سیتولوژی تقسیم سلولی توالی مراحل تقسیم سلول

به زودی پس از پرفیوزیولوژیست آلمانی R. Virchow در اواسط قرن نوزدهم. اصل اساسی نظریه سلول را در قالب یک قاطعیت فرموله کرد Omni cellula ex cellula ("هر سلول از یک سلول دیگر است") ، مشخص شد که زندگی یک سلول سوماتیک به صورت چرخشی پیش می رود ، با تقسیم شروع می شود و با تقسیم پایان می یابد. با گذشت یک قرن و نیم از آن زمان ، اطلاعات جدید زیادی در مورد ویژگی های تقسیم سلول های مختلف به دست آمده است. بسیاری از فرایندهای سازماندهی و تنظیم تقسیم ، پیچیدگی باورنکردنی آنها ، روشن شده است. و تحسین روزافزون محققان ، صحت تفکیک کروموزومها بین سلولهای دختر آینده است. این مربوط به مکانیسم های جداسازی کروموزوم ها (به عنوان مثال سلول های حیوانی) است که در زیر بحث خواهد شد.

چرخه سلولی - این دنباله ای از جایگزینی منظم فازهای دیگر از تشکیل سلول در نتیجه تقسیم به تقسیم آن به سلولهای دختر در عمل بعدی تقسیم یا مرگ است. در یوکاریوت ها ، چرخه سلولی شامل خود فاز و تقسیم یا میتوز است. هر یک از این مراحل مربوط به پدیده ها و فرآیندهای خاصی است که اجازه می دهد آنها را به مراحل کوچکتر تقسیم کنیم. تعداد و توالی مراحل چرخه سلولی در موجودات مختلف متفاوت است.

اینترفاز به طور قابل توجهی طولانی تر از میتوز است (معمولاً حداقل 90٪ از زمان چرخه سلولی طول می کشد) ، و معمولاً به سه دوره تقسیم می شود: پیش مصنوعی (G1) ، مصنوعی (S) و پس از سنتز (G2). در مرحله G2 ، سلول می تواند به بخش بعدی یا حالت استراحت (G0) منتقل شود. انتقال به تقسیم فقط از مرحله G2 امکان پذیر است ، بنابراین ، اگر سلول در حالت G0 باشد ، برای ادامه تقسیم ، باید به حالت G2 برگردد. مرحله G1 می تواند از 2 ساعت تا چندین هفته یا حتی ماه ها طول بکشد ، مرحله S 6-12 ساعت طول می کشد و مرحله G2 می تواند از نیم ساعت تا چند ساعت طول بکشد.

تقسیم غیر مستقیم مناسب است ، یا میتوز ، شامل مراحل کاریوکینزیس (تقسیم هسته) و سیتوکینزیس (تقسیم سیتوپلاسم) است. جداسازی کروموزوم ها در مرحله کاریوکینزیس رخ می دهد ، بنابراین ما آن را با جزئیات بیشتری بررسی خواهیم کرد.

در مرحله اول میتوز - پروفاز - کروموزومها بصورت مارپیچی در میکروسکوپ نوری به صورت نخهای نازک قابل مشاهده هستند. مراکز سلولی که دو برابر شدن آنها در مرحله S رخ می دهد ، به قطب های سلول تقسیم می شوند. در انتهای پروفاز ، هسته ها از بین می روند ، پاکت هسته ای از بین می رود و کروموزوم ها وارد سیتوپلاسم می شوند.

سپس سلول به می رود متافازکه ابتدای آن خوانده می شود پرومتافاز... در پرومتافاز ، کروموزوم ها بطور تصادفی در سیتوپلاسم مرتب می شوند. دستگاه میتوزی تشکیل شده است که شامل اسپیندل شکافت و سانتریول است. اسپیندل تقسیم سیستمی از ساختارهای خاص ، میکروتوبول ها (MT) در یک سلول در حال تقسیم است که جدایی کروموزوم را تضمین می کند. سپس کینتوخورها (سانترومرها) کروموزومها توسط MT که از هر دو قطب دوک تقسیم گسترش یافته اند ، گرفته می شوند و پس از مدتی کروموزومها در صفحه استوایی سلول به صف می شوند. در متافاز ، کروموزوم ها حداکثر به صورت مارپیچ در می آیند. کروموزوم سانترومرها به طور مستقل از یکدیگر در صفحه استوایی سلول قرار دارند. مجموعه کروموزوم ها در صفحه استوایی سلول ، صفحه متافاز را تشکیل می دهد.

در مرحله بعدی تقسیم - در آنافاز - کروموزومها به کروماتیدها تقسیم می شوند. از این لحظه ، هر کروماتید به یک کروموزوم یک کروماتید مستقل تبدیل می شود. اول ، کروماتیدهای خواهر به قطب های مخالف دوک شکافی تقسیم می شوند ، در حالی که خود قطب ها بی حرکت می مانند ( آنافاز A) ، و سپس قطب های دوک نخ ریسی به انتهای مخالف سلول ( آنافاز B).

