Konceptet med en ekologisk nisch och dess egenskaper. Ekologisk nisch

En ekologisk nisch är platsen för en art i naturen, främst i biocenosen, inklusive både dess position i rymden och dess funktionella roll i samhället, dess inställning till abiotiska existensvillkor (Khrustalev och Matishov, 1996). Det är viktigt att betona att denna nisch inte bara är ett fysiskt utrymme som upptas av en organism, utan också dess plats i samhället, bestämt av dess ekologiska funktioner. Yu. Odum (1975) presenterade bildligt en ekologisk nisch som ett yrke, ett "yrke" för en organism i det system av arter som den tillhör, och dess livsmiljö är "adressen" till en art.

Kunskapen om den ekologiska nischen gör att vi kan svara på frågorna om hur, var och vad arten livnär sig på, vems byte den är, hur och var den vilar och förökar sig (Dajo, 1975).

Modellen för den ekologiska nisch som föreslagits av GE Hutchinson är ganska enkel: det räcker att skjuta upp värdena för intensiteten av olika faktorer på ortogonala projektioner och återställa vinkelräta från punkterna med toleransgränser, sedan utrymmet som begränsas av dem kommer att motsvara denna arts ekologiska nisch. En ekologisk nisch är ett område av kombinationer av sådana värden av miljöfaktorer, inom vilket given syn kan existera i all oändlighet.

Till exempel, för förekomsten av en landväxt, är en viss kombination av temperatur och luftfuktighet tillräcklig, och i det här fallet kan vi tala om en tvådimensionell nisch. För ett marint djur, förutom temperatur, är minst två faktorer till redan nödvändiga - salthalt och syrekoncentration - då borde vi redan prata om en tredimensionell nisch etc. Faktum är att dessa faktorer är många och nischen är flerdimensionell .

Den ekologiska nischen, som endast bestäms av organismernas fysiologiska egenskaper, kallas fundamental, och den inom vilken arten faktiskt förekommer i naturen kallas realiserad.

Den realiserade nischen är den del av den grundläggande nisch som en given art, population, kan "försvara" i konkurrenskampen. Konkurrens är enligt Yu Odum (1975, 1986) den negativa interaktionen mellan två organismer som strävar efter samma sak (tabell 4.1). Konkurrens mellan arter är varje interaktion mellan populationer som negativt påverkar deras tillväxt och överlevnad. Konkurrensen visar sig i form av arternas kamp för ekologiska nischer.

Klassificeringen av biotiska interaktioner mellan populationer av två arter ges i tabell. 4.1.

interaktioner			Interaktionens allmänna karaktär
1. Neutralism			Ingen befolkning påverkar en annan
2. Konkurrens, direkt interaktion			Direkt ömsesidigt undertryckande av båda typerna
3. Konkurrens, interaktion över resurser			Indirekt undertryckande med brist på externa resurser
4. Amensalism			Population 2 undertrycker befolkning 1, men påverkas inte negativt av sig själv
6. Predation			Predator 1 är vanligtvis större än bytesdjur 2
7. Kommensalism			Population 1, commensal, gynnas av sammanslagning; befolkning 2 detta förbund är likgiltigt
I- Promcooperatsia			Interaktion är fördelaktigt för båda arterna, men inte nödvändigtvis
^. Mutualism			Interaktionen är gynnsam för båda arterna och krävs

I tabell 4.1 betyder "O" att populationen inte påverkas av artinteraktioner; "+" - att det drar nytta av samspelet mellan arter; "-" - att hon påverkas negativt av en sådan interaktion.

Det finns inga två olika typer upptar samma ekologiska nischer, men det finns närbesläktade arter, ofta så lika att de kräver i huvudsak samma nisch. I det här fallet, när nischer delvis överlappar varandra, är det särskilt hård konkurrens, men i slutändan ockuperas nischen av en art. Fenomenet med ekologisk separation av närbesläktade (eller på annat sätt liknande) arter kallades principen om konkurrensutslagning, eller Gause-principen, för att hedra den vetenskapsman som bevisade sin existens experimentellt 1934.

Neutralism är en form av biotisk relation när samlevnad av två arter på samma territorium inte medför vare sig positiva eller negativa konsekvenser för dem. I det här fallet är arterna inte direkt relaterade till varandra och kontaktar inte ens varandra. Till exempel ekorrar och älgar, apor och elefanter etc. Neutralismens relationer är karakteristiska för artrika samhällen.

Amensalism är ett biotiskt förhållande där tillväxten av en art (amensal) hämmas av utsöndringsprodukter från en annan. Ett sådant förhållande brukar benämnas direkt konkurrens och kallas antibios. De studeras bäst i växter som använder olika giftiga ämnen i kampen mot konkurrenter om resurser, och detta fenomen kallas allelopati.

Amensalism är ganska vanligt i vattenmiljö... Till exempel blågröna alger, orsakar vattenblomning, och förgiftar därigenom den akvatiska faunan, och ibland även boskap som kommer till vattenhålet. Andra alger uppvisar liknande "förmågor". De frigör peptider, kinon, antibiotika och andra ämnen som är giftiga även i små doser. Dessa gifter kallas ektokrina ämnen.

Predatorer är djur som livnär sig på andra djur, som de fångar och dödar. Jaktbeteende är karakteristiskt för rovdjur. Överflödet av insekter, deras ringa storlek och lättillgänglighet gör aktiviteten hos köttätande rovdjur, vanligtvis fåglar, till en enkel "samling"

byte, precis som de samlar frön, "fåglarnas korn som livnär sig på dem. Insektätande rovdjur, genom metoden att ta föda i besittning, närmar sig bete av växtätare. Vissa fåglar kan också livnära sig på insekter och frön."

Så den hårdaste konkurrensen manifesteras när kontakt mellan populationer etableras nyligen, till exempel på grund av förändringar som har inträffat i ekosystemet under påverkan av mänskliga aktiviteter. Det är därför som ogenomtänkta mänskliga ingrepp i biocenosens struktur ofta leder till epidemiutbrott.

Varje levande organism är anpassad (anpassad) till vissa miljöförhållanden. Genom att ändra dess parametrar, deras överskridande av vissa gränser undertrycker organismernas vitala aktivitet och kan orsaka deras död. En organisms krav på miljöfaktorerna i miljön bestämmer området (utbredningsgränserna) för den art som organismen tillhör, och inom området - specifika livsmiljöer.

