Yksilöllinen ja historiallinen kehitys. Ivujen samankaltaisuuden laki. biogeneettinen laki. Yhteenveto. Onto-fylogeneesin suhde. K. Baerin itujen samankaltaisuuden laki. F. Müllerin ja E. Haeckelin biogeneettinen päälaki. Ontogenia filologian perustana

Ontogenia on yksilöllinen kehitys, kehitysprosessien kokonaisuus, joka on erillinen erityisesti tsygootin muodostumisesta kuolemaan. Kehitys tapahtuu vanhemmilta saadun geneettisen tiedon täytäntöönpanon ansiosta. Ympäristöolosuhteet vaikuttavat merkittävästi sen toteuttamiseen. Fylogenia on lajin historiallista kehitystä, organismien evolutiivista kehitystä. Molemmat prosessit liittyvät läheisesti toisiinsa. Tuntemalla elinten ja niiden järjestelmien suunnat ja muutokset historiallisen kehityksen prosessissa, on mahdollista ymmärtää ja selittää alkion synnyssä syntyviä kehityshäiriöitä.

Otnogeneesin ja filogeneesin välinen yhteys heijastui useissa biologisissa laeissa ja kaavoissa. Vuonna 1828 Karl Baer muotoili kolme lakia:

1. Itujen samankaltaisuuden laki - minkään korkeamman eläimen alkio ei ole samanlainen kuin toinen eläin, mutta samanlainen kuin sen alkio

2. merkkien peräkkäisen ilmaantumisen laki - tietylle suurelle eläinryhmälle ominaiset yleisemmät merkit havaitaan niiden alkioista aikaisemmin kuin erityisemmät merkit

3. mabrionaalisen eron laki - tietyn eläinmuodon jokainen alkio ei kulje muiden muotojen läpi, vaan erottuu niistä vähitellen.

Nämä lait voidaan selittää siten, että alkion synnyn alkuvaiheessa eri selkärankaisten (esimerkiksi kalat, linnut, nisäkkäät) eläinten alkiot ovat samanlaisia. Ajan mittaan niiden välillä ilmenee eroja luokkien sisällä ja sitten luokkien sisällä (esimerkiksi sian ja henkilön alkiot)

Ituradan samankaltaisuuden laki K. Baer

Vuonna 1828 Carl von Baer muotoili mallin nimeltä Baerin laki: "Mitä aikaisempia yksilön kehityksen vaiheita verrataan, sitä enemmän yhtäläisyyksiä voidaan löytää." K. Baer teki seuraavat johtopäätökset vertaamalla eri lajien ja hordaattiluokkien alkioiden kehitysvaiheita.

Samantyyppisten eläinten alkiot varhaisessa kehitysvaiheessa ovat samanlaisia.

Kehittyessään ne siirtyvät peräkkäin tyypin yleisemmistä ominaisuuksista yhä erityisempiin. Lopuksi kehittyy merkkejä, jotka osoittavat, että alkio kuuluu tiettyyn sukuun, lajiin ja lopulta yksittäisiin piirteisiin.

Saman tyypin eri edustajien alkiot eroavat vähitellen toisistaan.

Evoluutioidean kehittyminen teki myöhemmin mahdolliseksi selittää varhaisten alkioiden samankaltaisuuden niiden historiallisella suhteella ja niiden hankkimalla yhä enemmän erityispiirteitä asteittaisella eristämisellä toisistaan - vastaavien luokkien, luokkien todellisen eristämisen. , perheet, suvut ja lajit evoluutioprosessissa.

Ituradan samankaltaisuus selittyy nyt organismien todellisella suhteella, ja niiden asteittainen eroaminen (alkioiden ero) on ilmeinen heijastus näiden muotojen historiallisesta erosta (fylogeneettinen ero). Siksi tietyn lajin historiaa voidaan jäljittää yksilön kehityksen avulla.

