مفهوم طاقچه اکولوژیکی و ویژگی های آن طاقچه اکولوژیکی

طاقچه اکولوژیکی مکانی از یک گونه در طبیعت است، عمدتاً در یک بیوسنوز، از جمله موقعیت آن در فضا و نقش عملکردی آن در یک جامعه، و ارتباط آن با شرایط غیرزیست وجود (خروستالف و ماتیشوف، 1996). مهم است که تأکید شود که این طاقچه فقط فضای فیزیکی اشغال شده توسط ارگانیسم نیست، بلکه جایگاه آن در جامعه است که توسط عملکردهای اکولوژیکی آن تعیین می شود. Y. Odum (1975) به طور مجازی یک طاقچه اکولوژیکی را به عنوان یک شغل، یک "حرفه" یک ارگانیسم در سیستم گونه هایی که به آن تعلق دارد، ارائه کرد و زیستگاه آن "آدرس" گونه است.

آگاهی از جایگاه اکولوژیکی به فرد این امکان را می دهد که به سؤالاتی پاسخ دهد که یک گونه چگونه، کجا و از چه چیزی تغذیه می کند، طعمه کیست، چگونه و کجا استراحت می کند و تولید مثل می کند (داجو، 1975).

مدل طاقچه اکولوژیکی ارائه شده توسط جنرال الکتریک هاچینسون بسیار ساده است: کافی است مقادیر شدت عوامل مختلف را بر روی پیش بینی های متعامد رسم کنید و عمودها را از نقاط حد تحمل بازیابی کنید، سپس فضای محدود شده توسط آنها با محیط زیست مطابقت دارد. طاقچه این گونه طاقچه اکولوژیکی منطقه ای از ترکیب چنین ارزش هایی از عوامل محیطی است که در آن این گونهمی تواند به طور نامحدود وجود داشته باشد.

مثلاً برای وجود گیاه زمینی ترکیب معینی از دما و رطوبت کافی است که در این صورت می توان از طاقچه دو بعدی صحبت کرد. برای یک حیوان دریایی، علاوه بر دما، حداقل دو فاکتور دیگر - شوری و غلظت اکسیژن - مورد نیاز است، پس باید در مورد یک طاقچه سه بعدی و غیره صحبت کنیم. در واقع، از این عوامل بسیاری وجود دارد و طاقچه چند بعدی

طاقچه اکولوژیکی، که تنها با ویژگی های فیزیولوژیکی موجودات تعیین می شود، اساسی نامیده می شود، و چیزی که در آن گونه در طبیعت واقع می شود، تحقق یافته نامیده می شود.

طاقچه تحقق یافته آن بخشی از جایگاه اساسی است که یک گونه معین، جمعیت قادر به "دفاع" در رقابت است. رقابت، طبق گفته Y. Odum (1975، 1986)، یک تعامل منفی بین دو موجود زنده است که برای یک چیز تلاش می کنند (جدول 4.1). رقابت بین گونه ای هر گونه تعامل بین جمعیت ها است که بر رشد و بقای آنها تأثیر منفی می گذارد. رقابت خود را در قالب مبارزه گونه ها برای سوله های زیست محیطی.

طبقه بندی برهمکنش های زیستی بین جمعیت های دو گونه در جدول 1 آورده شده است. 4.1.

فعل و انفعالات			ماهیت کلی تعامل
1. خنثی گرایی			هیچ یک از جمعیت ها بر دیگری تأثیر نمی گذارد
2. رقابت، تعامل مستقیم			سرکوب مستقیم متقابل هر دو نوع
3. رقابت، تعامل ناشی از منابع			سرکوب غیر مستقیم با کمبود یک منبع خارجی
4. آمنسالیسم			جمعیت 2 جمعیت 1 را سرکوب می کند، اما خود تحت تأثیر منفی قرار نمی گیرد.
6 شکار			افراد شکارچی 1 معمولاً بزرگتر از شکار 2 هستند
7. کامنسالیسم			جمعیت 1، مشترک، از ادغام سود می برد. جمعیت 2 این اتحادیه بی تفاوت است
ط- همکاری صنعتی			تعامل برای هر دو گونه مطلوب است، اما نه لزوما
^. همیاری			تعامل برای هر دو گونه مطلوب است و اجباری است

در جدول 4.1، "O" به این معنی است که جمعیت تحت تأثیر تعامل گونه قرار نمی گیرد. "+" - که او از تعامل گونه ها سود می برد. "-" - که او تأثیر منفی چنین تعاملی را تجربه می کند.

دوتا نیست انواع مختلف، که توله‌های اکولوژیکی یکسانی را اشغال می‌کنند، اما گونه‌های نزدیک به هم وجود دارند که اغلب آنقدر شبیه به هم هستند که اساساً به همان طاقچه نیاز دارند. در این مورد، زمانی که سوله ها تا حدی همپوشانی دارند، رقابت شدیدی وجود دارد، اما در نهایت طاقچه توسط یک گونه اشغال می شود. پدیده جدایی اکولوژیکی گونه های نزدیک (یا مشابه دیگر) به افتخار دانشمندی که وجود آن را به طور تجربی در سال 1934 اثبات کرد، اصل طرد رقابتی یا اصل گاوز نامیده شد.

خنثی گرایی شکلی از رابطه زنده است که زندگی مشترک دو گونه در یک قلمرو، پیامدهای مثبت یا منفی برای آنها به دنبال نداشته باشد. در این حالت گونه ها مستقیماً با یکدیگر ارتباط ندارند و حتی با یکدیگر تماس ندارند. به عنوان مثال، سنجاب ها و گوزن ها، میمون ها و فیل ها، و غیره. روابط خنثی از ویژگی های جوامع غنی از گونه ها است.

آمنسالیسم یک رابطه زیستی است که در آن رشد یک گونه (آمنسال) توسط محصولات دفعی گونه دیگر مهار می شود. معمولاً از چنین روابطی به عنوان رقابت مستقیم یاد می شود و آنتی بیوز نامیده می شود. آنها به بهترین وجه در گیاهانی که از مواد سمی مختلف در مبارزه با رقبا برای منابع استفاده می کنند مورد مطالعه قرار می گیرند و به این پدیده آللوپاتی می گویند.

آمنسالیسم در آن بسیار رایج است محیط آبی. به عنوان مثال، جلبک‌های سبز-آبی، که باعث شکوفایی آب می‌شوند، در نتیجه جانوران آبزی و گاهی حتی دام‌هایی را که برای نوشیدن می‌آیند مسموم می‌کنند. سایر جلبک ها "توانایی" مشابهی از خود نشان می دهند. آنها پپتیدها، کینون، آنتی بیوتیک ها و سایر موادی ترشح می کنند که حتی در دوزهای کم سمی هستند. به این سموم مواد اکتوکرین می گویند.

شکارچیان به حیواناتی گفته می شود که از حیوانات دیگر تغذیه می کنند و آنها را می گیرند و می کشند. شکارچیان با رفتار شکار مشخص می شوند. فراوانی حشرات، اندازه کوچک و دسترسی آسان آنها، فعالیت شکارچیان گوشتخوار، معمولاً پرندگان، را به یک "جمع آوری" ساده تبدیل می کند.

طعمه، درست همانطور که دانه ها را جمع آوری می کنند، "دانه های پرنده ای که از آنها تغذیه می کند. شکارچیان حشره خوار، به گونه ای که بر غذا تسلط دارند، به چرای علفخواران نزدیک می شوند. برخی از پرندگان می توانند هم حشرات و هم دانه ها را بخورند.

بنابراین، سخت ترین رقابت زمانی ظاهر می شود که تماس بین جمعیت ها اخیرا برقرار شود، مثلاً به دلیل تغییراتی که در اکوسیستم تحت تأثیر فعالیت های انسانی رخ داده است. به همین دلیل است که مداخله نادرست انسان در ساختار بیوسنوز اغلب منجر به شیوع همه‌گیری می‌شود.

هر موجود زنده ای با شرایط محیطی خاصی سازگار (سازگار) است. با تغییر پارامترهای آن، فراتر رفتن آنها از مرزهای خاص، فعالیت حیاتی موجودات را سرکوب می کند و می تواند باعث مرگ آنها شود. الزامات یک موجود زنده به عوامل محیطی محدوده (مرزهای توزیع) گونه هایی را که ارگانیسم به آن تعلق دارد و در محدوده - زیستگاه های خاص تعیین می کند.