Livsmiljö- en spatialt begränsad uppsättning miljöförhållanden (abiotiska och biotiska), som tillhandahåller hela cykeln av utveckling och reproduktion av individer (eller en grupp individer) av samma art. Detta t.ex. häck, damm, lund, stenig strand, etc. Samtidigt kan platser med speciella förhållanden (till exempel under barken på en ruttnande trädstam i en dunge) urskiljas inom livsmiljön, i vissa fall kallas det mikrohabitat.

För de övergripande egenskaperna hos det fysiska utrymme som ockuperas av organismer av arten, deras funktionella roll i den biotiska livsmiljön, inklusive sättet för näring (trofisk status), livsstil och relationer med andra arter, den amerikanske vetenskapsmannen J. Grinnell 1928. termen "ekologisk nisch" introducerades. Dess moderna definition är följande.

En ekologisk nisch är ett aggregat

Alla organismens krav på miljöns förhållanden (sammansättning och lägen miljöfaktorer) och platsen där dessa krav är uppfyllda;

· En hel uppsättning biologiska egenskaper och fysiska parametrar i miljön som bestämmer villkoren för existensen av en viss art, omvandlingen av energi genom den, utbytet av information med miljön och andra liknande dem.

Den ekologiska nischen kännetecknar således graden av biologisk specialisering hos arten. Det kan hävdas att en organisms livsmiljö är dess "adress", medan den ekologiska nischen är dess "yrke" eller "livsstil" eller "yrke". Till exempel inkluderar trastens livsmiljö skogar, parker, ängar, fruktträdgårdar, grönsaksträdgårdar och gårdar. Dess ekologiska nisch inkluderar sådana faktorer som häckning och inkubation av kycklingar i träd, livnär sig på insekter, daggmaskar och frukter, överföring av frukt- och bärfrön med deras avföring.

Artens ekologiska specificitet betonas axiomet för ekologisk anpassning: varje art är anpassad till en strikt definierad, specifik för den uppsättning existensvillkor - en ekologisk nisch.

Eftersom arterna av organismer är ekologiskt individuella har de också specifika ekologiska nischer.

Det finns alltså lika många ekologiska nischer som det finns arter av levande organismer på jorden.

Organismer som leder en liknande livsstil lever som regel inte på samma platser på grund av konkurrens mellan arter. Enligt den etablerade 1934. Den sovjetiske biologen G.F. Gause (1910-1986) principen om konkurrensutsatt ömsesidig uteslutning: de två arterna upptar inte samma ekologiska nisch.

Det verkar också i naturen regeln om obligatorisk fyllning av ekologiska nischer: en tom ekologisk nisch kommer alltid och säkert att fyllas.

Populär visdom formulerade dessa två postulat på följande sätt: "Två björnar kan inte komma överens i en håla" och "Naturen avskyr ett vakuum."

Dessa systemiska observationer implementeras i bildandet av biotiska samhällen och biocenoser. Ekologiska nischer fylls alltid, även om det ibland tar lång tid. Det vanliga uttrycket "fri ekologisk nisch" innebär att det på en viss plats råder svag konkurrens om alla typer av livsmedel och att det inte finns en tillräckligt använd summa av andra villkor för en viss art som ingår i liknande naturliga system, men som saknas i anses vara en.

Det är särskilt viktigt att ta hänsyn till naturlagar när man försöker ingripa i en befintlig (eller på en viss plats) situation för att skapa mer gynnsamma förhållanden för en person. Så biologer har bevisat följande: i städer, med en ökning av föroreningen av territoriet med matavfall, ökar antalet kråkor. När man försöker förbättra situationen, till exempel genom att fysiskt förstöra dem, kan befolkningen möta det faktum att den ekologiska nischen i stadsmiljön, befriad av kråkor, snabbt kommer att ockuperas av en art som har en nära ekologisk nisch, nämligen, råttor. Ett sådant resultat kan knappast betraktas som en seger.

Varje art spelar en specifik roll i sitt ekosystem. Miljövänner har bevisat att vissa arter, kallas nyckelart, dramatiskt påverkar många andra organismer i ekosystemet. Försvinnandet av en nyckelart från ekosystemet kan provocera fram en hel kaskad av kraftiga minskningar av populationens storlek och till och med utrotningen av de arter som var beroende av den i en eller annan form.

Ett exempel på en nyckelart är jordsköldpaddan. Jordsköldpaddan lever i de sandiga kullarna i Florida och andra södra regioner i USA. Detta långsamma djur, storleken på en mattallrik, gräver ett hål för sig upp till 9 meter djupt. I de heta, ogästvänliga ekosystemen i södra USA ger dessa hålor skydd mot värmen för nästan 40 andra arter, såsom gråräven, possum, indigo-ormen och många insekter. På platser där jordsköldpaddan utrotades eller fördes till randen av utrotning av många jägare för sitt gourmetkött, har många arter som är beroende av sköldpaddan upphört att existera.

De ekologiska nischerna för alla levande organismer är indelade i specialiserade och allmänna. Denna uppdelning beror på de huvudsakliga födokällorna för motsvarande arter, storleken på livsmiljön och känsligheten för abiotiska miljöfaktorer.

Specialiserade nischer. De flesta arter av växter och djur är anpassade för att endast existera i ett snävt område av klimatförhållanden och andra egenskaper i miljön, livnär sig på ett begränsat antal växter eller djur. Sådana arter har en specialiserad nisch som bestämmer deras livsmiljö i den naturliga miljön.

Så jättepandan har en snävt specialiserad nisch, eftersom 99% livnär sig på bambublad och skott. Den massiva förstörelsen av vissa arter av bambu i områden i Kina där pandan levde, har lett detta djur till utrotning.

Mångfalden av arter och former av flora och fauna som finns i tropiska regnskogar är förknippad med närvaron där av ett antal specialiserade ekologiska nischer i vart och ett av de tydligt definierade lagren av skogsvegetation. Därför har intensiv avskogning av dessa skogar orsakat utrotningen av miljontals specialiserade växt- och djurarter.

Vanliga nischer. Arter med vanliga nischer kännetecknas av lätt anpassningsförmåga till förändringar i miljöfaktorer i livsmiljön. De kan framgångsrikt existera på en mängd olika platser, äta en mängd olika livsmedel och motstå plötsliga fluktuationer i naturliga förhållanden. Vanliga ekologiska nischer finns hos flugor, kackerlackor, möss, råttor, människor etc.

För arter med vanliga ekologiska nischer finns det ett betydligt lägre hot om utrotning än för de med specialiserade nischer.

Så länge som ekosystemet har tillräckligt resurser av gemensamt bruk, olika typer förbrukar dem tillsammans. Men om två eller flera arter i samma ekosystem börjar konsumera samma knappa resurs kommer de att hamna i ett förhållande interspecifik konkurrens.