پس از آن ، سلول به می رود تلوفاز: اسپیندل تقسیم از بین می رود ، کروموزوم های قطب سلول از بین می روند و غشای هسته ای در اطراف آنها تشکیل می شود. دو هسته در سلول ایجاد می شود که از نظر ژنتیکی با هسته اصلی یکسان است.

با پایان کاریوکینزیس ، سلول وارد مرحله سیتوکینزیس می شود و طی آن سیتوپلاسم تقسیم شده و غشای سلول های دختر تشکیل می شود. در حیوانات ، سیتوکینزیس با "بستن" سلول رخ می دهد. در گیاهان ، سیتوکینزیس طور دیگری رخ می دهد: در صفحه استوایی ، حباب هایی تشکیل می شوند که با هم ادغام می شوند و دو غشای موازی را تشکیل می دهند. این میتوز را کامل می کند و سلول های دختر وارد فاز می شوند.

در تمام مراحل کاریوکینزیس ، MT نقش مهمی دارد - شکل گیری و جهت گیری فضایی ، تعامل با کینوزهای کروموزوم ، تغییرات ساختاری که نیروهای لازم را برای جداسازی کروموزوم ایجاد می کند و در نهایت ، تخریب آنها. MT ها بخشی از اسکلت سلولی هستند و در حفظ و تغییر شکل سلول و انتقال مستقیم اجزای داخل سلول (وزیکول ها ، اندامک ها ، پروتئین ها و ...) در سیتوپلاسم نقش مهمی دارند. چندین هزار MT در سلول های حیوانی وجود دارد. همه آنها از نهادهای ویژه ای به نام مراکز سازمان MT (MTOC) رشد می کنند. در سلول می تواند 1-2 MTOC وجود داشته باشد. مطالعات نشان داده است که تنها چند ده MT از سانتروزوم جدا می شوند ؛ بنابراین ، MT ها لزوماً با سانتروزوم ارتباط ندارند. از طرف دیگر ، سانتریول ها باعث ایجاد MT جدید می شوند که جایگزین آنهایی می شوند که به تدریج از حالت پلیمر خارج می شوند.

سانتروزوم یا مرکز سلول ، CMT اصلی و تنظیم کننده چرخه سلولی در سلولهای یوکاریوتی است. سانتروزوم از یک ماده آمورف و یک جفت سانتریول تشکیل شده است - مادر و دختر ، که به روشی کاملاً مشخص قرار گرفته و ساختاری به نام دیپلوزوم تشکیل می دهند. (در مورد ساختار و عملکرد سانتروزوم ها می توان به عنوان مثال در مجله "Nature" ، 2007 ، شماره 5 مطالعه کرد.) علاوه بر مشارکت در تقسیم هسته ای ، سانتروزوم نقش مهمی در تشکیل تاژک و مژک دارد. سانتریول های واقع در آن به عنوان مراکز سازماندهی آکسونمهای تاژک MT عمل می کنند. در ارگانیسم هایی که فاقد سانتریول هستند (به عنوان مثال مارپیال و قارچ های بازیدیم ، آنژیوسپرم) ، تاژک ایجاد نمی شود.

MTOC ها می توانند به طور مستقل تولید مثل کنند: یک مرکز جدید در کنار مرکز موجود تشکیل شده و سپس از آن دور می شود. تا به حال ، این یک معما باقی مانده بود که چگونه این اتفاق می افتد. اما اخیراً ، دانشمندان آمریکایی ، در حال بررسی عصاره سانتروزوم تخمک های نرم تنان هستند Spisula solidissima، دریافت که سانتروزومها حاوی مولکولهای ویژه RNA هستند. با توجه به اینکه سانتروزوم ها بسیار باستانی و بسیار محافظه کارانه هستند ، این کشف نشان می دهد که آنها دستگاه ژنتیکی خاص خود را دارند.

MT لوله ای بسیار کوچک به طول چند میکرومتر با قطر خارجی 25 نانومتر است. از 13 "چوب" بلند ساخته شده است - رشته های اولیه ، موازی با محور لوله و به صورت دایره ای مرتب شده اند. پروتوفیلامنت متشکل از گویچه های متناوب آلفا و بتا توبولین است و در هر جفت از این گلبول ها (دایمر توبولین) آلفا توبولین با بتا توبولین ارتباط برقرار می کند و بتا توبولین با آلفا توبولین از نزدیکترین دیمرهای همسایه تعامل می کند ، که به شما امکان تشکیل یک بسیار قوی را می دهد. طرح استوانه ای. چگونه چنین ساختاری می تواند حرکت هر چیزی در داخل سلول را تضمین کند؟

در مورد اندامک ها ، پروتئین ها و سایر اجزای سلول ، آنها در امتداد MT حرکت می کنند و خود را به پروتئین های حرکتی متصل می کنند: دینئین ها و کینسین ها ، که قادرند به معنای واقعی کلمه در امتداد MT در یک جهت خاص "راه بروند" و ATP را به عنوان سوخت مصرف می کنند. کروموزوم ها به انتهای MT ها متصل می شوند ، و سپس آنها را به سرعت به قطب های دوک شکاف می کشانند.