زیستگاه- مجموعه ای محدود از شرایط محیطی (غیر زیستی و زیستی) که کل چرخه رشد و تولید مثل افراد (یا گروه هایی از افراد) از همان گونه را فراهم می کند. این مثلاً پرچین، برکه، بیشه، ساحل سنگی و غیره. در عین حال، در داخل زیستگاه، مکان هایی با شرایط خاص قابل تشخیص است (به عنوان مثال، زیر پوست تنه درخت پوسیده در بیشه زار)، در برخی موارد به نام زیستگاه های کوچک

برای توصیف کلی فضای فیزیکی اشغال شده توسط ارگانیسم های یک گونه، نقش عملکردی آنها در زیستگاه زیستی، از جمله نحوه تغذیه (وضعیت تغذیه ای)، سبک زندگی و روابط با سایر گونه ها، دانشمند آمریکایی جی. گرینل در سال 1928. اصطلاح "طاقچه اکولوژیکی" معرفی شد. تعریف مدرن آن به شرح زیر است.

طاقچه زیست محیطی یک مجموعه است

کلیه الزامات موجودات زنده به شرایط محیطی (ترکیب و حالت ها فاکتورهای محیطی) و مکانی که این الزامات برآورده می شود.

· مجموعه ای کامل از خصوصیات بیولوژیکی و پارامترهای فیزیکی محیطی که شرایط وجود یک گونه خاص، تبدیل انرژی آن، تبادل اطلاعات با محیط و نوع خود را تعیین می کند.

بنابراین، طاقچه اکولوژیکی درجه تخصص بیولوژیکی یک گونه را مشخص می کند. می توان ادعا کرد که زیستگاه یک موجود زنده «نشانی» آن است، در حالی که جایگاه اکولوژیکی «شغل» یا «سبک زندگی» یا «حرفه» آن است. به عنوان مثال، زیستگاه برفک شامل جنگل ها، پارک ها، مراتع، باغ ها، باغچه های آشپزخانه و حیاط است. طاقچه اکولوژیکی آن شامل عواملی مانند لانه سازی و جوجه ریزی جوجه ها در درختان، تغذیه از حشرات، کرم های خاکی و میوه ها و حمل دانه های میوه و توت با فضولات آنها است.

ویژگی اکولوژیکی گونه ها مورد تاکید قرار می گیرد اصل سازگاری اکولوژیکی:هر گونه با مجموعه ای از شرایط وجودی کاملاً تعریف شده و خاص برای آن - یک طاقچه اکولوژیکی - سازگار است.

از آنجایی که گونه‌های موجودات از نظر اکولوژیکی فردی هستند، آنها دارای سوله‌های اکولوژیکی خاصی نیز هستند.

بنابراین، به تعداد سوله های اکولوژیکی، گونه های موجودات زنده روی زمین وجود دارد.

ارگانیسم هایی که شیوه زندگی مشابهی دارند، معمولاً به دلیل رقابت بین گونه ای در یک مکان زندگی نمی کنند. با توجه به تاسیس در سال 1934. بیولوژیست شوروی G.F. Gause (1910-1986) اصل طرد متقابل رقابتی:دو گونه جایگاه اکولوژیکی یکسانی را اشغال نمی کنند.

در طبیعت نیز کار می کند قانون پر کردن اجباری طاقچه های زیست محیطی:طاقچه خالی اکولوژیکی همیشه پر خواهد شد و قطعا پر خواهد شد.

حکمت عامیانه این دو فرض را اینگونه بیان کرد: "دو خرس نمی توانند در یک لانه کنار بیایند" و "طبیعت پوچی را تحمل نمی کند."

این مشاهدات سیستماتیک در شکل گیری جوامع زیستی و بیوسنوزها تحقق می یابد. طاقچه های زیست محیطی همیشه پر می شوند، اگرچه گاهی اوقات زمان قابل توجهی را می طلبد. عبارت رایج "طاقچه زیست محیطی آزاد" به این معنی است که در یک مکان خاص رقابت کمی برای هر نوع غذا وجود دارد و مقدار کافی از شرایط دیگر برای گونه خاصی که در سیستم های طبیعی مشابه گنجانده شده است، وجود ندارد، اما در سیستم های طبیعی وجود ندارد. یکی در حال بررسی

در نظر گرفتن الگوهای طبیعی هنگام تلاش برای مداخله در یک موقعیت موجود (یا موجود در یک مکان خاص) به منظور ایجاد بیشتر مهم است. شرایط مساعدبرای یک شخص بنابراین، زیست شناسان موارد زیر را ثابت کرده اند: در شهرها، با افزایش آلودگی قلمرو به زباله های مواد غذایی، تعداد کلاغ ها افزایش می یابد. هنگام تلاش برای بهبود وضعیت، به عنوان مثال، از طریق تخریب فیزیکی آنها، جمعیت ممکن است با این واقعیت روبرو شود که طاقچه اکولوژیکی در محیط شهری، که توسط کلاغ ها خالی شده است، به سرعت توسط گونه ای اشغال می شود که دارای طاقچه اکولوژیکی نزدیک است، یعنی: موش ها چنین نتیجه ای را به سختی می توان یک پیروزی تلقی کرد.

هر گونه زیستی نقش خاصی را در اکوسیستم خود ایفا می کند. بوم شناسان ثابت کرده اند که برخی از گونه ها، به نام گونه های کلیدی، به شدت بر بسیاری از موجودات دیگر در اکوسیستم تأثیر می گذارد. ناپدید شدن یک گونه کلیدی از اکوسیستم می تواند باعث کاهش شدید جمعیت و حتی انقراض گونه هایی شود که به یک شکل به آن وابسته هستند.

نمونه ای از گونه های کلیدی لاک پشت زمینی است. لاک پشت زمینی در ارتفاعات شنی در فلوریدا و سایر مناطق جنوبی ایالات متحده زندگی می کند. این حیوان آهسته و به اندازه بشقاب شام، حفره ای به عمق 9 متر حفر می کند. در اکوسیستم های گرم و غیر قابل مهمان نوازی جنوب ایالات متحده، این گودال ها برای نزدیک به 40 گونه جانوری دیگر مانند روباه خاکستری، اپوسوم، مار نیل و بسیاری از حشرات در برابر گرما پناه می گیرند. جایی که لاک پشت زمینی توسط شکارچیان متعدد به خاطر گوشت نفیسش منقرض شده یا به آستانه انقراض کشیده شده است، بسیاری از گونه های وابسته به لاک پشت دیگر وجود ندارند.

سوله های اکولوژیکی همه موجودات زنده به تخصصی و عمومی تقسیم می شوند. این تقسیم بندی به منابع غذایی اصلی گونه مربوطه، اندازه زیستگاه و حساسیت به عوامل محیطی غیرزیست بستگی دارد.

سوله های تخصصیبیشتر گونه های گیاهی و جانوری فقط در محدوده محدودی از شرایط آب و هوایی و سایر ویژگی های محیطی سازگار هستند، آنها از مجموعه محدودی از گیاهان یا حیوانات تغذیه می کنند. چنین گونه هایی دارای یک طاقچه تخصصی هستند که زیستگاه آنها را در محیط طبیعی تعیین می کند.

بنابراین، پاندا غول پیکر دارای یک طاقچه بسیار تخصصی است، زیرا از 99٪ برگ ها و شاخه های بامبو تغذیه می کند. تخریب دسته جمعی انواع خاصی از بامبو در مناطقی از چین که پاندا در آن زندگی می کرد، این حیوان را به سمت انقراض کشاند.

تنوع گونه‌ها و اشکال گیاهی و جانوری که در جنگل‌های بارانی استوایی وجود دارد، با وجود تعدادی طاقچه‌های اکولوژیکی تخصصی در هر یک از لایه‌های کاملاً مشخص پوشش گیاهی جنگل همراه است. بنابراین جنگل زدایی شدید این جنگل ها باعث انقراض میلیون ها گونه تخصصی گیاهی و جانوری شده است.

سوله های عمومیگونه هایی با سوله های مشترک با سازگاری آسان با تغییرات عوامل محیطی مشخص می شوند. آنها می توانند با موفقیت در مکان های مختلف وجود داشته باشند، غذاهای متنوعی بخورند و در برابر نوسانات شدید در شرایط طبیعی مقاومت کنند. مگس ها، سوسک ها، موش ها، موش ها، انسان ها و غیره دارای سوله های اکولوژیکی مشترک هستند.

برای گونه هایی که دارای سوله های اکولوژیکی مشترک هستند، خطر انقراض به طور قابل توجهی کمتر از گونه هایی با سوله های تخصصی وجود دارد.

تا زمانی که اکوسیستم داشته باشد کافیمنابع مورد استفاده مشترک، گونه های مختلف آنها را با هم مصرف می کنند. با این حال، اگر دو یا چند گونه در یک اکوسیستم شروع به مصرف همان منبع کمیاب کنند، خود را در یک رابطه خواهند دید. رقابت بین گونه ای

یک گونه در صورتی در رقابت بین گونه ای مزیتی به دست می آورد که دارای ویژگی باشد

تولید مثل فشرده تر؛

سازگاری با طیف وسیع تری از دما، نور، شوری آب یا

غلظت برخی از مواد مضر؛

محروم کردن رقیب از دسترسی به یک منبع.