En art får en fördel i interartskonkurrens om den kännetecknas av

Mer intensiv reproduktion;

Anpassning till ett bredare område av temperatur, belysning, vattensalthalt eller

koncentration av vissa skadliga ämnen;

Att beröva en konkurrent tillgång till en resurs.

Sätt att minska konkurrensen mellan arter:

Omlokalisering till annat område;

Byta till mer svåråtkomliga eller svårsmälta livsmedel;

Ändring av tid och plats för födosök.

Den mest karakteristiska formen av interaktion mellan arter i näringskedjor och nät är predation, där en individ av en art (rovdjur) livnär sig på organismer (eller delar av organismer) av en annan art (byte), och rovdjuret lever separat från bytet . Dessa två typer av organismer är involverade i ett förhållande mellan rovdjur och bytesdjur.

Bytesarter använder en mängd olika försvarsmekanismer för att undvika att bli ett lätt byte för rovdjur:

Förmåga att springa eller flyga snabbt;

Innehav av tjock hud eller skal;

Innehav av en skyddande färg eller ett sätt att ändra färg;

Förmågan att frigöra kemikalier med en lukt eller smak som skrämmer bort ett rovdjur eller till och med förgiftar det.

Rovdjur har också flera sätt att byta:

Förmågan att springa snabbt (till exempel en gepard);

Jakt i flock (t.ex. prickiga hyenor, lejon, vargar);

Fånga övervägande sjuka, sårade och andra underlägsna individer som offer;

Det fjärde sättet att förse sig med animalisk mat är hur Homo sapiens gick, sättet att uppfinna jaktredskap och fällor, såväl som domesticering av djur.

Det händer ofta att två olika typer av organismer interagerar direkt på ett sådant sätt att de är ömsesidigt fördelaktiga för varandra. Sådana ömsesidigt fördelaktiga interaktioner mellan arter kallas mutualism. Till exempel blommor och pollinerande insekter.

Kommensalism kännetecknas av att en av de två typerna drar nytta av interartsinteraktion, medan den å den andra praktiskt taget inte reflekteras på något sätt (varken positivt eller negativt). Till exempel kräftdjur i käkarna på en val.

Begreppet en ekologisk nisch är nära besläktat med begreppet de så kallade mättade och omättade biocenoserna. De förstnämnda är ekosystem där livsviktiga resurser används mest i varje skede av biomassa och energiomvandling. När livsviktiga resurser delvis utnyttjas kan biocenoser kallas omättade. De kännetecknas av närvaron av fria ekologiska nischer. Detta är dock mycket godtyckligt, eftersom ekologiska nischer inte kan existera på egen hand, oavsett vilken art som upptar dem.

Outnyttjade reserver, orealiserade möjligheter att intensifiera flödet av ämnen och energi finns i nästan vilken biogeocenos som helst (annars kunde deras ständiga utveckling i tid och rum inte ha ägt rum!), Alla biocenoser kan konventionellt betraktas som omättade. Ju lägre mättnad biocenosen är, desto lättare är den att införa i dess sammansättning och desto mer framgångsrika acklimatiseras nya arter.

En mycket viktig egenskap hos biogeocenoser som biologiska system är deras självreglering - förmågan att motstå höga belastningar av negativa yttre påverkan, förmågan att återgå till ett villkorligt initialt tillstånd efter betydande kränkningar av deras struktur (Le Chateliers princip). Men över en viss exponeringströskel fungerar inte självläkande mekanismer, och biogeocenosen förstörs irreversibelt.

Under den evolutionära processen expanderade biosfärens globala ekologiska nisch. När en art uttömt sin genetiskt bestämda potential för utvecklingen av den ekologiska nisch där den föddes, då förträngde den antingen andra arter, erövrade deras ekologiska nischer, eller bemästrade en tidigare livlös nisch, och byggde upp sig själv genetiskt för den, vilket möjligen gav upphov till den nya sorten organismer.

I något skede i utvecklingen av biosfären uppstod arten Homo sapiens, vars representanter är hela mänskligheten, trots all mångfald av raser, folk, nationaliteter, stammar.

Utvecklingspotential för vuxna av varje biologiska arter för alla egenskaper hos en individ är den genetiskt betingad, fastän den kanske inte öppnar sig, inte fylls med verkligt innehåll, om livsmiljöns förhållanden inte förmår detta. I förhållande till populationen är den genetiska villkorligheten och potentialen för dess utveckling föremål för probabilistiska förutbestämningar, vilket återspeglas i de statistiska lagarna för vad som har hänt. Detta gäller fullt ut människor - en biologisk art som bär den största absoluta och relativa volymen (i jämförelse med andra typer av levande organismer i jordens biosfär) av extragenetiskt bestämd beteendeinformation, vilket ger den största flexibiliteten av beteende i en snabbt föränderlig miljö.



1. Allmänna bestämmelser... Levande saker – både växter och djur – är många och varierande. Det råder ingen tvekan om att denna mångfald och överflöd av organismer bestäms av miljöfaktorer. Således upptar varje art en strikt tilldelad plats i det geografiska utrymmet med en specifik uppsättning fysiska och kemiska parametrar. En arts position beror dock inte bara på abiotiska miljöfaktorer, utan också på den givna organismens kopplingar till andra organismer, både inom sin egen art och med representanter för andra arter. Vargen kommer inte att bo i dessa geografiska områden, även om uppsättningen av abiotiska faktorer är helt acceptabel för honom, om det inte finns någon matresurs för honom här. Följaktligen bör platsen som en art upptar i en viss livsmiljö inte bara bestämmas av territoriet, utan också förknippas med behovet av mat och reproduktionens funktion. Var och en av arterna, såväl som en specifik organism, i ett samhälle (biocenos) har sin egen vistelsetid och plats, vilket skiljer den från andra arter.

Därmed ställs vi inför olika koncept. För det första är det så område art - arternas utbredning i det geografiska rummet (artens geografiska aspekt), för det andra, artens livsmiljö(livsmiljö eller biotop) - typen av geografiskt utrymme i termer av en uppsättning fysiska och kemiska parametrar och (eller) biotiska egenskaper, där arten lever och, för det tredje, ekologisk nisch, vilket innebär mer än bara en plats där en viss art lever. En art i olika delar av sitt utbredningsområde kan uppta ett antal olika livsmiljöer.

Den bästa och mest exakta jämförande definitionen av den ekologiska nischen och miljön gavs av de franska ekologerna R. Wiebert och K. Lagler: onsdagÄr adressen där denna organism lever, medan nisch anger dessutom hans yrke på denna plats, hans yrke.