Cenogeneesi - muutokset ontogeneesissä, jotka johtavat poikkeamiseen esi-isien muotojen polulta, alkioissa, toukissa ilmeneviä mukautuksia ja niiden mukauttamista ympäristöönsä. Aikuisissa organismeissa cenogeneesi ei säily, ts. jotka ilmenevät vain ontogeneesin alkuvaiheissa, eivät muuta aikuisen organismin organisaatiotyyppiä, mutta tarjoavat jälkeläisille korkeamman eloonjäämisasteen. Esimerkiksi hobiteilla lapsivesieliöinä cenogeneesi sisältää alkiokalvot, keltuaisen pussin ja allantoisin, ja hobiteilla istukkaeläiminä myös istukka napanuoran kanssa.

Fylembrogeneesi on alkion kasvain, jolla on fylogeneettinen merkitys. Niiden ilmestymisaika ja menetelmät ovat erilaisia (esimerkki: hain suomuista kehittyvät: 1- matelijan sarvikilvet poikkeamalla 2 linnun höyheniä - anabolismia 3 - nisäkkäiden karvoja - arkhalluksia. Evoluutio tapahtuu useammin anabolismin kautta, joten yhteenvetoa havaitaan. - elimen kehitys muuttuu kokonaan. Rekapitulaatiota ei tapahdu 2- keskivaiheet (poikkeama-poikkeama kehityksessä) 3- loppuvaihe (anabolia- superpositio elimen kehityksessä)

Ihminen ja biosfääri. Noosfääri on biosfäärin evoluution korkein vaihe. Kehon reaktio ympäristötilanteen muutokseen. Esimerkkejä. Liebig-Thiemannin sääntö. Tynnyri Liebig. Le Chatelier-Brown -periaate.

Biosfääri ja ihminen. Nykyihminen syntyi noin 30-40 tuhatta vuotta sitten. Siitä lähtien biosfäärin kehityksessä alkoi toimia uusi antropogeeninen tekijä. Ensimmäinen ihmisen luoma paleoliittinen (kivikauden) kulttuuri kesti noin 20-30 tuhatta vuotta; se osui samaan aikaan pitkän jääkauden kanssa. Ihmisyhteiskunnan elämän taloudellinen perusta oli suurten eläinten metsästys: punaiset ja porot, villasarvikuono, aasi, hevonen, mammutti, kiertue. Kivikauden ihmisen paikalta löytyy lukuisia villieläinten luita, todisteita onnistuneesta metsästyksestä. Suurten kasvinsyöjien intensiivinen hävittäminen on johtanut niiden määrän suhteellisen nopeaan vähenemiseen ja monien lajien sukupuuttoon. Jos pienet kasvinsyöjät pystyivät korvaamaan metsästäjien vainon aiheuttamia menetyksiä korkean syntyvyyden vuoksi, suurilta eläimiltä evoluutiohistorian vuoksi riistettiin tämä mahdollisuus. Lisää vaikeuksia kasvinsyöjille aiheutti luonnonolosuhteiden muuttuminen paleoliittisen kauden lopussa. 10-13 tuhatta vuotta sitten oli voimakas lämpeneminen, jäätikkö vetäytyi, metsät levisivät Euroopassa, suuret eläimet kuolivat sukupuuttoon. Tämä loi uusia elinolosuhteita, tuhosi ihmisyhteiskunnan olemassa olevan taloudellisen perustan. Sen kehityskausi, jolle oli ominaista vain ruoan käyttö, on päättynyt. puhtaasti kuluttajan suhtautuminen ympäristöön. Seuraavalla neoliittisella aikakaudella, metsästyksen (hevonen, villilampaat, punapeura, villisika, biisoni jne.), kalastuksen ja keruun (äyriäiset, pähkinät, marjat, hedelmät) ohella elintarviketuotantoprosessista tulee yhä tärkeämpi. Ensimmäisiä yrityksiä yritettiin kotieläiminä ja kasveja kasvattaa, ja keramiikan tuotanto syntyi. Jo 9-10 tuhatta vuotta sitten oli asutuksia, joiden jäänteistä löytyy vehnää, ohraa, linssejä, vuohien, lampaiden ja sikojen kotieläinten luita. Eri paikoissa Länsi- ja Keski-Aasiassa, Kaukasiassa ja Etelä-Euroopassa maatalouden ja karjankasvatuksen alkuvaiheet ovat kehittymässä. Tulta käytetään laajalti sekä kasvillisuuden tuhoamiseen slash-and-polta-maatalouden olosuhteissa että metsästyskeinona. Mineraalivarojen kehitys alkaa, metallurgia syntyy. Väestönkasvu, laadullinen harppaus tieteen ja teknologian kehityksessä viimeisen kahden vuosisadan aikana, erityisesti nykyään, on johtanut siihen, että ihmisen toiminnasta on tullut planeetan mittakaavassa oleva tekijä, ohjaava voima biosfäärin jatkokehityksessä. SISÄLLÄ JA. Vernadsky uskoi, että tieteellisen ajattelun ja ihmisen työn vaikutus johti biosfäärin siirtymiseen uuteen tilaan, noosfääriin (järjen sfääriin).