راه های کاهش رقابت بین گونه ای:

نقل مکان به منطقه دیگر؛

تغییر به غذای غیرقابل دسترس یا سخت هضم.

تغییر در زمان و مکان جستجوی علوفه

مشخص‌ترین شکل تعامل گونه‌ها در زنجیره‌ها و شبکه‌های غذایی شکار است که در آن فردی از یک گونه (شکارچی) از موجودات (یا قسمت‌هایی از موجودات زنده) گونه دیگر (شکار) تغذیه می‌کند و شکارچی جدا از طعمه زندگی می‌کند. این دو موجود در یک رابطه شکارچی و طعمه درگیر هستند.

گونه های طعمه از طیف وسیعی از مکانیسم های دفاعی برای جلوگیری از تبدیل شدن به طعمه آسان برای شکارچیان استفاده می کنند:

توانایی دویدن یا پرواز سریع؛

داشتن پوست یا پوسته ضخیم؛

داشتن رنگ محافظ یا راهی برای تغییر رنگ؛

توانایی انتشار مواد شیمیایی با بو یا مزه ای که شکارچی را دفع یا حتی مسموم می کند.

شکارچیان نیز چندین راه برای شکار کردن دارند:

توانایی دویدن سریع (به عنوان مثال، یوزپلنگ)؛

شکار در دسته (مانند کفتارهای خالدار، شیر، گرگ).

اسیر شدن به عنوان قربانی عمدتاً بیمار، مجروح و سایر افراد پست.

راه چهارم برای تامین غذای حیوانات، راهی است که انسان عاقل رفته است، راه اختراع ابزار و تله شکار و اهلی کردن حیوانات.

اغلب اتفاق می افتد که دو نوع مختلف از موجودات به طور مستقیم با یکدیگر تعامل دارند به گونه ای که منافع متقابل را برای یکدیگر به ارمغان می آورند. این گونه تعاملات دوجانبه سودمند، متقابل گرایی نامیده می شود. به عنوان مثال، گل ها و حشرات گرده افشان.

کامنسالیسم با این واقعیت مشخص می شود که یکی از دو گونه از تعامل بین گونه ای سود می برد، در حالی که دیگری عملاً به هیچ وجه (نه مثبت و نه منفی) منعکس نمی شود. به عنوان مثال، سخت پوستان در آرواره یک نهنگ.

مفهوم به اصطلاح بیوسنوزهای اشباع و غیر اشباع با مفهوم یک طاقچه اکولوژیکی ارتباط نزدیکی دارد. اولی اکوسیستم هایی هستند که در آنها منابع حیاتی در هر مرحله از زیست توده و تبدیل انرژی به بیشترین میزان استفاده می شود. هنگامی که منابع حیاتی به طور جزئی مورد استفاده قرار می گیرند، بیوسنوزها را می توان غیراشباع نامید. آنها با وجود سوله های زیست محیطی آزاد مشخص می شوند. با این حال، این بسیار خودسرانه است، زیرا سوله های اکولوژیکی به تنهایی نمی توانند وجود داشته باشند، صرف نظر از گونه هایی که آنها را اشغال می کنند.

ذخایر استفاده نشده، فرصت های تحقق نیافته برای تشدید جریان مواد و انرژی تقریباً در هر زیست ژئوسنوزی موجود است (در غیر این صورت توسعه ثابت آنها در زمان و مکان نمی تواند انجام شود!)، همه بیوسنوزها را می توان مشروط به عنوان غیر اشباع در نظر گرفت. هرچه اشباع بیوسنوز کمتر باشد، ورود گونه های جدید به ترکیب آن و سازگاری با موفقیت آسان تر است.

یک ویژگی بسیار مهم بیوژئوسنوزها، به عنوان سیستم های بیولوژیکی، خود تنظیمی آنها است - توانایی مقاومت در برابر بارهای بالای تأثیرات نامطلوب خارجی، توانایی بازگشت به حالت اولیه مشروط پس از نقض قابل توجه ساختار آنها (اصل Le Chatelier). اما بالاتر از آستانه خاصی از تأثیر، مکانیسم های خود ترمیمی کار نمی کنند و بیوژئوسنوز به طور غیر قابل برگشتی از بین می رود.

در طول فرآیند تکامل، طاقچه اکولوژیکی جهانی زیست کره گسترش یافت. زمانی که گونه ای پتانسیل تعیین شده ژنتیکی توسعه جایگاه اکولوژیکی را که در آن متولد شده است به پایان رساند، یا سایر گونه ها را جابجا کرد، جایگاه های اکولوژیکی آنها را فتح کرد، یا بر جایگاهی که قبلاً بی جان بود تسلط یافت، از نظر ژنتیکی خود را در زیر آن سازماندهی مجدد کرد، و احتمالاً تولید کرد. نوع جدیدارگانیسم ها

در مرحله ای از توسعه زیست کره، گونه ای از هومو ساپینس به وجود آمد که نمایندگان آن همه بشریت هستند، با وجود همه تنوع نژادها، مردمان، ملیت ها، قبایل.

پتانسیل رشد بزرگسالان هر کدام گونه هابرای تمام خصوصیات یک فرد، از نظر ژنتیکی تعیین می شود، اگرچه ممکن است باز نشود، با محتوای واقعی پر نشود، اگر شرایط محیطی این امر را مساعد نسازد. در رابطه با جمعیت، شرطی‌سازی ژنتیکی و پتانسیل توسعه آن تابع پیش‌تعیین‌های احتمالی است که در الگوهای آماری اتفاق افتاده منعکس می‌شود. این به طور کامل در مورد انسان صدق می کند - یک گونه بیولوژیکی که دارای بیشترین حجم مطلق و نسبی (در مقایسه با سایر موجودات زنده بیوسفر زمین) از اطلاعات رفتاری غیر تعیین ژنتیکی است و بیشترین انعطاف پذیری رفتار را در یک محیط به سرعت در حال تغییر ارائه می دهد.



1. مقررات عمومی. موجودات زنده، اعم از گیاهان و جانوران، بسیار و متنوع هستند. شکی نیست که این تنوع و فراوانی موجودات توسط عوامل محیطی تعیین می شود. بنابراین، هر گونه با مجموعه خاصی از پارامترهای فیزیکی و شیمیایی، یک مکان کاملاً اختصاص یافته در فضای جغرافیایی را اشغال می کند. با این حال، موقعیت یک گونه نه تنها به عوامل محیطی غیر زنده، بلکه به روابط یک موجود زنده با سایر موجودات، هم در گونه خود و هم با نمایندگان گونه های دیگر بستگی دارد. گرگ در آن مناطق جغرافیایی زندگی نمی کند، حتی اگر مجموعه عوامل غیر زنده برای او کاملاً قابل قبول باشد، اگر منبع غذایی برای او در اینجا وجود نداشته باشد. بنابراین، مکانی که یک گونه در یک زیستگاه خاص اشغال می کند نه تنها باید توسط قلمرو تعیین شود، بلکه با نیاز به غذا و عملکرد تولید مثل نیز مرتبط باشد. هر یک از گونه ها و همچنین ارگانیسم خاصی در یک جامعه (بیوسنوز) زمان اقامت و مکان خاص خود را دارد که آن را از سایر گونه ها متمایز می کند.

بنابراین، ما با مفاهیم مختلفی روبرو می شویم. اول، این دامنهگونه - توزیع گونه در فضای جغرافیایی (جنبه جغرافیایی گونه) ثانیاً، زیستگاه گونه ها(زیستگاهیا بیوتوپ) نوع فضای جغرافیایی از نظر مجموعه ای از پارامترهای فیزیکی و شیمیایی و (یا) خصوصیات زیستی است که گونه در آن زندگی می کند و ثالثاً طاقچه اکولوژیکی، به چیزی بیش از مکان زندگی این گونه دلالت دارد. یک گونه می تواند تعدادی زیستگاه مختلف را در قسمت های مختلف محدوده خود اشغال کند.

بهترین و دقیق ترین تعریف مقایسه ای از طاقچه و محیط زیست بوم شناختی توسط بوم شناسان فرانسوی R. Wiebert و C. Lagler ارائه شده است: چهار شنبهآدرسی است که ارگانیسم داده شده در آن ساکن است، در حالی که موقعیت مناسب، جایگاهعلاوه بر این نشان دهنده نوع شغل او در این مکان، حرفه او است.

برخی از بوم شناسان تمایل بیشتری به استفاده از اصطلاح "زیستگاه" دارند که تقریباً مترادف با "زیستگاه" است و این دو اصطلاح اغلب با هم همپوشانی دارند، اما به یاد داشته باشید که "زیستگاه" تنها به فضایی اطلاق می شود که یک گونه در آن رخ می دهد. از این نظر، این اصطلاح به مفهوم محدوده یک گونه بسیار نزدیک است.