Vissa ekologer är mer villiga att använda termen "habitat", som nästan är synonymt med "habitat", och de två överlappar ofta varandra, men kom ihåg att "habitat" endast hänvisar till det område där arten är utbredd. I denna mening ligger denna term mycket nära begreppet artutbredning.

2. Livsmiljö... Detta är ett landområde eller en vattenförekomst som upptas av en population av en art eller en del av den och som har alla nödvändiga förutsättningar(klimat, lättnad, jord, näringsämnen). Livsmiljön för en art är en uppsättning områden som uppfyller dess ekologiska krav inom artområdet. Därmed är livsmiljön inget annat än bara en del av en ekologisk nisch. Genom bredden av livsmiljöanvändning särskiljs de stenotopisk och eurytopic organismer, dvs. organismer som upptar specifika utrymmen med en specifik uppsättning miljöfaktorer och organismer som finns i ett brett spektrum av miljöfaktorer (kosmopoliter). Om vi ​​talar om livsmiljön för en gemenskap av organismer eller om platsen för biocenos, används ofta termen "biotop". Habitat har en annan synonym ekotop- ett geografiskt område som kännetecknas av en specifik uppsättning miljöparametrar. I det här fallet kallas populationen av alla arter som lever i ett givet utrymme ekotyp.

Termen "habitat" kan appliceras på både specifika organismer och samhällen i allmänhet. Vi kan ange en äng som en enda livsmiljö för olika gräs och djur, även om både gräs och djur upptar olika ekologiska nischer. Men denna term bör aldrig ersätta begreppet "ekologisk nisch".

Habitat kan betyda ett komplex av sammankopplade vissa levande och icke-levande egenskaper hos ett geografiskt utrymme. Till exempel är livsmiljön för vattenlevande insekter, vägglössen och flottören, de grunda vattenområdena i sjöar täckta med vegetation. Dessa insekter upptar en livsmiljö, men har olika trofiska kedjor (glaucousen är ett aktivt rovdjur, och snigeln livnär sig på ruttnande vegetation), vilket särskiljer de ekologiska nischerna för dessa två arter.

Habitat kan endast betyda en biotisk miljö. Så lever baciller och bakterier inuti andra organismer. Löss lever i värdens hårfäste. Vissa svampar är förknippade med en viss typ av skog (boletus). Men livsmiljön kan också representeras av en rent fysisk och geografisk miljö. Du kan peka på havets ebb och flod, där en sådan mängd olika organismer lever. Det kan vara en öken, ett separat berg, sanddyner, en bäck och en flod, en sjö, etc.

3. Ekologisk nisch- koncept, enligt Y. Oduma, mer rymlig. En ekologisk nisch, som visat av en engelsk vetenskapsman C. Elton(1927), omfattar inte bara det fysiska utrymmet som organismen upptar, utan också organismens funktionella roll i samhället. Elton särskiljde nischer som en arts position i förhållande till andra arter i samhället. C. Eltons föreställning om att en nisch inte är en synonym för livsmiljö har blivit allmänt erkänd och spridd. Organismen är mycket viktig för sin trofiska position, livsstil, förbindelser med andra organismer, etc. och dess position i förhållande till gradienterna av yttre faktorer som existensvillkor (temperatur, luftfuktighet, pH, sammansättning och typ av jord, etc.).

Dessa tre aspekter av den ekologiska nischen (utrymmet, organismens funktionella roll, yttre faktorer) kan bekvämt betecknas som rumslig nisch(nischplats), trofisk nisch(funktionell nisch), i förståelsen av C. Elton, och flerdimensionell nisch(hela volymen och uppsättningen av biotiska och abiotiska egenskaper beaktas, hypervolym). En organisms ekologiska nisch beror inte bara på var den lever, utan inkluderar också den totala mängden behov av miljö... Kroppen upplever inte bara påverkan av miljöfaktorer, utan ställer också sina egna krav på dem.

4. Modernt koncept av ekologisk nisch utformas på grundval av den föreslagna modellen J. Hutchinson(1957). Enligt denna modell är en ekologisk nisch en del av ett imaginärt flerdimensionellt utrymme (hypervolym), vars individuella dimensioner motsvarar de faktorer som är nödvändiga för en organisms normala existens och reproduktion. Hutchinson-nisch, som vi kommer att kalla multidimensionell (hyperrymd), kan beskrivas med hjälp av kvantitativa egenskaper och manipuleras med matematiska beräkningar och modeller. R. Whittaker(1980) definierar en ekologisk nisch som en arts position i ett samhälle, vilket innebär att samhället redan är förknippat med en specifik biotop, dvs. med en viss uppsättning fysikaliska och kemiska parametrar. Följaktligen är en ekologisk nisch en term som används för att beteckna specialiseringen av en population av en art inom ett samhälle. Grupper av arter i en biocenos som har liknande funktioner och nischer av samma storlek kallas skrån... Arter som upptar samma nischer i olika geografiska områden kallas ekologiska motsvarigheter.

5. Individualitet och unika ekologiska nischer... Oavsett hur liknande organismer (eller arter i allmänhet) finns i deras livsmiljö, oavsett hur nära deras funktionella egenskaper i biocenoser är, kommer de aldrig att ockupera samma ekologiska nisch. Således är antalet ekologiska nischer på vår planet oräkneligt. Bildligt kan man föreställa sig en mänsklig befolkning, vars alla individer bara har sin egen unika nisch. Det är omöjligt att föreställa sig två absolut identiska personer med absolut identiska morfofysiologiska och funktionella egenskaper, inklusive såsom mental, inställning till sin egen sort, ett absolut behov av matens typ och kvalitet, sexuella relationer, beteendenormen osv. Men olika människors individuella nischer kan överlappa varandra beroende på individuella miljöparametrar. Studenter kan till exempel vara släkt med varandra av ett universitet, specifika lärare och kan samtidigt skilja sig åt i beteende i samhället, i val av mat, biologisk aktivitet etc.

6. Mätning av ekologiska nischer... För att karakterisera en nisch används vanligtvis två standardmått - nischbredd och nischöverlappning med intilliggande nischer.

Bredden på en nisch förstås som gradienterna eller verkningsområdet för någon miljöfaktor, men bara inom ett givet hyperrymd. Bredden på en nisch kan bestämmas av intensiteten av belysningen, av längden på den trofiska kedjan, av intensiteten av verkan av någon abiotisk faktor... Överlappningen av ekologiska nischer innebär både överlappning av nischer i bredd och överlappning av hypervolymer.