مشخص شده بود که طول MT می تواند ثابت باشد ، به عنوان مثال ، در تاژک. با این حال ، طول MT های سیتوپلاسمی به طور مداوم تغییر می کند: آنها رشد می کنند ، سپس کوتاه می شوند ، ممکن است به طور کلی ناپدید شوند ، سپس دوباره شروع به رشد می کنند ... هنگامی که MT در طول رشد به هدف می رسد ، طول آن تثبیت می شود ، اما چگونگی این اتفاق هنوز کاملا مشخص نیست.

به طور آزمایشی ثابت شده است که MT می تواند در سه حالت اصلی باشد: پلیمریزاسیون ، دپلیمریزاسیون و فاجعه. پلیمریزاسیون پیوستن تک مولکولهای توبولین واقع در سیتوپلاسم به انتهای لوله است (دپولیمر شدن فرآیند معکوس است). زیر واحد آلفا و بتا دایمر توبولین در سیتوپلاسم ابتدا یک مولکول گوانوزین تری فسفات (GTP) را متصل می کند ، از نظر خصوصیات مشابه ATP است و سپس می تواند به انتهای MT در حال رشد وصل شود. برای رشد MT ، وجود پروتئین های خاص خاص در سیتوپلاسم ، وجود یون های منیزیم و عدم وجود یون های کلسیم نیز مورد نیاز است.

تا زمانی که دو مولکول GTP به دایمر توبولین متصل شده باشند ، در حالت T است و کل ساختار لوله پایدار است. با این حال ، در زیر بتا دیمر توبولین ، پس از مدتی ، هیدرولیز GTP رخ می دهد ، که به دی فسفات گوانوزین (HDP) تبدیل می شود ، در حالی که کل دیمر به حالت D منتقل می شود ، و حلقه توبولین در انتهای MT متشنج و ناپایدار می شود. در این حالت ، دیمرهای توبولین جدید دیگر نمی توانند به انتهای MT بپیوندند و MT به حالت فاجعه می رود. بنابراین ، رشد MT فقط تا زمانی ممکن است که در انتهای MT حلقه ای از دایمرهای توبولین وجود داشته باشد ، اصطلاحاً T-cap. اگر غلظت توبولین در سیتوپلاسم کم باشد ، دیمرهای "T-cap" ممکن است زمان لازم را داشته باشند تا به حالت D بروند قبل از اینکه دایمرهای T جدید به آنها بپیوندند و توبول به حالت فاجعه بپیوندد.

اگر در حین دپلیمریزاسیون ، مولکول های توبولین در امتداد حلقه انتهای MT جدا شوند ، در یک فاجعه ، رشته های اولیه مانند سیم های جداگانه جدا شده و تمایل دارند به حلقه ها بپیچند. در همان زمان ، جداسازی قطعات MT خیلی سریع اتفاق می افتد. انتهای MT ، ثابت شده در سانتروزوم و محافظت شده در برابر فاجعه ها ، انتهای "منهای" MT نامیده می شود ، و انتهای دیگر آن که رشد می کند یا به سرعت فرو می ریزد ، انتهای "به علاوه" نامیده می شود. پروتئین های زیادی در سیتوپلاسم وجود دارد که می توانند در شرایط مختلف با توبولین برهم کنش داشته و بر سرعت رشد یا پوسیدگی MT تأثیر بگذارند. ضروری است که پروتئین های حرکتی بتوانند بین انتهای "به علاوه" و "منهای" MT تمایز قائل شوند: دینئین ها به انتهای "منهای" منتقل می شوند و کینسین ها به انتهای "به علاوه" میکروتوبول منتقل می شوند.

هر مرحله از میتوز مربوط به یک رفتار خاص MT است. تقسیم میتوزی با تشکیل یک ساختار خاص اتفاق می افتد - یک دوک تقسیم ، اساس آن MT است که از دو مرکز سلولی واقع در قطب سلول ناشی می شود. اسپیندل تقسیم ، به عنوان مثال ، شامل دو نیمه دوک در قسمت مرکزی است که در انتهای آنها سانتروزوم وجود دارد. در سلول های گیاهی ، تشکیل دوک شکافی بدون مشارکت سانتروزوم ها رخ می دهد. سه نوع MT را می توان تشخیص داد: astral ، pole و kinetochore. Kinetochore MT ها سانتروزوم را با کروموزوم kinetochore متصل می کنند. آنها در پرومتافاز تشکیل می شوند. در مرحله پروفاز اولیه ، MT های astral به سرعت رشد می کنند و از هر دو مرکز سلول به صورت شعاعی هدایت می شوند. MT های astral از سانتروزوم تا حاشیه سلول کشیده می شوند ، انتهای "مثبت" آنها با پروتئین های ثابت شده در غشای سلول تعامل دارند ، ظاهراً با کمک دینئین ها ، سانتروزوم ها را به غشا جذب می کنند.