2. زیستگاه. این قطعه زمین یا بدنه آبی است که توسط جمعیتی از یک گونه یا بخشی از آن اشغال شده و برای وجود خود همه چیز را در اختیار دارد. شرایط لازم(اقلیم، توپوگرافی، خاک، مواد مغذی). زیستگاه یک گونه مجموعه ای از مکان هایی است که نیازهای اکولوژیکی آن را در محدوده گونه ای برآورده می کند. بنابراین، یک زیستگاه چیزی نیست جز جزئی از یک طاقچه اکولوژیکی. با توجه به گستردگی استفاده از زیستگاه ها، آنها را متمایز می کنند تنگیو اوریتوپیکموجودات، یعنی موجوداتی که فضاهای خاصی را با مجموعه خاصی از عوامل محیطی اشغال می کنند و موجوداتی که در طیف وسیعی از عوامل محیطی وجود دارند (جهان وطن). اگر ما در مورد زیستگاه یک جامعه از موجودات یا محل بیوسنوز صحبت می کنیم، اصطلاح "بیوتوپ" بیشتر استفاده می شود. مکان مترادف دیگری دارد اکوتوپ- فضای جغرافیایی که با مجموعه خاصی از پارامترهای محیطی مشخص می شود. در این حالت، جمعیت هر گونه ای که در یک فضای معین زندگی می کند نامیده می شود اکوتیپ.

اصطلاح "زیستگاه" را می توان هم برای موجودات خاص و هم برای جوامع به عنوان یک کل به کار برد. ما می‌توانیم به یک چمنزار به‌عنوان یک زیستگاه واحد برای گیاهان و حیوانات مختلف اشاره کنیم، اگرچه گیاهان و جانوران هر دو سوله‌های اکولوژیکی متفاوتی را اشغال می‌کنند. اما این اصطلاح هرگز نباید جایگزین مفهوم "طاقچه اکولوژیکی" شود..

زیستگاه می تواند به مجموعه ای از به هم پیوسته برخی ویژگی های زنده و غیر زنده یک فضای جغرافیایی اشاره کند. به عنوان مثال، زیستگاه حشرات آبزی حشرات صاف و شناور، مناطق کم عمق دریاچه ها پوشیده از پوشش گیاهی است. این حشرات زیستگاه یکسانی را اشغال می کنند، اما زنجیره های تغذیه ای متفاوتی دارند (صاف یک شکارچی فعال است، در حالی که شناور پوشش گیاهی در حال پوسیدگی را می خورد)، که سوله های اکولوژیکی این دو گونه را متمایز می کند.

زیستگاه همچنین می تواند تنها به محیط زیستی اشاره داشته باشد. این گونه است که باسیل ها و باکتری ها در سایر موجودات زنده زندگی می کنند. شپش در خط موی میزبان زندگی می کند. برخی از قارچ ها با نوع خاصی از جنگل (بولتوس) مرتبط هستند. اما زیستگاه را می توان با یک محیط کاملاً فیزیکی-جغرافیایی نیز نشان داد. می توانید به ساحل جزر و مدی دریا اشاره کنید، جایی که چنین موجودات مختلفی در آن زندگی می کنند. این می تواند یک کویر، و یک کوه جداگانه، تپه های شنی، یک نهر و یک رودخانه، یک دریاچه و غیره باشد.

3. طاقچه اکولوژیکیمفهوم، با توجه به ی. اودوما، ظرفیت بیشتری دارد. طاقچه اکولوژیکی، همانطور که توسط یک دانشمند انگلیسی نشان داده شده است سی. التون(1927)، نه تنها فضای فیزیکی اشغال شده توسط ارگانیسم، بلکه نقش عملکردی ارگانیسم در جامعه را نیز شامل می شود. التون سوله ها را به عنوان موقعیت یک گونه در رابطه با گونه های دیگر در یک جامعه متمایز کرد. ایده Ch. Elton که طاقچه مترادف یک زیستگاه نیست، به رسمیت شناخته شده و توزیع گسترده ای دریافت کرده است. موقعیت تغذیه ای، نحوه زندگی، ارتباط با سایر موجودات و غیره برای ارگانیسم بسیار مهم است. و موقعیت آن نسبت به شیب عوامل خارجی به عنوان شرایط وجود (دما، رطوبت، pH، ترکیب و نوع خاک و غیره).

این سه جنبه از طاقچه اکولوژیکی (فضا، نقش عملکردی ارگانیسم، عوامل خارجی) را می توان به راحتی به عنوان نام برد. طاقچه فضایی(محل طاقچه) طاقچه تغذیه ای( طاقچه عملکردی )، در فهم چ التون، و چند بعدی موقعیت مناسب، جایگاه(کل حجم و مجموعه خصوصیات زیستی و غیرزیستی در نظر گرفته می شود، حجم زیاد). جایگاه اکولوژیکی یک موجود زنده نه تنها به محل زندگی آن بستگی دارد، بلکه شامل کل نیازهای آن نیز می شود. محیط. بدن نه تنها اثر عوامل محیطی را تجربه می کند، بلکه خواسته های خود را نیز از آنها می کند.

4. مفهوم مدرن طاقچه اکولوژیکیبر اساس مدل پیشنهادی شکل گرفته است جی. هاچینسون(1957). طبق این مدل، یک طاقچه اکولوژیکی بخشی از یک فضای چند بعدی خیالی (هیپرحجم) است که ابعاد فردی آن با عوامل لازم برای وجود طبیعی و تولید مثل یک موجود زنده مطابقت دارد. طاقچه هاچینسون، که ما آن را چند بعدی (فضای فرافضا) می نامیم، می تواند با استفاده از ویژگی های کمی توصیف شود و با استفاده از محاسبات و مدل های ریاضی با آن عمل کند. آر. ویتاکر(1980) یک طاقچه اکولوژیکی را به عنوان موقعیت یک گونه در یک جامعه تعریف می کند، به این معنی که جامعه قبلاً با یک بیوتوپ خاص مرتبط است، به عنوان مثال. با مجموعه خاصی از پارامترهای فیزیکی و شیمیایی. بنابراین، طاقچه اکولوژیکی اصطلاحی است که برای نشان دادن تخصص جمعیت یک گونه در یک جامعه استفاده می شود. گروه‌هایی از گونه‌ها در یک بیوسنوز با عملکردهای مشابه و سوله‌های هم اندازه نامیده می‌شوند اصناف. گونه هایی که در مناطق جغرافیایی مختلف جایگاه یکسانی را اشغال می کنند نامیده می شوند معادل های زیست محیطی.

5. فردیت و اصالت سوله های اکولوژیکی. مهم نیست که ارگانیسم‌ها (یا به طور کلی گونه‌ها) از نظر زیستگاه چقدر نزدیک باشند، مهم نیست که چقدر ویژگی‌های عملکردی آنها در بیوسنوزها به هم نزدیک باشند، آنها هرگز همان جایگاه اکولوژیکی را اشغال نخواهند کرد. بنابراین، تعداد طاقچه های زیست محیطی در سیاره ما غیرقابل شمارش است. به طور تصویری، می توان جمعیتی انسانی را تصور کرد که همه افراد آن تنها جایگاه منحصر به فرد خود را دارند. تصور دو فرد کاملاً یکسان با ویژگی های مورفوفیزیولوژیکی و عملکردی کاملاً یکسان، از جمله مانند ذهنی، نگرش نسبت به نوع خود، نیاز مطلق به نوع و کیفیت غذا، غیرممکن است. روابط جنسی، هنجار رفتاری و غیره اما سوله های فردی افراد مختلف می توانند در پارامترهای اکولوژیکی خاصی همپوشانی داشته باشند. به عنوان مثال، دانش آموزان می توانند توسط یک دانشگاه، معلمان خاص مرتبط شوند و در عین حال می توانند در رفتار خود در جامعه، در انتخاب غذا، فعالیت بیولوژیکی و غیره متفاوت باشند.

6. اندازه گیری سوله های اکولوژیکی. برای مشخص کردن یک طاقچه، معمولاً از دو اندازه گیری استاندارد استفاده می شود - عرض طاقچهو همپوشانی طاقچهبا طاقچه های همسایه

عرض طاقچه به گرادیان ها یا محدوده برخی از عوامل محیطی اشاره دارد، اما فقط در یک ابرفضای معین. عرض یک طاقچه را می توان با شدت روشنایی، با طول زنجیره تغذیه ای، با شدت عمل هر یک تعیین کرد. عامل غیر زنده. همپوشانی سوله‌های اکولوژیکی به معنای همپوشانی در امتداد عرض سوله‌ها و همپوشانی بیش‌حجم‌ها است.