7. Typer av ekologiska nischer... Det finns två huvudtyper av ekologiska nischer. För det första är det så grundläggande(formell) nisch - den största "abstrakta befolkad hypervolym ”, där verkan av miljöfaktorer utan påverkan av konkurrens säkerställer artens maximala överflöd och funktion. Arten genomgår dock ständiga förändringar i miljöfaktorer inom sitt utbredningsområde. Dessutom, som vi redan vet, kan en ökning av verkan av en faktor förändra en arts attityd till en annan faktor (en konsekvens av Liebigs lag), och dess räckvidd kan förändras. Verkan av två faktorer samtidigt kan förändra artens inställning till var och en av dem specifikt. Biotiska restriktioner (predation, konkurrens) verkar alltid inom ekologiska nischer. Alla dessa handlingar leder till det faktum att arten faktiskt upptar ett ekologiskt utrymme, som är mycket mindre än hyperrymden i den grundläggande nischen. I det här fallet talar vi om genomförs nisch, dvs. verklig nisch.

8 ... Princip Vandermeer och Gause... J.H. Vandermeer (1972) vidgade Hutchinsons koncept av en realiserad nisch kraftigt. Han kom till slutsatsen att om N interagerande arter samexisterar i en given livsmiljö, kommer de att ockupera helt olika realiserade ekologiska nischer, vars antal kommer att vara lika med N. Denna observation kallas Vandermeer-principen.

Konkurrenskraftig interaktion kan relatera till både rymden, biogena element, användningen av ljus (träd i skogen), och processen att slåss för en hona, för mat, samt beroende av ett rovdjur, mottaglighet för sjukdomar etc. Vanligtvis, den mest intensiva konkurrensen observeras på interspecifik nivå. Det kan leda till att populationen av en art ersätts med en population av en annan art, men det kan också leda till en jämvikt mellan de två arterna (vanligtvis sådana balans av naturen är etablerad i rovdjur-bytessystemet). Extrema fall är förskjutning av en art av en annan utanför den givna livsmiljön. Det finns tillfällen då en art tränger undan en annan i den trofiska kedjan och tvingar den att gå över till att använda en annan föda. Observation av beteendet hos närbesläktade organismer med liknande livsstil och liknande morfologi visar att sådana organismer aldrig försöker bo på samma plats. Denna observation gjordes Joseph Greenell 1917-1928, som studerade hånfåglars liv i Kalifornien. Grinell introducerade själv konceptet "nisch", men gjorde inte skillnad mellan nisch och livsmiljö i detta koncept.

Om närbesläktade organismer lever i ett vatten och på samma plats, kommer de antingen att använda olika födoresurser eller leda en aktiv livsstil i annan tid(natt dag). Denna ekologiska uppdelning av närbesläktade arter kallas principen om konkurrensutslagning eller Gause-principen uppkallad efter en rysk biolog som experimentellt visade hur denna princip fungerar 1932. I sina slutsatser använde Gause Eltons begrepp om en arts position i ett samhälle beroende på andra arter.

9. Nischutrymme... En arts ekologiska nisch är mer än förhållandet mellan en art och en miljögradient. Många tecken eller axlar av flerdimensionellt rymd (hypervolym) är mycket svåra att mäta eller kan inte uttryckas av linjära vektorer (till exempel beteende, beroende, etc.). Följaktligen är det nödvändigt, som R. Whittaker (1980) med rätta påpekade, att gå från begreppet axeln för en nisch (kom ihåg bredden av en nisch i någon eller flera parametrar) till begreppet dess flerdimensionella definition, vilket kommer att avslöja arten av relationer mellan arter med deras hela utbud av adaptiva relationer. ...

Om en nisch är en "plats" eller "position" för en art i ett samhälle enligt Eltons koncept, så har den rätt att ge den några mått. Enligt Hutchinson kan en nisch definieras av ett antal miljövariabler inom ett samhälle som en art måste anpassa sig till. Dessa variabler inkluderar både biologiska indikatorer (t.ex. livsmedelsstorlek) och icke-biologiska indikatorer (klimatiska, orografiska, hydrografiska, etc.). Dessa variabler kan fungera som axlar längs vilka ett flerdimensionellt utrymme återskapas, vilket kallas ekologiskt utrymme eller nischutrymme... Var och en av arterna kan anpassa sig eller vara resistenta mot ett visst värdeintervall för varje variabel. De övre och nedre gränserna för alla dessa variabler beskriver det ekologiska utrymme som en art kan uppta. Detta är den grundläggande nischen i Hutchinsons förståelse. I en förenklad form kan detta föreställas som en "n-sidig låda" med sidor som motsvarar stabilitetsgränserna för synen på nischens axlar.

Genom att tillämpa ett multidimensionellt tillvägagångssätt på utrymmet i en gemenskapsnisch kan vi ta reda på arternas position i rymden, arten av en arts reaktion på påverkan av mer än en variabel och de relativa storlekarna på nischer.

Ekologisk nisch- en uppsättning av alla miljöfaktorer inom vilka förekomsten av en art i naturen är möjlig. Begrepp ekologisk nisch används vanligtvis i studiet av förhållandet mellan ekologiskt nära arter som tillhör samma trofiska nivå. Termen "ekologisk nisch" föreslogs av J. Grinell (1917) för att karakterisera arternas rumsliga utbredning (det vill säga en ekologisk nisch definierades som ett begrepp nära livsmiljö).

Senare definierade C. Elton (1927) den ekologiska nischen som en arts position i samhället, och betonade den särskilda betydelsen av trofiska länkar. Tillbaka i slutet av 1800- och början av 1900-talet märkte många forskare att två arter, ekologiskt nära och som har en liknande position i samhället, inte kunde samexistera stabilt på samma territorium. Denna empiriska generalisering bekräftades i den matematiska modellen för konkurrens mellan två arter om ett livsmedel (V. Volterra) och i de experimentella verken av G.F. Gause ( Gaus princip).

Modernt koncept ekologisk nisch bildas på basis av den ekologiska nischmodell som föreslagits av J. Hutchinson (1957, 1965). Enligt denna modell kan den ekologiska nischen representeras som en del av ett imaginärt flerdimensionellt utrymme (hypervolym), vars individuella dimensioner motsvarar de faktorer som är nödvändiga för artens normala existens.

Divergens av ekologiska nischer olika typer genom divergens uppstår mestadels på grund av instängning till olika livsmiljöer, olika föda och olika användningstider för samma livsmiljö. Metoder för att bedöma bredden på den ekologiska nischen och graden av överlappning av ekologiska nischer av olika slag har utvecklats. Liter: Giller P. Samhällsstruktur och ekologisk nisch. - M .: 1988 (enligt BES, 1995).