در همان زمان ، MT های قطب ظاهر می شوند ، که در جهت از یک مرکز سلول به مرکز دیگر رشد می کنند. قطب MT تمایل به جمع شدن در گروه های دو تا شش MT (در مرحله متافاز) ، عمدتا با MT قطب مخالف دارد. به این ترتیب است که رشته های قطب تشکیل می شود که در آن MT ها به صورت ضد موازی هدایت می شوند ، یعنی "پلاس" در جهت مخالف به پایان می رسد. پروتئین های حرکتی فوق الذکر که با MT های ضد موازی تعامل دارند منجر به انقباض مراکز سلولی به سمت یکدیگر یا دافعه آنها می شود. فقدان یا نقص هر یک از این پروتئین های حرکتی منجر به اختلال در واگرایی سانتروزوم و به طور کلی میتوز می شود.

علاوه بر تغییر در سازمان MT مربوط به دو برابر شدن سانتروزوم ، پویایی آنها نیز تغییر می کند. در طول اینترفاز ، MT نسبتاً طولانی و پایدار است ، حالت رشد به طور متوسط \u200b\u200bحدود 10 دقیقه طول می کشد. با انتقال به میتوز ، فراوانی فاجعه ها حدود 10 برابر افزایش می یابد ؛ بنابراین ، وضعیت رشد MT کوتاه شده و کمتر از 1 دقیقه می شود. این تغییرات عمدتا توسط پروتئین های خاصی ایجاد می شود که روند میتوز را کنترل می کنند و منجر به این واقعیت می شوند که MT ناپایدار می شوند و به سرعت در حال تغییر هستند.

با توجه به اینکه در مرحله پرومتافاز غشای هسته ای از قبل تخریب شده است ، MT می تواند به کروموزوم برسد. اتصال آنها به کینتوخورها به طور اتفاقی رخ می دهد ، زمانی که کینتوخور با انتهای یا به علاوه سطح جانبی MT تماس پیدا کند. در حالت دوم (فعل و انفعال جانبی) ، کروموزوم شروع به حرکت سریع ، با سرعت 20-25 میکرومتر در دقیقه ، به قطب مربوطه دوک شکاف می کند. این سرعت با سرعت حرکت دینئین در امتداد MT قابل مقایسه است ، اما تاکنون هیچ داده مستقیمی در مورد مشارکت دینئین در این فرآیند وجود ندارد. سپس تعامل جانبی به دلیل تخریب MT در سینتوکر ، با یک ترمینال جایگزین می شود و طول MT تثبیت می شود.

kinetochore یک ساختار سه لایه است که در میکروگراف ها به صورت دو لایه تاریک که با یک شکاف روشن از یکدیگر جدا شده اند ، قابل مشاهده است. طول آن 0.3-0.6 میکرومتر و ضخامت آن حدود 0.1 میکرومتر است. یک لایه تاریک از سینتوکر با سانترومر و دیگری با MT مرتبط است. MT هایی که با سانتروزوم در ارتباط نیستند نیز می توانند به کینتوخور متصل شوند (در گیاه و برخی سلولهای دیگر ، دوک تقسیم بدون وجود سانتروزوم تشکیل می شود). قطب اتصال این MT ها یکسان است: انتهای "plus" به kinetochore متصل می شود و انتهای "minus" در نزدیکی قطب دوک قرار دارد. چنین MT هایی از MT هایی که به قطب های دوک شکاف ختم می شوند پایدارتر هستند.

انتقال هدفمند پروتئین ها به داخل سلول

در ابتدای میتوز ، کینتوخورهای کروموزوم ها به طور نامتقارن نسبت به قطب های دوک نخ ریسی تقسیم می شوند ؛ بنابراین ، آنها با سرعت بیشتری توسط MT هایی که از نزدیکترین قطب می آیند ، اسیر می شوند. با این حال ، تا زمانی که Kinetochore خواهر توسط MT که از قطب دیگر آمده است اسیر نشود و جفت کروموزوم ها در استوای دوک تقسیم قرار نگیرند ، میتوز به مرحله بعدی - آنافاز - ادامه نخواهد یافت. این امر توسط پروتئین های خاصی ارائه می شود که بخشی از سیستم ایست بازرسی میتوز هستند. چندین چنین ایست بازرسی در چرخه سلولی وجود دارد. فقط در صورت تکمیل مرحله قبلی میتوز ، آنها سیگنال آمادگی برای ادامه میتوز را ایجاد می کنند.

به هر یک از دو کینتوخور کروماتیدهای خواهر ، 10-40 MT متصل شده و یک رشته کینتوکر ایجاد می کند. در این حالت ، میزان اتصال MT به Kinetochores با پایان متافاز در مقایسه با پرومتافاز ، حدود 10 برابر افزایش می یابد. این با این واقعیت توضیح می گیرد که MT هایی که از قبل به سینتوکر متصل شده اند ، افزودن MT های بعدی را تسهیل می کند. به این فرآیند تعاونی گفته می شود.