NOOSPHERE - BIOSFEREN KORKEIN KEHITYSVAIHEET

Yhteiskunnan ja luonnon välinen vuorovaikutusalue, jonka sisällä järkevää

aktiivisuus näyttää olevan tärkein, määräävä tekijä biosfäärin kehityksessä ja

ihmiskuntaa kutsutaan noosfääriksi.

Ensimmäistä kertaa termi "noosfääri" vuosina 1926-1927. joita ovat käyttäneet ranskalaiset tutkijat E.

Lecroix (1870 - 1954) ja P. Teilhard de Chardin (1881 - 1955) "uuden" merkityksessä

kansi", "ajattelukerros", joka on peräisin tertiaarikauden lopusta,

avautuu biosfäärin ulkopuolelle kasvi- ja eläinmaailman yli. Heidän

noosfäärin esitys - Maan ihanteellinen, henkinen ("ajattelu") kuori,

syntyi ihmistietoisuuden tullessa ja kehittyessä. Täytön ansio

Tämän käsitteen materialistinen sisältö kuuluu akateemikolle V.I.

Vernadsky (1965, 1978).

V. I. Vernadskyn näkemyksen mukaan ihminen on osa elävää ainetta,

alisteinen biosfäärin yleisen järjestäytymislain alaisuudessa, jonka ulkopuolella se

ei voi olla olemassa. Ihminen on osa biosfääriä, väitti erinomainen

tiedemies. Yhteiskunnallisen kehityksen tavoitteena tulee olla järjestyksen pitäminen

biosfääri. Kuitenkin sen pääorganisaation säilyttäminen - "koskematon

luonto" - ei kanna luovaa periaatetta voimakkaaksi geologiseksi voimaksi. "Ja

hänen edessään, hänen ajatuksensa ja työnsä edessä on kysymys biosfäärin uudelleenjärjestelystä

vapaa-ajattelun koko ihmiskunnan etujen mukaisesti. Tämä on uutta

biosfäärin tila, jota lähestymme huomaamattamme, on

"noosfääri". Noosfääri on laadullisesti uusi evoluution vaihe

biosfääri, jossa sen organisaation uusia muotoja luodaan uutena

luonnon ja yhteiskunnan vuorovaikutuksesta johtuva yhtenäisyys. Hänessä

luonnonlait kietoutuvat tiiviisti sosioekonomisiin lakeihin

yhteiskunnan kehitystä, muodostaen "inhimillisten" korkeimman aineellisen eheyden

luonto."

V. I. Vernadsky, joka ennusti tieteellisen ja teknisen aikakauden tuloa

vallankumous 1900-luvulla, pääedellytys biosfäärin siirtymiselle noosfääriin

pidetään tieteellisenä ajatuksena. Sen aineellinen ilmaisu ihmisen muuntamassa

biosfääri on työ. Ajatuksen ja työn ykseys ei ainoastaan luo uutta

ihmisen sosiaalinen olemus, mutta myös ennalta määrää biosfäärin siirtymisen

noosfääri. "Tiede on suurin voima noosfäärin luomiseen" - tämä on tärkein asia

V. I. Vernadskyn asema biosfääriopissa, joka kutsuu muuttumaan,

olla tuhoamatta ekumeenia.