I miljömodellering, konceptet ekologisk nisch karaktäriserar en viss del av rummet av (abstrakta) miljöfaktorer, en hypervolym där ingen av miljöfaktorerna går utöver toleransen för en given art (population). Uppsättningen av sådana kombinationer av värden av miljöfaktorer för vilka existensen av en art (population) är teoretiskt möjlig kallas grundläggande ekologisk nisch.

Realiserad ekologisk nisch de kallar en del av den grundläggande nischen, bara de kombinationer av värdena av faktorer för vilka en stabil eller välmående existens av en art (befolkning) är möjlig. Begrepp hållbar eller välmående existensen kräver införandet av ytterligare formella begränsningar i modellering (till exempel bör dödligheten inte överstiga fertiliteten).

Om en växt, med en given kombination av värden av miljöfaktorer, kan överleva, men inte kan föröka sig, så kan man knappast tala om välbefinnande eller hållbarhet. Följaktligen tillhör denna kombination av miljöfaktorer den grundläggande ekologiska nischen, men inte till den realiserade ekologiska nischen.

Utanför ramarna för matematisk modellering finns det naturligtvis ingen sådan stränghet och tydlighet i definitionen av begrepp. I modern ekologisk litteratur kan fyra huvudaspekter särskiljas i begreppet en ekologisk nisch:

1) rumslig nisch, inklusive en uppsättning gynnsamma miljöförhållanden. Till exempel lever, äter och häckar insektsätande fåglar i blåbärsgranskogen i olika lager av skogen, vilket till stor del låter dem undvika konkurrens;

2) trofisk nisch... Det sticker ut särskilt på grund av matens enorma betydelse som miljöfaktor. Uppdelningen av matnischer i organismer på samma trofisk nivå, som lever tillsammans, tillåter inte bara att undvika konkurrens, utan bidrar också till en mer fullständig användning av matresurser och ökar därför intensiteten i den biologiska cykeln av materia.

Till exempel skapar den bullriga populationen av "fågelkolonier" intrycket av en fullständig frånvaro av någon ordning. Faktum är att varje fågelart upptar en trofisk nisch strikt definierad av dess biologiska egenskaper: vissa äter nära kusten, andra på avsevärt avstånd, vissa fiskar nära ytan, andra på djupet, etc.

Trofiska och rumsliga nischer av olika arter kan överlappa delvis (kom ihåg: principen om ekologisk duplicering). Nischer kan vara breda (icke-specialiserade) och smala (specialiserade).

3) flerdimensionell nisch, eller nisch som hypervolym. Konceptet med en multidimensionell ekologisk nisch förknippas med matematisk modellering. Alla många kombinationer av värden av miljöfaktorer betraktas som ett flerdimensionellt utrymme. I denna enorma uppsättning är vi bara intresserade av sådana kombinationer av värdena för miljöfaktorer där förekomsten av en organism är möjlig - denna hypervolym motsvarar konceptet med en multidimensionell ekologisk nisch.

4) funktionell idén om den ekologiska nischen. Detta koncept kompletterar de tidigare och är baserat på den funktionella likheten mellan olika ekologiska system. Till exempel talar de om den ekologiska nisch av växtätare, eller små rovdjur, eller djur som livnär sig på plankton, eller grävande djur etc. Det funktionella konceptet med den ekologiska nischen betonar roll organismer i ekosystemet och motsvarar det vanliga begreppet "yrke" eller till och med "position i samhället". Det är i funktionell mening man talar om miljömotsvarigheter- arter som upptar funktionellt likartade nischer i olika geografiska regioner.

"En organisms livsmiljö är den plats där den lever, eller den plats där den vanligtvis kan hittas. Ekologisk nisch- ett mer rymligt koncept, som inte bara inkluderar det fysiska utrymmet som upptas av en art (befolkning), utan också den funktionella rollen för denna art i samhället (till exempel dess trofiska position) och dess position i förhållande till gradienterna av externa faktorer - temperatur, luftfuktighet, pH, jord och andra existensförhållanden. Dessa tre aspekter av en ekologisk nisch betecknas lämpligen som en rumslig nisch, en trofisk nisch och en flerdimensionell nisch, eller en nisch som en hypervolym. Följaktligen beror en organisms ekologiska nisch inte bara på var den lever, utan inkluderar också den totala mängden krav på miljön.

Arter som upptar samma nischer i olika geografiska områden kallas ekologiska motsvarigheter"(Yu. Odum, 1986).

V.D. Fedorov och T.G. Gilmanov (1980, s. 118 - 127) noterar:

”Studiet av realiserade nischer genom att beskriva välbefinnandefunktionens beteende på den sektion av deras räta linjer och plan som motsvarar några utvalda miljöfaktorer används flitigt inom ekologi (Fig. 5.1). Dessutom, beroende på arten av de faktorer som beaktas privat funktion välbefinnande kan man skilja på nischerna "klimatisk", "trofisk", "edafisk", "hydrokemisk" och andra, den s.k. privata nischer.

En positiv slutsats från analysen av privata nischer kan vara slutsatsen från motsatsen: om projektionerna av privata nischer på några (särskilt några) av axlarna inte skär varandra, så skärs inte nischerna själva i ett utrymme av större dimension heller. . ...

Tre alternativ är logiskt möjliga ömsesidig disposition nischer av två typer i utrymmet för miljöfaktorer: 1) separation (fullständig oöverensstämmelse); 2) partiell skärning (överlappande); 3) fullständig inkludering av en nisch i en annan. ...

Uppdelningen av nischer är ett ganska trivialt fall, vilket återspeglar det faktum att det finns arter anpassade till olika ekologiska förhållanden. Fall av partiell skärning av nischer är av mycket större intresse. Som nämnts ovan garanterar överlappningen av projektioner även i flera koordinater samtidigt, strängt taget, inte den faktiska överlappningen av de flerdimensionella nischerna själva. Dock i praktiskt arbete förekomsten av sådana skärningspunkter och data om förekomsten av arter under liknande förhållanden anses ofta vara tillräckliga argument till förmån för överlappande artnischer.

För att kvantitativt mäta graden av överlappning av nischer av två typer är det naturligt att använda värdet av förhållandet mellan volymen av skärningsvolymen av uppsättningar ... till volymen av deras förening. ... I vissa speciella fall är det av intresse att beräkna måttet på skärningspunkten mellan projektioner av nischer."

LÄRANDETEST FÖR ÄMNE 5

Positionen för arten som den intar i det allmänna biocenossystemet, komplexet av dess biokenotiska kopplingar och krav på abiotiska miljöfaktorer kallas ekologisk nisch arter.