7. انواع سوله های اکولوژیکی. دو نوع اصلی از سوله های اکولوژیکی وجود دارد. اول، این اساسیطاقچه (رسمی) - بزرگترین "انتزاعیهایپرحجم ساکن»، که در آن عمل عوامل محیطی بدون تأثیر رقابت، حداکثر فراوانی و عملکرد گونه را تضمین می کند. با این حال، گونه تغییرات ثابتی را در عوامل محیطی در محدوده خود تجربه می کند. علاوه بر این، همانطور که قبلاً می دانیم، افزایش عملکرد یک عامل می تواند رابطه یک گونه را با عامل دیگر تغییر دهد (پیامد قانون لیبیگ) و دامنه آن می تواند تغییر کند. عمل دو عامل به طور همزمان می تواند نگرش گونه ها را به هر یک از آنها به طور خاص تغییر دهد. همیشه محدودیت های زیستی (شکار، رقابت) در جایگاه های اکولوژیکی وجود دارد. همه این اقدامات به این واقعیت منجر می شود که در واقعیت گونه ها فضای اکولوژیکی را اشغال می کنند که بسیار کوچکتر از فضای فرافضای طاقچه اساسی است. در این مورد، ما در مورد متوجه شدطاقچه، یعنی واقعیموقعیت مناسب، جایگاه.

8 . اصل واندرمیرو گاوز. J.H. Vandermeer (1972) مفهوم جایگاه محقق شده هاچینسون را تا حد زیادی گسترش داد. او به این نتیجه رسید که اگر گونه‌های متقابل N در این زیستگاه خاص همزیستی کنند، آنگاه آنها سوله‌های اکولوژیکی کاملاً متفاوتی را اشغال خواهند کرد که تعداد آنها برابر با N خواهد بود. این مشاهده نامیده می شود اصل واندرمیر.

تعامل رقابتی می تواند هم مربوط به فضا، مواد مغذی، استفاده از نور (درختان در جنگل)، و فرآیند مبارزه برای یک ماده، برای غذا، و همچنین وابستگی به شکارچی، حساسیت به بیماری و غیره باشد. معمولاً، سخت ترین است. رقابت در سطح بین گونه ای مشاهده می شود. می تواند منجر به جایگزینی جمعیت یک گونه با جمعیت گونه دیگر شود، اما همچنین می تواند منجر به تعادل بین دو گونه شود (معمولاً این تعادل طبیعت در سیستم شکارچی-شکار برقرار است). موارد شدید جابجایی یک گونه توسط گونه دیگر در خارج از زیستگاه داده شده است. مواردی وجود دارد که یک گونه دیگر را در زنجیره تغذیه جابجا می کند و آن را مجبور می کند به استفاده از مواد غذایی دیگر روی آورد. مشاهده رفتار موجودات نزدیک به هم با شیوه زندگی مشابه و مورفولوژی مشابه نشان می دهد که چنین موجوداتی سعی می کنند هرگز در یک مکان زندگی نکنند. این مشاهده انجام شد جوزف گرینلدر 1917-1928، که زندگی مرغ مقلد کالیفرنیا را مطالعه کرد. گرینل در واقع این مفهوم را معرفی کرد "موقعیت مناسب، جایگاه"،اما در این مفهوم تمایز بین طاقچه و زیستگاه را وارد نکرد.

اگر ارگانیسم های نزدیک به هم در یک آب و در یک مکان زندگی کنند، آنگاه یا از منابع غذایی متفاوتی استفاده می کنند یا سبک زندگی فعالی را در پیش خواهند گرفت. زمان متفاوت(شب روز). این جدایی اکولوژیکی گونه های نزدیک به هم نامیده می شود اصل حذف رقابتییا اصل گازبه نام زیست شناس روسی که به طور تجربی عملکرد این اصل را در سال 1932 نشان داد. گاوز در نتیجه گیری های خود از مفهوم التون در مورد موقعیت یک گونه در یک جامعه بسته به گونه های دیگر استفاده کرد.

9. فضای طاقچه. سوله های اکولوژیکی گونه ها بیشتر از ارتباط یک گونه با یک گرادیان محیطی واحد است. اندازه گیری بسیاری از نشانه ها یا محورهای فضای چند بعدی (هیپرحجم) بسیار دشوار است یا نمی توان آنها را با بردارهای خطی بیان کرد (مثلاً رفتار، اعتیاد و غیره). بنابراین، همانطور که به درستی توسط R. Whittaker (1980) اشاره شده است، لازم است که از مفهوم محور طاقچه (عرض طاقچه را بر حسب یک یا چند پارامتر به خاطر بسپارید) به مفهوم تعریف چند بعدی آن حرکت کنیم. ماهیت روابط گونه ها را با طیف کامل روابط تطبیقی ​​آنها آشکار خواهد کرد.

اگر طاقچه طبق مفهوم التون، «مکان» یا «موقعیت» یک گونه در یک جامعه باشد، درست است که اندازه گیری هایی برای آن در نظر بگیریم. به گفته هاچینسون، یک طاقچه را می توان با تعدادی از متغیرهای محیطی در یک جامعه تعریف کرد که یک گونه باید با آن سازگار شود. این متغیرها هم شامل شاخص های بیولوژیکی (مثلاً اندازه غذا) و هم شاخص های غیر بیولوژیکی (اقلیمی، کوه نگاری، هیدروگرافی و غیره) می شود. این متغیرها می توانند به عنوان محورهایی عمل کنند که در امتداد آنها یک فضای چند بعدی بازسازی می شود که به نام فضای اکولوژیکییا فضای طاقچه. هر یک از گونه‌ها می‌توانند با محدوده‌ای از مقادیر هر متغیر سازگار یا مقاوم باشند. حدود بالا و پایین همه این متغیرها فضای اکولوژیکی را که یک گونه می تواند اشغال کند مشخص می کند. این نکته اساسی در درک هاچینسون است. در یک شکل ساده شده، می توان آن را به عنوان یک "جعبه n طرفه" با اضلاع مطابق با محدودیت های پایداری نمای روی محورهای طاقچه تصور کرد.

با اعمال یک رویکرد چند بعدی به فضای یک طاقچه جامعه، می‌توانیم موقعیت گونه‌ها در فضا، ماهیت واکنش یک گونه به قرار گرفتن در معرض بیش از یک متغیر، اندازه‌های نسبی سوله‌ها را دریابیم.

طاقچه اکولوژیکی- مجموعه ای از تمام عوامل محیطی که در آن وجود یک گونه در طبیعت امکان پذیر است. مفهوم طاقچه اکولوژیکیمعمولاً در مطالعه رابطه گونه های نزدیک به محیط زیست متعلق به همان سطح تغذیه ای استفاده می شود. اصطلاح "طاقچه اکولوژیکی" توسط جی گرینل (1917) برای توصیف توزیع فضایی گونه ها پیشنهاد شد (یعنی طاقچه اکولوژیکی به عنوان مفهومی نزدیک به تعریف شد. زیستگاه).

بعدها، چ التون (1927) جایگاه اکولوژیکی را به عنوان موقعیت یک گونه در یک جامعه تعریف کرد و بر اهمیت ویژه روابط تغذیه ای تأکید کرد. در اواخر قرن 19 و اوایل قرن 20، بسیاری از محققان متوجه شدند که دو گونه که از نظر اکولوژیکی به هم نزدیک هستند و موقعیت مشابهی را در جامعه اشغال می کنند، نمی توانند به طور پایدار در یک قلمرو همزیستی کنند. این تعمیم تجربی در مدل ریاضی رقابت دو گونه برای یک غذا (V. Volterra) و در کارهای تجربی G.F. گاز ( اصل گاز).

مفهوم مدرن طاقچه اکولوژیکیبر اساس مدل طاقچه اکولوژیکی ارائه شده توسط J. Hutchinson (1957، 1965) شکل گرفت. طبق این مدل، یک طاقچه اکولوژیکی را می توان به عنوان بخشی از یک فضای چند بعدی خیالی (هیپرحجم) نشان داد که ابعاد فردی آن با عوامل لازم برای وجود طبیعی یک گونه مطابقت دارد.

واگرایی سوله های اکولوژیکی انواع مختلفاز طریق واگرایی عمدتاً به دلیل محصور شدن در زیستگاه های مختلف، مواد غذایی مختلف و زمان های مختلف استفاده از یک زیستگاه اتفاق می افتد. روش هایی برای تخمین عرض طاقچه اکولوژیکی و درجه همپوشانی سوله های اکولوژیکی گونه های مختلف توسعه یافته است. لیتر: Giller P. ساختار جامعه و طاقچه اکولوژیکی. - M.: 1988 (طبق گزارش BES، 1995).

در مدلسازی محیطی، مفهوم طاقچه اکولوژیکیبخش خاصی از فضا (انتزاعی) عوامل محیطی را مشخص می کند، حجمی که در آن هیچ یک از عوامل محیطی فراتر از تحمل یک گونه (جمعیت) معین نمی رود. مجموعه ای از چنین ترکیباتی از مقادیر عوامل محیطی که تحت آن وجود یک گونه (جمعیت) از نظر نظری امکان پذیر است، نامیده می شود. طاقچه اساسی اکولوژیکی.