Kehon reaktio ympäristötilanteen muutokseen.

Samalla tekijällä voi olla optimaalinen vaikutus eri organismeihin eri arvoilla. Lisäksi elävät organismit jaetaan sellaisiin, jotka kykenevät esiintymään laajalla tai kapealla vaihtelualueella missä tahansa ympäristötekijässä. Organismit sopeutuvat jokaiseen ympäristötekijään suhteellisen itsenäisesti. Organismi voi sopeutua kapealle alueelle yhden tekijän ja laajalle alueelle toista. Organismille ei vain amplitudi ole tärkeä, vaan myös yhden tai toisen tekijän vaihtelunopeus.

Jos ympäristöolosuhteiden vaikutus ei saavuta raja-arvoja, elävät organismit reagoivat siihen tietyillä toimilla tai tilan muutoksilla, mikä viime kädessä johtaa lajin selviytymiseen. Eläinten haittavaikutukset voidaan voittaa kahdella tavalla:

1) välttämällä niitä,

2) hankkimalla kestävyyttä. Kasvien reaktiot perustuvat mukautuvien muutosten kehittymiseen niiden rakenteessa ja elämänprosesseissa. Vaihtuvuus on yksi elävien olentojen pääominaisuuksista sen organisaation eri tasoilla. Geneettinen vaihtelevuus on ominaisuuksien perinnöllisen vaihtelevuuden perusta.

Liebigin minimisääntö

Liebigin minimisäännön mukaan tuottoa (tuotantoa), sen suuruutta ja vakautta ajan myötä ohjaa resurssien muuttuja, kuten tila, aika, aine, energia ja monimuotoisuus, joka on minimissä. Tämä sääntö on nyt laajennettu erilaisten objektien toimintaan ja se sanoo yleisesti, että funktion tilan määrää se tekijä, jolla on pienin arvo. Y. Odumin (1986) tulkinnassa staattisessa tilassa olevalla organismitasolla rajoittava aine on se elintärkeä aine, jonka saatavilla olevat määrät ovat lähimpänä vaadittua minimiä. E. A. Micherlich muotoili tekijöiden kumulatiivisen vaikutuksen säännön, joka jalostaa Liebigin minimisääntöä. Eläimille rajoittavia (rajoittavia) tekijöitä ovat pääsääntöisesti: riittävän ravinnon saatavuus, sopivat suojat (suojit) ja ilmasto-olosuhteet.

oppitunnin tyyppi - yhdistetty

Menetelmät: osittain tutkiva, ongelmallinen esitys, selittävä ja havainnollistava.

Kohde:

Opiskelijoiden kokonaisvaltaisen tietojärjestelmän muodostuminen villieläimistä, sen systeemisestä organisoinnista ja evoluutiosta;

Kyky antaa perusteltu arvio uudesta tiedosta biologisista asioista;

Koulutus kansalaisvastuuseen, itsenäisyyteen, oma-aloitteisuuteen

Tehtävät:

Koulutuksellinen: biologisista systeemeistä (solu, organismi, laji, ekosysteemi); luonnonvaraisten eläinten nykyaikaisten ideoiden kehityksen historia; erinomaiset löydöt biologian alalla; biologian rooli nykyaikaisen luonnontieteellisen maailmankuvan muovaamisessa; tieteellisen tiedon menetelmät;

Kehitys luovat kyvyt opiskella biologian erinomaisia saavutuksia, jotka sisältyvät universaaliseen kulttuuriin; monimutkaisia ja ristiriitaisia tapoja kehittää nykyaikaisia tieteellisiä näkemyksiä, ideoita, teorioita, käsitteitä, erilaisia hypoteeseja (elämän olemuksesta ja alkuperästä, ihmisestä) työskennellessään eri tietolähteiden kanssa;