Konceptet med en ekologisk nisch har visat sig vara mycket fruktbart för att förstå lagarna för arter som lever tillsammans. Många ekologer har arbetat med dess utveckling: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, J. Odum och andra.

Ekologisk nisch bör särskiljas från livsmiljö. I det senare fallet betyder det den del av utrymmet som är bebodd av arten och som har nödvändiga abiotiska förutsättningar för sin existens. En arts ekologiska nisch beror inte bara på de abiotiska förhållandena i miljön, utan åtminstone också på dess biokenotiska miljö. Arten av den ockuperade ekologiska nischen bestäms både av artens ekologiska möjligheter och av i vilken utsträckning dessa möjligheter kan förverkligas i specifika biocenoser. Detta är ett kännetecken för det sätt att leva som en art kan leda i ett givet samhälle.

G. Hutchinson lade fram konceptet om en grundläggande och realiserad ekologisk nisch. Under grundläggande hela uppsättningen förhållanden under vilka en art framgångsrikt kan existera och föröka sig förstås. I naturliga biocenoser behärskar dock inte arter alla de resurser som är lämpliga för dem, först och främst på grund av konkurrensförhållanden. Realiserad ekologisk nisch – Det här är en arts position i ett specifikt samhälle, där den begränsas av komplexa biokenotiska relationer. Med andra ord kännetecknar den grundläggande ekologiska nischen artens potential, och den förverkligade - den del av dem som kan realiseras under de givna förutsättningarna, givet tillgången på resursen. Således är den realiserade nischen alltid mindre än den grundläggande.

Inom ekologin diskuteras flitigt frågan om hur många ekologiska nischer en biocenos kan rymma och hur många arter av en viss grupp med liknande miljökrav kan samexistera.

Specialiseringen av en art i näring, användning av utrymme, tid för aktivitet och andra förhållanden kännetecknas som en inskränkning av dess ekologiska nisch, de omvända processerna - som dess expansion. Expansionen eller sammandragningen av en arts ekologiska nisch i samhället påverkas i hög grad av konkurrenterna. Konkurrensmässig uteslutningsregel, formulerad av GF Gause för ekologiskt nära arter, kan det uttryckas så att två arter inte kommer överens i en ekologisk nisch.

Experiment och observationer i naturen visar att i alla fall där arter inte kan undvika konkurrens om basresurserna, pressas svagare konkurrenter successivt ut ur samhället. Men i biocenoser finns det många möjligheter till åtminstone partiell avgränsning av ekologiska nischer av ekologiskt närliggande arter.

Vägen ut ur konkurrensen uppnås på grund av de olika kraven på miljön, en förändring i livsstil, vilket med andra ord är avgränsningen av ekologiska nischer av arter. I det här fallet förvärvar de förmågan att samexistera i samma biocenos. Var och en av de arter som lever tillsammans i frånvaro av en konkurrent är kapabel till en mer fullständig användning av resurser. Detta fenomen är lätt att observera i naturen. Så, örtartade växter granskogar kan nöja sig med en liten mängd jordkväve, som blir kvar från att den avlyssnas av trädens rötter. Men om rötterna av dessa granar huggas av på ett begränsat område, förbättras förutsättningarna för kvävenäring av gräsen och de växer kraftigt och får en tät grön färg. Förbättring av levnadsvillkor och en ökning av antalet arter som ett resultat av att en annan, nära ekologiska krav, avlägsnas från biocenosen, kallas konkurrensutsättning.

Uppdelningen efter samlevande arter av ekologiska nischer med deras partiella överlappning är en av stabilitetsmekanismerna för naturliga biocenoser. Om någon av arterna kraftigt minskar sitt antal eller hoppar ur samhället tar andra på sig dess roll. Ju fler arter i biocenosen, desto lägre antal av var och en av dem, desto mer uttalad är deras ekologiska specialisering. I det här fallet talar man om "tätare packning av ekologiska nischer i biocenosen".

Hos närbesläktade arter som lever tillsammans observeras vanligtvis mycket fina avgränsningar av ekologiska nischer. Så klövdjur som betar på de afrikanska savannerna använder betesmat på olika sätt: zebror skär av främst grästopparna, gnuer livnär sig på det som zebrorna lämnar dem, medan de väljer vissa typer av växter, plockar gaseller ut de lägsta gräset och träskantiloper. nöjer sig med höga torra stjälkar kvar från andra växtätare. Samma "arbetsfördelning" i de sydeuropeiska stäpperna utfördes en gång av vilda hästar, murmeldjur och markekorrar (bild 92).

Ris. 92. Olika typer av växtätare äter gräs på olika höjder på de afrikanska savannerna (övre raderna) och på stäpperna i Eurasien (nedre raderna) (efter F.R. Fuente, 1972; B.D. Abaturov, G.V. Kuznetsov, 1973)

I vår vinterskogar Insektätande fåglar som livnär sig på träd undviker också konkurrens med varandra på grund av deras olika sökmönster. Till exempel nötväcka och pikas samlar mat på stammar. Samtidigt undersöker nötväckar snabbt trädet och griper snabbt insekter eller frön som stöter på stora sprickor i barken, medan små pikas försiktigt rotar i de minsta sprickorna på stammens yta, i vilka deras tunna sylformade näbb tränger in. På vintern, i blandade flockar, söker talgoxar flitigt i träd, i buskar, på stubbar och ofta i snön; mösskycklingar undersöker främst stora grenar; långsvansade mesar söker mat i ändarna av grenar; små pärlor plockar försiktigt igenom de övre delarna av barrkronorna.

Myror finns under naturliga förhållanden i föreningar med flera arter, vars medlemmar skiljer sig åt i sitt sätt att leva. I skogarna i Moskvaregionen finns följande sammanslutning av arter oftast: den dominerande arten (Formica rufa, F. aquilonia eller Lasius fuliginosus) upptar flera nivåer, L. flavus är aktiv i jorden, Myrmica rubra är aktiv i skogskullen, L. niger och F. fusca, träd - Camponotus herculeanus. Specialisering till liv i olika nivåer återspeglas i artens livsform. Förutom separation i rymden skiljer sig myror också i naturen för att få mat, i tidpunkten för daglig aktivitet.

I öknar, det mest utvecklade komplexet av myror som samlar mat på markytan (herpetobionter). Bland dem sticker representanter för tre trofiska grupper ut: 1) dagtidszooekrofager är aktiva under den hetaste tiden, livnär sig på lik av insekter och små levande insekter som är aktiva under dagen; 2) nattaktiva zoofager - de jagar stillasittande insekter med mjuka höljen som endast visas på ytan på natten och moltande leddjur; 3) karpofager (dag och natt) - de äter växtfrön.