متوجه طاقچه زیست محیطیبخشی از طاقچه اساسی را نام ببرید، فقط ترکیبی از مقادیر عاملی که تحت آنها وجود پایدار یا مرفه یک گونه (جمعیت) امکان پذیر است. مفاهیم پایداریا موفقوجود نیاز به معرفی محدودیت های رسمی اضافی در مدل سازی دارد (به عنوان مثال، مرگ و میر نباید از نرخ تولد تجاوز کند).

اگر با ترکیب معینی از مقادیر عوامل محیطی، گیاهی بتواند زنده بماند، اما قادر به تولید مثل نباشد، به سختی می توان از رفاه یا پایداری صحبت کرد. بنابراین، این ترکیب عوامل محیطی به طاقچه اکولوژیکی اساسی اشاره دارد، اما به طاقچه اکولوژیکی تحقق یافته اشاره نمی کند.

خارج از چارچوب مدلسازی ریاضی، البته چنین دقت و وضوحی در تعریف مفاهیم وجود ندارد. در ادبیات محیطی مدرن، چهار جنبه اصلی را می توان در ایده یک طاقچه اکولوژیکی متمایز کرد:

1) طاقچه فضاییاز جمله مجموعه ای از شرایط محیطی مطلوب. به عنوان مثال، پرندگان حشره‌خوار صنوبر بلوبری در لایه‌های مختلف جنگل زندگی، تغذیه و لانه‌سازی می‌کنند که تا حد زیادی به آنها اجازه می‌دهد از رقابت اجتناب کنند.

2) طاقچه تغذیه ای. به ویژه به دلیل اهمیت زیاد غذا به عنوان یک عامل محیطی برجسته است. تقسیم طاقچه های غذایی در موجودات هم سطح تغذیه ای که با هم زندگی می کنند نه تنها امکان اجتناب از رقابت را فراهم می کند، بلکه به استفاده کامل تر از منابع غذایی و در نتیجه افزایش شدت چرخه بیولوژیکی ماده کمک می کند.

به عنوان مثال، جمعیت پر سر و صدا "بازارهای پرندگان" این تصور را ایجاد می کند که هیچ نظمی وجود ندارد. در واقع، هر گونه پرنده یک طاقچه تغذیه‌ای را اشغال می‌کند که دقیقاً با ویژگی‌های بیولوژیکی آن مشخص شده است: برخی در نزدیکی ساحل تغذیه می‌کنند، برخی دیگر در فاصله قابل‌توجهی، برخی از ماهی‌ها در سطح، برخی دیگر در عمق و غیره.

طاقچه های تغذیه ای و فضایی گونه های مختلف ممکن است همپوشانی داشته باشند (به یاد داشته باشید: اصل تکرار زیست محیطی). طاقچه ها می توانند وسیع (غیر تخصصی) یا باریک (تخصصی) باشند.

3) طاقچه چند بعدی، یا یک طاقچه به عنوان یک حجم زیاد. مفهوم یک طاقچه اکولوژیکی چند بعدی با مدلسازی ریاضی مرتبط است. کل مجموعه ترکیبی از مقادیر عوامل محیطی به عنوان یک فضای چند بعدی در نظر گرفته می شود. در این مجموعه عظیم، ما فقط به چنین ترکیبی از مقادیر عوامل محیطی علاقه مند هستیم که تحت آن وجود یک ارگانیسم امکان پذیر است - این حجم زیاد با مفهوم یک طاقچه اکولوژیکی چند بعدی مطابقت دارد.

4) کاربردیایده یک طاقچه اکولوژیکی این دیدگاه مکمل دیدگاه های قبلی است و بر اساس شباهت عملکردی طیف گسترده ای از سیستم های اکولوژیکی است. به عنوان مثال، آنها در مورد طاقچه اکولوژیکی گیاهخواران، یا شکارچیان کوچک، یا حیواناتی که از پلانکتون ها تغذیه می کنند، یا حیوانات حفاری و غیره صحبت می کنند. نقشموجودات موجود در یک اکوسیستم و با مفهوم معمول "شغل" یا حتی "موقعیت در جامعه" مطابقت دارد. از نظر عملکردی است که آنها در مورد آن صحبت می کنند معادل های زیست محیطی- گونه هایی که از لحاظ عملکردی توله های مشابهی را در مناطق جغرافیایی مختلف اشغال می کنند.

زیستگاه یک موجود زنده مکانی است که در آن زندگی می کند، یا جایی که معمولاً می توان آن را یافت. طاقچه اکولوژیکی- یک مفهوم بزرگتر، شامل نه تنها فضای فیزیکی اشغال شده توسط یک گونه (جمعیت)، بلکه همچنین نقش عملکردی این گونه در جامعه (به عنوان مثال، موقعیت تغذیه ای آن) و موقعیت آن نسبت به شیب عوامل خارجی - دما، رطوبت، pH، خاک و غیره شرایط دیگر وجود. این سه جنبه از طاقچه اکولوژیکی به راحتی به عنوان طاقچه فضایی، طاقچه تغذیه‌ای، و طاقچه چند بعدی یا طاقچه بیش‌حجمی نامیده می‌شوند. بنابراین، جایگاه اکولوژیکی یک موجود زنده نه تنها به محل زندگی آن بستگی دارد، بلکه شامل کل نیازهای محیطی آن نیز می شود.

گونه هایی که در مناطق جغرافیایی مختلف جایگاه یکسانی را اشغال می کنند نامیده می شوند معادل های زیست محیطی"(یو. اودوم، 1986).

V.D. فدوروف و تی.جی. گیلمانوف (1980، ص 118-127) یادداشت:

"مطالعه سوله های تحقق یافته با توصیف رفتار تابع رفاه بر روی یک بخش از خطوط مستقیم آنها و سطوح مربوط به برخی از عوامل محیطی انتخاب شده به طور گسترده در بوم شناسی استفاده می شود (شکل 5.1). در عین حال، بسته به ماهیت عواملی که در نظر گرفته شده است عملکرد خصوصیبهزیستی، می توان بین سوله های "اقلیمی"، "تروفیک"، "ادافیک"، "هیدروشیمیایی" و دیگران، به اصطلاح، تمایز قائل شد. سوله های خصوصی.

نتیجه‌گیری مثبت از تحلیل سوله‌های خاص می‌تواند نتیجه برعکس باشد: اگر پیش‌بینی‌های سوله‌های خاص روی برخی (به‌ویژه برخی) از محورها با هم تلاقی نداشته باشند، خود سوله‌ها در فضایی با ابعاد بالاتر تلاقی نمی‌کنند. ...

سه احتمال منطقی وجود دارد موقعیت نسبیطاقچه های دو نوع در فضای عوامل محیطی: 1) جدایی (عدم تطابق کامل). 2) تقاطع جزئی (همپوشانی)؛ 3) گنجاندن کامل یک طاقچه در طاقچه دیگر. ...

جداسازی سوله ها یک مورد نسبتاً بی اهمیت است که منعکس کننده وجود گونه هایی است که با شرایط مختلف اکولوژیکی سازگار شده اند. موارد جالب توجه بیشتر موارد تقاطع جزئی سوله ها است. همانطور که در بالا ذکر شد، همپوشانی پیش بینی ها حتی در چندین مختصات به طور همزمان، به طور دقیق، همپوشانی واقعی خود سوله های چند بعدی را تضمین نمی کند. با این حال، در کار عملیوجود چنین تقاطع‌ها و داده‌هایی در مورد وقوع گونه‌ها در محیط‌های مشابه، اغلب استدلال کافی به نفع سوله‌های گونه‌ای با هم تداخل دارند.

برای اندازه گیری کمی میزان همپوشانی سوله های دو نوع، طبیعی است که از مقدار نسبت حجم تقاطع مجموعه ها ... به حجم اتحاد آنها استفاده شود. ... در برخی موارد خاص، محاسبه میزان تقاطع برجستگی های طاقچه مورد توجه است.»

تست های یادگیری برای مبحث 5

موقعیت گونه ای که در سیستم کلی بیوسنوز اشغال می کند، مجموعه روابط بیوسنوز و الزامات آن برای عوامل محیطی غیرزیست نامیده می شود. طاقچه اکولوژیکی نوع.

مفهوم طاقچه اکولوژیکی برای درک قوانین زندگی مشترک گونه ها بسیار مفید است. بسیاری از بوم شناسان روی توسعه آن کار کردند: جی. گرینل، سی. التون، جی. هاچینسون، ی. اودوم و دیگران.