مرجع ما اختلالات میتوز در فرایندهای مختلف پاتولوژیک ، روند طبیعی میتوز مختل می شود. 3 نوع اصلی آسیب شناسی وجود دارد: 1) آسیب به کروموزوم ها (تورم ، چسبندگی ، تکه تکه شدن ، پل زدن ، آسیب به سانترومرها ، عقب افتادن کروموزوم های فردی در حین حرکت ، نقض مارپیچ شدن و استهلاک آنها ، جدایی اولیه کروماتیدها ، تشکیل ریز هسته ها 2) آسیب به دستگاه میتوزی (تاخیر در میتوز در متافاز ، میتوز چند قطبی ، تک مرکز و نامتقارن ، متافاز سه گروه و توخالی) ؛ 3) نقض سیتوتومی. میتوزهای پاتولوژیک پس از قرار گرفتن در معرض سموم میتوزیک ، سموم ، عوامل شدید (تشعشعات یونیزان ، آنوکسی ، هیپوترمی) ، در طی یک عفونت ویروسی و در یک تومور رخ می دهد. افزایش شدید تعداد میتوزهای پاتولوژیک برای تومورهای بدخیم معمول است.

عملکرد اصلی اسپیندل شکافت اطمینان از جداسازی مناسب کروماتیدهای خواهر است. حرکت جهت دار چنین ساختارهای بزرگی مانند کروماتیدها نیاز به عملکرد نیروهای قابل توجهی بر روی آنها دارد. آزمایش ها نشان می دهد که انواع مختلفی از این نیروها وجود دارد.

یک قدرت را تایپ کنید به دلیل رشد مداوم "به علاوه" - انتهای MT و دپولیمریزاسیون "منهای" - به وجود می آید. این فرایندها (اگر سرعت آنها برابر باشد) منجر به این واقعیت می شود که دیمرهای توبولین به طور مداوم به سمت انتهای "منفی" حرکت می کنند ، در حالی که طول لوله تغییر نمی کند. اگر پیوستگی توبولین در انتهای "به علاوه" MT مسدود شود (با افزودن تاکسول) ، آنگاه جداسازی قطعات MT در سانتروزوم ها همچنان ادامه دارد و سانتروزوم ها با سرعتی که با سرعت دپلیمریزاسیون MT تعیین می شود ، به سمت کروموزوم ها حرکت می کنند. تعیین میزان حرکت توبولین در امتداد چنین MT هایی نشان داد که نیروی حاصل تا 25٪ از سرعت حرکت کروموزوم ها به قطب دوک نخبه در آنافاز را تأمین می کند. در دوک میتوزی جدا شده از تخم قورباغه ، حرکت کروموزوم ها کاملاً توسط این نیرو تأمین می شود.

نیروهای نوع دوم ("باد قطبی") در مناطقی از کروماتید که با سینتوکور همراه نیستند عمل می کنند. به طور تجربی نشان داده شده است که آنها پس از قطع بازوهای کروموزوم از سانترومر ، آنها با سرعت حدود 2 میکرومتر در دقیقه به سمت استوا از اسپیندل شکاف حرکت می کنند و در نهایت موقعیتی بین قطب های دوک شکاف را اشغال می کنند. به احتمال زیاد ، این نیروها به دلیل برهم کنش پروتئین های حرکتی متصل به کروماتین (مانند کینسین) با MT است.

سرانجام، قدرت نوع سوم نیرویی است که رشته Kinetochoric با آن کروموزوم را به قطب دوک شکاف می کشد. این عامل اصلی جدایی کروموزوم در آنافاز است. ظاهراً چندین ملفه دارد. اول ، کینتوخور حاوی پروتئین های حرکتی (داینئین) است که می توانند با سطح جانبی MT تعامل داشته و باعث حرکت کینتوخور به سمت سانتروزوم شوند. دوم ، سینتوكور حاوی پروتئین هایی است كه می تواند به میزان قابل توجهی بر سرعت رشد یا تخریب MT تأثیر بگذارد ، این امر بستگی به سیگنال های سیستم ایست بازرسی دارد ، پروتئین های آن نیز در سینتكور وجود دارد. پس از عبور از ایست بازرسی و عبور سلول به آنافاز ، میزان دپلیمریزاسیون MT در سینتوکر به شدت افزایش می یابد. در نتیجه ، MT سریعاً منقبض می شود و نیروی لازم برای حرکت کروموزوم به قطب را ایجاد می کند. علاوه بر این ، تنش رشته های Kinetochore حتی در طول ثابت آنها به دلیل واگرایی مقاطع ضد موازی MT قطب و در نتیجه افزایش طول آنها افزایش می یابد. نیروی تولید شده توسط این فرآیند کمتر است ، طول MT قطب بیشتر است: کشش MT محدود است ، بنابراین ، با افزایش طول ، آنها شروع به خم شدن می کنند ، و نیروی هل دادن قطب های دوک شکاف شکسته می شود. در نتیجه ، هرچه قطب های اسپیندل شکاف دورتر از یکدیگر باشند ، نیروی فشار آنها کمتر است.