Flera arter från en trofisk grupp kan leva tillsammans. Mekanismerna för att ta sig ur konkurrensen och avgränsa ekologiska nischer är följande.

1. Dimensionell differentiering (fig. 93). Till exempel är medelvikten för arbetare i de tre vanligaste dagtidszooekrofagerna i sanden i Kyzyl Kum-öknen 1: 8: 120. Ungefär samma viktförhållande hos en medelstor katt, lodjur och tiger.

Ris. 93. Jämförelsestorlekar av fyra arter av myror från gruppen av dagaktiva zooonekrofager i sandöknen i Central Karakum-öknen och fördelningen av bytesdjur av tre arter efter viktklasser (enligt G.M.Dlussky, 1981): 1 - medelstora och stora arbetare Cataglyphis setipes; 2 - C. pallida; 3 - Acantholepis semenovi; 4 - Plagiolepis pallescens

2. Beteendeskillnader bestå av olika födosöksstrategier. Myrorna som skapar vägar och använder mobiliseringen av bärare för att transportera upptäckt mat till boet livnär sig huvudsakligen på frön från klumpväxterna. Myror, vars födosökare arbetar som ensamsamlare, samlar främst frön från spridda växter.

3. Rumslig differentiering. Inom samma nivå kan matinsamling av olika arter begränsas till olika områden, till exempel på öppna platser eller under malörtsbuskar, på sandiga eller leriga områden etc.

4. Skillnader i aktivitetstider avser främst tid på dygnet, men hos vissa arter noterades obalanser i aktivitet och årstider (främst vår- eller höstaktivitet).

Ekologiska nischer av arter är föränderliga i rum och tid. De kan vara kraftigt differentierade i individuell utveckling, beroende på ontogenesstadiet, som till exempel hos larver och vuxna av lepidoptera, larver och skalbaggar av majbagge, grodyngel och vuxna grodor. I det här fallet förändras både livsmiljön och hela den biokenotiska miljön. Hos andra arter är de ekologiska nischer som ockuperas av unga och vuxna former närmare, men ändå finns det alltid skillnader mellan dem. Således använder vuxna abborrar och deras yngel som lever i samma sjö olika energikällor för sin existens och går in i olika näringskedjor. Yngel lever av små plankton, medan vuxna är typiska rovdjur.

Försvagningen av interspecifik konkurrens leder till en expansion av artens ekologiska nisch. På oceaniska öar med dålig fauna bor ett antal fåglar, i jämförelse med sina släktingar på fastlandet, mer olika livsmiljöer och utökar utbudet av mat, eftersom de inte kolliderar med konkurrerande arter. Hos öns invånare finns det till och med en ökad variation i näbbens form som en indikator på utvidgningen av matförbindelsernas natur.

Om interspecifik konkurrens begränsar en arts ekologiska nisch och förhindrar alla dess styrkor från att manifestera sig, så främjar intraspecifik konkurrens tvärtom expansionen av ekologiska nischer. Med det ökade antalet arter börjar användningen av ytterligare foder, utvecklingen av nya livsmiljöer, uppkomsten av nya biokenotiska relationer.

I vattendrag befinner sig växter som är helt nedsänkta i vatten (elodea, hornört, urut) i andra förhållanden vad gäller temperatur, belysning, gasregim än de som flyter på ytan (telores, vodokras, andmat) eller rotar i botten och bär löv till ytan (näckros, äggkapsel, victoria). De skiljer sig också åt i sina relationer till omgivningen. Epifyter av tropiska skogar upptar liknande, men fortfarande inte identiska nischer, eftersom de tillhör olika ekologiska grupper i förhållande till ljus och vatten (heliofyter och sciofyter, hygrofyter, mesofyter och xerofyter). Olika epifytiska orkidéer har högt specialiserade pollinatörer.

I en mogen ädellövskog har träd av första skiktet - vanlig ek, slät alm, plan lönn, hjärtbladslind, vanlig ask - liknande livsformer. Trädkronan som bildas av deras kronor visar sig vara i samma horisont, under liknande miljöförhållanden. Men en noggrann analys visar att de deltar i samhällets liv på olika sätt och därför upptar olika ekologiska nischer. Dessa träd skiljer sig åt i graden av ljuskärlek och skuggatolerans, tidpunkten för blomning och fruktsättning, metoderna för pollinering och distribution av frukter, sammansättningen av gemål, etc. Ek, alm och ask är anemofila växter, men miljöns mättnad med deras pollen sker vid olika tidpunkter. Lönn och lind är entomofiler, bra honungsväxter, men blommar vid olika tidpunkter. Eken har en zoochoria, resten av lövträden har en anemokoria. Konsorternas sammansättning är olika för alla.

Om trädkronorna i en lövskog är i samma horisont, är de aktiva rotändarna belägna på olika djup. Ekens rötter penetrerar djupast, lönnens rötter ligger högre, och ännu mer ytligt - askan. Strö av olika typer av träd kasseras med olika hastighet... Lind, lönn, alm, askblad sönderfaller nästan helt till våren, och eklöven bildar fortfarande en lös skogsbotten på våren.

I enlighet med LG Ramenskiys idéer om arters ekologiska individualitet och med hänsyn till det faktum att växtarter i samhället deltar på olika sätt i utvecklingen och omvandlingen av miljön och omvandlingen av energi, kan det antas att i befintliga fytocenoser, varje växtart har sin egen ekologiska nisch ...

Inom ontogeni ändrar växter, precis som många djur, sin ekologiska nisch. När de åldras använder och förvandlar de miljön mer intensivt. Övergången av en växt till den generativa perioden utökar avsevärt utbudet av konsorter, ändrar storleken och intensiteten på det fytogena fältet. Den miljöbildande rollen för åldrande, senila växter minskar. De förlorar många gemål, men rollen för deras associerade förstörare ökar. Produktionsprocesserna försvagas.

I växter finns det en överlappning av ekologiska nischer. Den ökar under vissa perioder då miljöresurserna är begränsade, men eftersom arter använder resurser individuellt, selektivt och med olika intensitet försvagas konkurrensen i stabila fytocenoser.

Ris. 94. Korrelation mellan mångfalden av lövfällande lager och artdiversiteten hos fåglar (Shannon MacArthur-index från E. Pianca, 1981)

Bibliografi

Shilov I.A. Ekologi. M.: ta studenten, 1997.

Khristoforova N.K. Ekologins grunder. Vladivostok: Dalnauka, 1999.

Gilyarov A.M. Befolkningsekologi. M .: Moscow State Universitys förlag, 1990.