مفهوم "طاقچه اکولوژیکی" را باید از مفهوم "زیستگاه" متمایز کرد. در حالت اخیر، منظور آن قسمت از فضا است که گونه در آن سکونت دارد و شرایط غیر زنده لازم برای وجود آن را دارد. جایگاه اکولوژیکی یک گونه نه تنها به شرایط محیطی غیرزیست، بلکه تا حدی کمتر به محیط زیست سنوتیک آن نیز بستگی دارد. ماهیت طاقچه اکولوژیکی اشغال شده هم با امکانات اکولوژیکی گونه و هم با میزان تحقق این امکانات در بیوسنوزهای خاص تعیین می شود. این ویژگی سبک زندگی است که یک گونه می تواند در یک جامعه خاص رهبری کند.

جی. هاچینسون مفاهیم جایگاه اکولوژیکی بنیادی و تحقق یافته را مطرح کرد. زیر اساسی به کل مجموعه شرایطی اشاره دارد که تحت آن یک گونه می تواند با موفقیت وجود داشته باشد و تولید مثل کند. با این حال، در بیوسنوزهای طبیعی، گونه‌ها، قبل از هر چیز، به دلیل روابط رقابتی، تمام منابع مناسب برای خود را توسعه نمی‌دهند. متوجه طاقچه زیست محیطی - این موقعیت گونه در یک جامعه خاص است که در آن توسط روابط پیچیده بیوسنوتیک محدود شده است. به عبارت دیگر، طاقچه اکولوژیکی بنیادی امکانات بالقوه یک گونه را مشخص می کند، و طاقچه تحقق یافته آن بخشی از آنها را مشخص می کند که در شرایط معین، با توجه به در دسترس بودن منبع، قابل تحقق است. بنابراین، طاقچه تحقق یافته همیشه کوچکتر از پایه است.

در اکولوژی، این سؤال که یک بیوسنوز می‌تواند چند طاقچه اکولوژیکی را در خود جای دهد و چند گونه از هر گروه خاص با الزامات زیست‌محیطی مشابه می‌توانند با هم کنار بیایند، به طور گسترده مورد بحث قرار می‌گیرد.

تخصص یک گونه از نظر تغذیه، استفاده از فضا، زمان فعالیت و سایر شرایط به عنوان باریک شدن جایگاه اکولوژیکی آن مشخص می شود، در حالی که فرآیندهای معکوس به عنوان گسترش آن مشخص می شود. رقبا تا حد زیادی بر گسترش یا باریک شدن جایگاه اکولوژیکی یک گونه در جامعه تأثیر می گذارند. قانون حذف رقابتیفرموله شده توسط G.F. Gause برای گونه های نزدیک به محیط زیست، می تواند به گونه ای بیان شود که دو گونه در یک طاقچه اکولوژیکی همزیستی نداشته باشند.

آزمایش‌ها و مشاهدات در طبیعت نشان می‌دهد که در همه مواردی که گونه‌ها نمی‌توانند از رقابت برای منابع اولیه اجتناب کنند، رقبای ضعیف‌تر به تدریج از جامعه خارج می‌شوند. با این حال، در بیوسنوزها، فرصت های زیادی برای تمایز حداقل جزئی از سوله های اکولوژیکی گونه های نزدیک به محیط وجود دارد.

خروج از رقابت به دلیل واگرایی الزامات برای محیط زیست، تغییر سبک زندگی، که به عبارت دیگر، تحدید طاقچه های اکولوژیکی گونه ها است، حاصل می شود. در این حالت، آنها توانایی همزیستی در یک بیوسنوز را به دست می آورند. هر یک از گونه هایی که در غیاب رقیب با هم زندگی می کنند، قادر به استفاده کامل تر از منابع هستند. این پدیده در طبیعت به راحتی قابل مشاهده است. بنابراین، گیاهان علفیجنگل‌های صنوبر می‌توانند از مقدار کمی نیتروژن خاک که از رهگیری آن توسط ریشه درختان باقی می‌ماند، قناعت کنند. اما اگر ریشه این صنوبرها در یک منطقه محدود قطع شود، شرایط تغذیه نیتروژنی علف ها بهتر می شود و به سرعت رشد می کنند و رنگ سبز متراکمی به خود می گیرند. بهبود شرایط زندگی و افزایش تعداد یک گونه در نتیجه حذف از بیوسنوز گونه دیگر، نزدیک به نیازهای اکولوژیکی، نامیده می شود. انتشار رقابتی

تقسیم سوله‌های اکولوژیکی توسط گونه‌های هم‌زمان با همپوشانی جزئی آنها یکی از مکانیسم‌های پایداری بیوسنوزهای طبیعی است. اگر هر یک از گونه ها تعداد خود را به شدت کاهش دهد یا از جامعه خارج شود، دیگران نقش آن را بر عهده می گیرند. هر چه گونه های بیشتری در ترکیب بیوسنوز وجود داشته باشد، تعداد هر یک از آنها کمتر باشد، تخصص اکولوژیکی آنها برجسته تر است.در این مورد، می توان از "بسته بندی متراکم تر از سوله های زیست محیطی در بیوسنوز" صحبت کرد.

در گونه های نزدیک به هم که با هم زندگی می کنند، معمولاً خطوط بسیار ظریفی از سوله های اکولوژیکی مشاهده می شود. بنابراین، صحراهای افریقایی که چرا در دشت‌های آفریقایی می‌چرخند، از غذای مرتعی به روش‌های مختلفی استفاده می‌کنند: گورخرها عمدتاً بالای علف‌ها را می‌برند، وحشی‌ها از آنچه گورخرها از خود به جای می‌گذارند تغذیه می‌کنند، انواع خاصی از گیاهان را انتخاب می‌کنند، غزال‌ها پایین‌ترین علف‌ها را می‌چینند، و بزهای بالای علف‌ها راضی هستند. با ساقه های خشک بالا باقی مانده از سایر گیاهخواران. همان «تقسیم کار» در استپ های جنوب اروپا زمانی توسط اسب های وحشی، مارموت ها و سنجاب های زمینی انجام می شد (شکل 92).

برنج. 92. انواع مختلف گیاهخواران در ارتفاعات مختلف در ساوانای آفریقا (ردیف های بالایی) و در استپ های اوراسیا (ردیف های پایین) علف می خورند (طبق گفته F. R. Fuente، 1972؛ B. D. Abaturov، G. V. Kuznetsov، 1973).

در ما جنگل های زمستانیپرندگان حشره خواری که از درختان تغذیه می کنند نیز به دلیل ماهیت متفاوت جستجو از رقابت با یکدیگر اجتناب می کنند. به عنوان مثال، آجیل ها و پیکاها غذا را روی تنه جمع می کنند. در همان زمان، آجیل‌ها به سرعت درخت را بررسی می‌کنند و به سرعت حشرات را می‌گیرند که چشم‌شان را جلب می‌کنند یا دانه‌هایی که در شکاف‌های بزرگ پوست گیر کرده‌اند، در حالی که پیک‌های کوچک کوچک‌ترین شکاف‌های سطح تنه را که به شکل خرطومی نازک‌شان در آن قرار دارند، به دقت جستجو می‌کنند. منقار نفوذ می کند. در زمستان، در گله های مختلط، تالارهای بزرگ جست و جوی گسترده ای را در درختان، بوته ها، کنده ها و اغلب در برف انجام می دهند. تالار گفتگو به طور عمده شاخه های بزرگ را بررسی می کند. جوانان دم دراز در انتهای شاخه ها به دنبال غذا هستند. شاهین های کوچک به دقت قسمت های بالایی تاج های مخروطی را جستجو می کنند.

مورچه ها در شرایط طبیعی در انجمن های چند گونه ای وجود دارند که اعضای آن در شیوه زندگی متفاوت هستند. در جنگل های منطقه مسکو، چنین انجمنی از گونه ها اغلب یافت می شود: گونه غالب (Formica rufa، F. aquilonia یا Lasius fuliginosus) چندین لایه را اشغال می کند، L. flavus در خاک فعال است، Myrmica rubra در خاک فعال است. بستر جنگل، L. niger و F. fusca، درختان - Camponotus herculeanus. تخصص برای زندگی در طبقات مختلف در شکل زندگی گونه ها منعکس می شود. مورچه ها علاوه بر جدایی در فضا، در ماهیت تهیه غذا، در زمان فعالیت روزانه نیز متفاوت هستند.

در بیابان ها، مجموعه مورچه ها بیشتر توسعه یافته است که غذا را در سطح خاک جمع آوری می کند. (هپتوبیونت).نمایندگان سه گروه تغذیه ای در میان آنها متمایز هستند: 1) زونکروفاژهای روزانه - در گرمترین زمان فعال هستند، از اجساد حشرات و حشرات زنده کوچک فعال در طول روز تغذیه می کنند. 2) زوفاژهای شبانه - شکار حشرات کم تحرک با پوشش های نرم که فقط در شب روی سطح ظاهر می شوند و روی بندپایان پوست اندازی. 3) کارپوفاژها (روز و شب) - از دانه های گیاهان بخورید.