توازن نیروهای ذکر شده در بالا ابتدا منجر به تراز شدن کروموزوم ها در امتداد خط استوا دوک شکاف شده و سپس ، در نتیجه تغییر تعادل ، به واگرایی آنها به سمت قطب ها منجر می شود. لازم به ذکر است که این تعادل پویا است ، نه ساکن ، بنابراین ، حتی با یک آرایش پایدار از کروموزوم ها در صفحه استوای دوک تقسیم ، آنها دائماً به یک قطب و سپس به قطب دیگر منتقل می شوند. سرعت چنین حرکات نوسانی 2-3 میکرومتر در دقیقه است. هنوز مدل دقیقی از این نوسانات وجود ندارد.

بگذارید موارد بالا را به طور خلاصه بیان کنیم. مهمترین وظیفه میتوز جداسازی صحیح کروموزومهای خواهر است که با استفاده از دوک تقسیم انجام می شود. اسپیندل شکافت توسط MT ایجاد می شود که پروتئین های حرکتی (دینئین ها و کینسین ها) ، کینتوکورها ، سانتریول ها و پروتئین های غشایی با آن تعامل دارند. پروتئین های حرکتی می توانند به پروتئین های ساختارهای مختلف داخل سلولی (مثلاً کروماتین) متصل شده و حرکت آنها را در امتداد MT در یک جهت یا جهت دیگر ، که توسط انرژی هیدرولیز ATP انجام می شود ، تضمین کنند. حرکت کروموزوم ها هم به دلیل برهم کنش MT با پروتئین های حرکتی و هم به دلیل فرآیندهای رشد یا پوسیدگی MT فراهم می شود. در همان زمان ، این نسبت نرخ دو فرآیند گذشته است که توسط پروتئین های سیستم ایست بازرسی تنظیم می شود ، که اساساً هم تراز سازی کروموزوم ها در صفحه استوایی و هم واگرایی آنها با قطب های دوک شکاف را فراهم می کند.

اگرچه اندازه گیری مستقیم نیروهای وارده به کروموزومها از طریق MT امکان پذیر نیست ، اما جزئیات بسیاری از مکانیسمهای مولکولی این فرآیندها امکان توضیح مدلهای مناسب آنها را فراهم می کند. اخیراً ، مدل هایی شروع شده اند که فرآیندهای بیوشیمیایی و مکانیکی را در طی میتوز بهم پیوند می دهند ، اما کلمه تعیین کننده ، مثل همیشه ، با مطالعات تجربی باقی مانده است که هنوز انجام نشده است.

1. ساختار مشابه سلولهای گیاهان و حیوانات - ضد اثبات
الف) رابطه آنها
ب) منشا مشترک موجودات موجود در همه پادشاهی ها
ج) منشا گیاهان از حیوانات
د) عارضه موجودات در روند تکامل
د) وحدت جهان ارگانیک
ه) تنوع موجودات

پاسخ

2. مجموعه گلژی چه عملکردهایی را انجام می دهد؟
الف) مواد آلی را از مواد معدنی سنتز می کند
ب) تجزیه بیوپلیمرها به مونومرها
ج) پروتئین ها ، لیپیدها ، کربوهیدرات های سنتز شده در سلول را تجمع می دهد
د) بسته بندی و دفع مواد از سلول را فراهم می کند
د) مواد آلی را به غیرآلی اکسید می کند
ه) در تشکیل لیزوزوم ها شرکت می کند

پاسخ

3- بین صفت ارگانیسم و \u200b\u200bگروهی که برای آن مشخص است مکاتبات ایجاد کنید: 1-پروکاریوتها ، 2-ویروس ها.
الف) ساختار سلولی بدن
ب) وجود متابولیسم خاص خود
ج) تعبیه DNA خودش در DNA سلول میزبان
د) از یک اسید نوکلئیک و یک پوشش پروتئینی تشکیل شده است
د) تولید مثل با تقسیم به دو
ه) توانایی معکوس کردن رونویسی

پاسخ

A1 B1 B2 D2 D1 E2

4. اتوتروف ها شامل
الف) گیاهان اسپور
ب) قالب
ج) جلبکهای تک سلولی
د) باکتری های کموتروفیک
د) ویروس ها
ه) بیشتر تک یاخته ها

پاسخ

5- توالی فرآیندهای رخ داده در طی میوز را تعیین کنید
الف) محل جفت کروموزوم های همولوگ در صفحه استوا
ب) مزدوج ، عبور از روی کروموزوم های همولوگ
ب) موقعیت در صفحه استوایی و واگرایی کروموزوم های خواهر
د) تشکیل چهار هسته هاپلوئید
د) واگرایی کروموزوم های همولوگ

پاسخ

5a چه علائمی میوز را مشخص می کنند؟
الف) وجود دو بخش متوالی
ب) تشکیل دو سلول با اطلاعات ارثی یکسان
ج) واگرایی کروموزومهای همولوگ در سلولهای مختلف
د) تشکیل سلولهای دختر دیپلوئید
ه) عدم وجود اینترفاز قبل از تقسیم اول
ه) ترکیب و عبور از کروموزوم ها

