرسنترون اولیه یا گاستروکوئل را تشکیل می دهد. سوراخی که از طریق آن با جنین ارتباط برقرار می کند. محیط خارجی. دهان اولیه یا بلاستوپور نامیده می شود.

تمایز مزودرم قسمت‌های شکمی مزودرم تقسیم‌بندی نمی‌شوند و یک اسپلاننوتوم را تشکیل می‌دهند و به دو صفحه تقسیم می‌شود - جداری و احشایی که حفره ثانویه بدن - کل را احاطه می‌کند.