چندین گونه از یک گروه تغذیه ای می توانند با هم زندگی کنند. مکانیسم‌های خروج از رقابت و تعیین محدوده‌های اکولوژیکی به شرح زیر است.

1. تمایز ابعادی (شکل 93). به عنوان مثال، میانگین وزن افراد شاغل در سه زونکروفاژ رایج روزانه در ماسه‌های کیزیلکم 1:8:120 است. تقریباً همان نسبت وزن در یک گربه متوسط، سیاهگوش و ببر.

برنج. 93. اندازه های مقایسه ای چهار گونه مورچه از گروه زونکروفاژهای روزانه در صحرای شنی Karakum مرکزی و توزیع طعمه سه گونه بر اساس طبقات وزنی (طبق گفته G. M. Dlussky، 1981): 1 – کارگر متوسط ​​و بزرگ Cataglyphis setipe; 2 - C. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis palescens

2. تفاوت های رفتاری شامل استراتژی های مختلف جستجوی علوفه است. مورچه هایی که جاده ها را ایجاد می کنند و از بسیج حامل ها برای حمل غذای یافت شده به لانه استفاده می کنند عمدتاً از دانه های گیاهانی تغذیه می کنند که توده ها را تشکیل می دهند. مورچه‌ها که علوفه‌جویانشان به‌عنوان علوفه‌جوی منفرد کار می‌کنند، عمدتاً بذر گیاهان پراکنده را جمع‌آوری می‌کنند.

3. تمایز فضایی در یک لایه، جمع آوری غذا توسط گونه های مختلف می تواند به مناطق مختلف محدود شود، به عنوان مثال، در مناطق باز یا زیر بوته های درمنه، در مکان های شنی یا رسی و غیره.

4. تفاوت در زمان فعالیت عمدتاً به زمان روز مربوط می شود، اما در برخی گونه ها با توجه به فصول سال (عمدتاً فعالیت بهار یا پاییز) تفاوت هایی در فعالیت وجود دارد.

سوله های اکولوژیکی گونه ها از نظر مکان و زمان متغیر هستند. آنها را می توان به شدت در رشد فردی بسته به مرحله انتوژنز مشخص کرد، به عنوان مثال، در کاترپیلارها و بالغین Lepidoptera، لاروها و سوسک های سوسک می، قورباغه ها و قورباغه های بالغ. در این حالت، هم زیستگاه و هم کل محیط زیست سنوتیک تغییر می کند. در گونه های دیگر، طاقچه های اکولوژیکی اشغال شده توسط اشکال جوان و بالغ نزدیک تر است، اما با این وجود همیشه تفاوت هایی بین آنها وجود دارد. بنابراین، سوف‌های بالغ و بچه ماهی‌هایشان که در یک دریاچه زندگی می‌کنند از منابع انرژی متفاوتی برای وجود خود استفاده می‌کنند و وارد زنجیره‌های غذایی مختلفی می‌شوند. سرخ کردن زنده از پلانکتون های کوچک، بزرگسالان شکارچیان معمولی هستند.

تضعیف رقابت بین گونه ای منجر به گسترش جایگاه اکولوژیکی گونه می شود. در جزایر اقیانوسی با جانوران ضعیف، تعدادی از پرندگان، در مقایسه با خویشاوندان خود در سرزمین اصلی، در زیستگاه های متنوع تری زندگی می کنند و دامنه غذا را گسترش می دهند، زیرا با گونه های رقیب روبرو نمی شوند. در ساکنان جزیره، حتی افزایش تنوع در شکل منقار به عنوان شاخصی از گسترش ماهیت روابط غذایی ذکر شده است.

اگر رقابت بین گونه ای طاقچه اکولوژیکی یک گونه را باریک کند و از بروز همه ظرفیت های آن جلوگیری کند، برعکس رقابت درون گونه ای به گسترش سوله های اکولوژیکی کمک می کند. با افزایش تعداد گونه ها، استفاده از خوراک اضافی، توسعه زیستگاه های جدید، ظهور روابط زیستی جدید آغاز می شود.

در بدنه های آبی، گیاهانی که کاملاً در آب غوطه ور هستند (الودیا، شاخک، اوروت) در شرایط متفاوتی از نظر دما، روشنایی، رژیم گازی نسبت به گیاهان شناور روی سطح (تلورز، رنگ آبی، علف اردک) یا ریشه زایی در پایین و آوردن برگها به سطح (نیلوفر آبی، کوزه، ویکتوریا). آنها همچنین در رابطه خود با محیط زیست متفاوت هستند. اپی‌فیت‌های جنگل‌های استوایی، سوله‌های مشابهی را اشغال می‌کنند، اما هنوز هم یکسان نیستند، زیرا در رابطه با نور و آب به گروه‌های اکولوژیکی مختلفی تعلق دارند (هلیوفیت‌ها و اسکوفیت‌ها، هیگروفیت‌ها، مزوفیت‌ها و گزروفیت‌ها). ارکیده های اپی فیتیک مختلف گرده افشان های بسیار تخصصی دارند.

در یک جنگل پهن برگ بالغ، درختان ردیف اول - بلوط معمولی، نارون صاف، افرای چنار، نمدار برگ قلب، خاکستر معمولی - اشکال زندگی مشابهی دارند. تاج درختی که از تاج آنها تشکیل شده است در یک افق و در شرایط محیطی مشابه قرار دارد. اما تجزیه و تحلیل دقیق نشان می دهد که آنها به روش های مختلف در زندگی اجتماعی شرکت می کنند و بنابراین، جایگاه های اکولوژیکی مختلفی را اشغال می کنند. این درختان در درجه تحمل فتوفیل و سایه، زمان گلدهی و باردهی، روش های گرده افشانی و توزیع میوه ها، ترکیب همسران و غیره با هم تفاوت دارند. بلوط، سنجد و زبان گنجشک گیاهانی بی‌نظیر هستند، اما محیط در زمان‌های مختلف از گرده‌های آن‌ها اشباع می‌شود. افرا و نمدار حشره دوست هستند، گیاهان عسل خوبی هستند، اما در زمان های مختلف شکوفا می شوند. در بلوط - zoochory، در سایر درختان پهن برگ - anemochory. ترکیب همسران برای هر کسی متفاوت است.

اگر در یک جنگل پهن برگ تاج درخت در یک افق باشد، انتهای ریشه فعال در اعماق مختلف قرار دارد. ریشه های بلوط عمیق ترین نفوذ می کنند، ریشه های افرا بالاتر و حتی سطحی تر - خاکستر قرار دارند. زباله انواع درختان با دفع می شود سرعت متفاوت. برگهای لیندن، افرا، نارون، خاکستر تقریباً تا بهار به طور کامل تجزیه می شوند و برگهای بلوط هنوز حتی در بهار بستر جنگلی شل را تشکیل می دهند.

مطابق با ایده ال جی رامنسکی در مورد فردیت اکولوژیکی گونه ها و با در نظر گرفتن این واقعیت که گونه های گیاهی در جامعه به روش های مختلف در توسعه و دگرگونی محیط و تبدیل انرژی نقش دارند، می توان فرض کرد که در تاسیس فیتوسنوزها هر گونه گیاهی جایگاه اکولوژیکی خود را دارد.

در انتوژنز، گیاهان، مانند بسیاری از حیوانات، جایگاه اکولوژیکی خود را تغییر می دهند. با افزایش سن، محیط خود را با شدت بیشتری استفاده و تغییر می دهند. انتقال گیاه به دوره زایشی به طور قابل توجهی محدوده همسران را گسترش می دهد، اندازه و شدت میدان گیاهی را تغییر می دهد. نقش محیط زیست گیاهان پیر و سالخورده کاهش می یابد. آنها همسران زیادی را از دست می دهند، اما نقش تخریب کنندگان مرتبط با آنها افزایش می یابد. فرآیندهای تولید ضعیف شده است.

گیاهان دارای سوله های اکولوژیکی روی هم هستند. در دوره‌های خاصی که منابع محیطی محدود است تشدید می‌شود، اما از آنجایی که گونه‌ها از منابع به صورت جداگانه، انتخابی و با شدت‌های متفاوت استفاده می‌کنند، رقابت در فیتوسنوزهای پایدار ضعیف می‌شود.

برنج. 94. همبستگی بین تنوع لایه های برگریز و تنوع گونه ای پرندگان (شاخص های شانون بر اساس مک آرتور از E. Piank، 1981)

کتابشناسی - فهرست کتب

شیلوف I. A. اکولوژی. م.: دانشکده تحصیلات تکمیلی, 1997.

کریستوفورووا N.K. مبانی اکولوژی. ولادی وستوک: دالناوکا، 1999.

گیلیاروف A. M. بوم شناسی جمعیت. M.: انتشارات دانشگاه دولتی مسکو، 1990.