پاسخ

6. ایجاد تطابق بین ویژگیهای gametogenesis و نوع آن: 1-اووژنز ، 2-اسپرماتوژنز
الف) یک سلول بزرگ تولید مثل تولید می شود
ب) سلولهای راهنما تشکیل می شوند
ج) تعداد زیادی گامت کوچک تشکیل می شود
د) مواد مغذی در یکی از چهار سلول ذخیره می شود
ه) گامهای متحرک تشکیل می شوند

پاسخ

A1 B1 B2 D1 D2

7. ترتیب فرآیندهای در حال انجام در یک سلول با کروموزوم در اینترفاز و میتوز بعدی را تعیین کنید
الف) محل کروموزوم ها در صفحه استوایی
ب) همانند سازی DNA و تشکیل کروموزوم های دیکروماتید
ج) مارپیچ شدن کروموزوم ها
د) واگرایی کروموزوم های خواهر به قطب های سلول

پاسخ

7+ چه ساختارهای سلولی در طی میتوز بیشترین تغییرات را دارند؟
الف) هسته
ب) سیتوپلاسم
ج) ریبوزوم ها
د) لیزوزوم ها
د) مرکز سلول
ه) کروموزوم ها

پاسخ

8- ارتباطی بین ساختار ارگانوئید و نوع آن ایجاد کنید: مرکز 1 سلولی ، 2-ریبوزوم
الف) از دو استوانه عمود بر هم قرار گرفته است
ب) از دو زیر واحد تشکیل شده است
ب) بوسیله میکروتوبولها تشکیل شده است
د) حاوی پروتئین هایی است که حرکت کروموزوم ها را تضمین می کند
ه) حاوی پروتئین و اسید نوکلئیک است

پاسخ

A1 B2 B1 D1 D2

9. توالی فرآیندهای ایجاد شده در طی فاگوسیتوز را تعیین کنید
الف) ورود مونومرها به سیتوپلاسم
ب) جذب مواد مغذی توسط غشای سلول
ج) هیدرولیز پلیمرها به مونومرها
د) تشکیل وزیکول فاگوسیتی در داخل سلول
ه) همجوشی وزیکول فاگوسیتی با لیزوزوم

پاسخ

پاسخ

12. مفاد اصلی تئوری سلول به ما امکان می دهد در مورد آن نتیجه بگیریم
الف) تأثیر محیط بر تناسب اندام
ب) رابطه موجودات

د) رشد موجودات از ساده به پیچیده

ه) امکان تولید خود به خودی زندگی از ماده بی جان

پاسخ

بیش از 12 سال مفاد اصلی تئوری سلول به ما امکان می دهد تا در مورد نتیجه گیری کنیم
الف) مهاجرت زیست زا از اتم ها
ب) رابطه موجودات
ج) منشا گیاهان و حیوانات از یک جد مشترک
د) ظهور حیات روی زمین در حدود 4.5 میلیارد سال پیش
ه) ساختار مشابهی از سلولهای همه موجودات
ه) رابطه بین طبیعت زنده و بی جان

پاسخ

12++. تئوری سلول شامل چه مفاهیمی است؟
الف) سلولهای جدید در نتیجه تقسیم سلول مادر تشکیل می شوند
ب) سلولهای زایا حاوی مجموعه ای از هاپلوئید از کروموزوم ها هستند
ج) سلول ها از نظر ترکیب شیمیایی مشابه هستند
د) سلول - واحد رشد همه موجودات است
ه) سلولهای بافتی همه گیاهان و حیوانات از نظر ساختار یکسان هستند
ه) تمام سلول ها حاوی مولکول های DNA هستند

پاسخ

13. شباهت سلولهای قارچها و حیوانات به سلولهای قارچی است
الف) پوسته ای از ماده شبه کیتین
ب) گلیکوژن به عنوان ذخیره کننده کربوهیدرات
ج) هسته طراحی شده
د) وكوئل ها با آب سلول
ه) میتوکندری
ه) پلاستیدها
الف) بافت ها و اندام ها را تشکیل می دهد
ب) در روند لقاح شرکت کنند
ج) همیشه هاپلوئید هستند
د) مجموعه ای از کروموزوم های دیپلوئید دارند
د) در طی میوز تشکیل می شوند
ه) توسط میتوز تقسیم می شوند

پاسخ

A1 B2 B2 D1 D2 E1

17- تفاوت میتوکندری با لیزوزومها چیست؟
الف) غشاهای خارجی و داخلی دارند
ب) دارای بازده های متعدد - cristae
ج) در فرآیندهای آزادسازی انرژی شرکت کنید
د) در آنها اسید پیرویک به دی اکسید کربن و آب اکسید می شود
ه) در آنها ، بیوپلیمرها به مونومرها تقسیم می شوند
ه) در متابولیسم شرکت کنند

پاسخ

"محدودیت دنباله اعداد" - تعداد محدود یک دنباله. مثال: توالی در حال افزایش 1 ، 3 ، 5 ، 7 ، 9 ، 2p-1 ،. در صورت برآورده شدن شرط ، تابع y \u003d f (x) را در نقطه x \u003d a مستمر می نامند. حد نصاب برابر است با ضریب حد: مفهوم توالی عددی. با تنظیم فرمول تحلیلی. توالی اعداد اول: 2؛ 3؛ پنج 7 یازده 13؛ 17؛ نوزده؛ 23؛ 29 ...

"زیست شناسی میتوز" - تشکیل ارگانیسم چند سلولی جدید چگونه آغاز می شود؟ مراحل میتوز. آمیتوز اینترفاز س forالاتی برای کنترل خود. میوز تقسیم سلولی در ارگانیسم های تک سلولی به چه چیزی منجر می شود؟ یادگیری مطالب جدید. روشهای تقسیم سلولی. روند رشد و نمو ارگانیسم چگونه آغاز می شود؟ تقسیم سلولی.

"Sequences" - به عنوان اولین عضو یک دنباله شناخته می شود. دنباله را در نظر بگیرید: - فرمول دوره نهم پیشرفت حساب. با اضافه کردن برابری (1) و (2) مدت به مدت ، به دست می آوریم: اجازه دهید جمع اولین n شرایط پیشرفت حساب را نشان دهیم. تعداد این جفت ها n است. روش های تنظیم توالی های عددی:

"محدودیت توالی ها و توابع" - راه حل. کار نهایی حد توالی و عملکرد. اهداف: در پایان مطالعه ، کتاب کار را برای بررسی به معلم ارائه دهید. به نحوه رفتار اعضای سکانس توجه کنید. حاوی آنها آن را حد می نامند. پاسخ: از n0 \u003d 4 شروع می شود ، همه اعضای دنباله (xn) به محله می افتند (-0.1 ؛ 0.1).

"توالی اعداد" - توالی ها با فرمول ارائه می شوند: خانه های خیابان. دنباله ها عناصر طبیعت هستند که می توانند شماره گذاری شوند. کلاسها در مدرسه. روزهای هفته. خودت را بیازمای. توالی اعداد. 3 برابر افزایش دهید. بین اعداد فیبوناچی و مثلث پاسکال ارتباط وجود دارد. بین 2x و 2x جایگزین کنید.

"تقسیم سلولی میتوز" - غشای هسته ای از بین می رود. تشکیل دوک شکاف ، کوتاه شدن کروموزوم ها ، تشکیل صفحه استوایی. مراحل میتوز. در فرایندهای مختلف پاتولوژیک ، روند طبیعی میتوز مختل می شود. میتوز تشکیل دو سلول دختر یکسان. تلوفاز پروفاز متافاز آنافاز تلوفاز.

30. انجام کار آزمایشگاهی "مشاهده حرکت سیتوپلاسم" (نگاه کنید به صفحات 42-43 کتاب درسی). نقشه ها و زیرنویس های مناسب را بسازید

نتیجه گیری: سلول به طور مداوم در حال حرکت سیتوپلاسم و حرکت اندامک ها است. حرکت خاصیت موجودات زنده است. بنابراین ، یک حرکت مواد مغذی و هوا در سلول ها وجود دارد.

31. پس از مطالعه متن پاراگراف ، نمودار "فرآیندهای حیاتی سلول" را پر کنید

حرکت سیتوپلاسمی: حرکت مواد مغذی و هوا اتفاق می افتد

تنفس: اکسیژن وارد سلول می شود

تغذیه: مواد مغذی بدست آمده از خاک و هوا از طریق غشای سلول به صورت محلول وارد سلول می شوند

تولید مثل: تقسیم سلولی رخ می دهد ، که کروموزوم های هسته مسئول آن هستند

رشد: اندازه سلول پس از تقسیم افزایش می یابد

32. طرح تقسیم سلولهای گیاهی را در نظر بگیرید. توالی مراحل (مراحل) تقسیم سلول را با شماره نشان دهید

33. از اعداد برای نشان دادن توالی تغییرات از کوچکترین تا پیرترین سلول استفاده کنید. جوانترین سلول با سلول قدیمی چه تفاوتی دارد؟

هسته یک سلول جوان در مرکز آن قرار دارد. سلول قدیمی حاوی یک واکوئل بزرگ است ، بنابراین سیتوپلاسم محکم به غشا متصل است. سلولهای جوان واکوئلهای کوچک زیادی دارند و قادر به تقسیم هستند

34. اهمیت کروموزوم ها چیست؟ چرا تعداد آنها در سلول ثابت است؟

کروموزوم ها اطلاعات ارثی را از سلول به سلول منتقل می کنند. تعداد آنها ثابت است ، زیرا این ویژگی گونه است. هنگام تقسیم ، تعداد آنها همیشه دو برابر می شود ، و سپس به طور مساوی در میان سلول های دختر توزیع می شود. بنابراین ، مجموعه کروموزوم ها حفظ می شود

35. ثابت کنید که سلول ذره زنده یک گیاه است

سلول از تمام خصوصیات موجودات زنده برخوردار است: تقسیم (تولید مثل) ، تنفس ، تغذیه ، متابولیسم ، رشد ، رشد و پیری