Kasvatus vakaumus mahdollisuudesta tuntea villieläimiä, tarve huolelliseen suhtautumiseen luonnonympäristöön, omaan terveyteen; vastustajan mielipiteen kunnioittaminen keskusteltaessa biologisista ongelmista

VAATIMUKSET OPPIMISTULOKSILLE-UUD

Biologian oppimisen henkilökohtaiset tulokset:

1. Venäjän kansalais-identiteetin koulutus: isänmaallisuus, rakkaus ja kunnioitus isänmaata kohtaan, ylpeyden tunne kotimaasta; tietoisuus etnisestä alkuperästään; monikansallisen venäläisen yhteiskunnan humanististen ja perinteisten arvojen assimilaatio; kasvattaa vastuuntuntoa ja velvollisuutta isänmaata kohtaan;

2. vastuullisen oppimisasenteen muodostuminen, opiskelijoiden valmius ja kyky oppimis- ja kognitiiviseen motivaatioon perustuvaan itsensä kehittämiseen ja kouluttautumiseen, tietoiseen valintaan ja ammattimaailmaan perehtymiseen perustuvan yksilöllisen koulutuspolun rakentamiseen. ammatilliset mieltymykset kestävät kognitiiviset intressit huomioon ottaen;

Biologian meta-aineen oppimistulokset:

1. kyky itsenäisesti määrittää oman oppimisen tavoitteet, asettaa ja muotoilla itselleen uusia tehtäviä opiskelussa ja kognitiivisessa toiminnassa, kehittää kognitiivisen toiminnan motiiveja ja kiinnostuksen kohteita;

2. tutkimuksen ja projektitoiminnan komponenttien hallinta, mukaan lukien kyky nähdä ongelma, esittää kysymyksiä, esittää hypoteeseja;

3. kyky työskennellä erilaisten biologisen tiedon lähteiden kanssa: löytää biologista tietoa eri lähteistä (oppikirjateksti, populaaritieteellinen kirjallisuus, biologiset sanakirjat ja hakuteokset), analysoida ja

arvioida tietoja;

kognitiivinen: biologisten kohteiden ja prosessien olennaisten ominaisuuksien valinta; todisteiden (argumenttien) esittäminen ihmisen sukulaisuudesta nisäkkäisiin; ihmisen ja ympäristön välinen suhde; ihmisten terveyden riippuvuus ympäristön tilasta; tarve suojella ympäristöä; biologian menetelmien hallitseminen: biologisten kohteiden ja prosessien havainnointi ja kuvaus; biologisten kokeiden perustaminen ja niiden tulosten selittäminen.

Sääntely: kyky itsenäisesti suunnitella tapoja saavuttaa tavoitteet, mukaan lukien vaihtoehtoiset, valita tietoisesti tehokkaimmat tavat kasvatus- ja kognitiivisten ongelmien ratkaisemiseksi; kyky järjestää koulutusyhteistyötä ja yhteistoimintaa opettajan ja vertaisten kanssa; työskennellä yksin ja ryhmässä: löytää yhteinen ratkaisu ja ratkaista ristiriitoja näkemysten yhteensovittamisesta ja intressien huomioon ottamisesta; tieto- ja viestintätekniikan käytön alan osaamisen (jäljempänä ICT-osaaminen) muodostuminen ja kehittäminen.

Kommunikaatiokykyinen: kommunikatiivisen kompetenssin muodostuminen kommunikaatiossa ja yhteistyössä ikätovereiden kanssa, sukupuolisosialisaatioon liittyvien piirteiden ymmärtäminen teini-iässä, sosiaalisesti hyödyllinen, kasvatuksellinen, tutkimus-, luova ja muu toiminta.

Teknologiat: Terveyttä säästävä, ongelmallinen, kehittävä koulutus, ryhmätoiminta

Vastaanotot: analyysi, synteesi, johtopäätös, tiedon siirto tyypistä toiseen, yleistäminen.

Tuntien aikana

Tehtävät

Opiskelijat tutustuttavat biogeneettisen lain olemukseen ja ilmenemismuotoon; tämän lain löytämisen historia; lain arvo organismien välisten perhesiteiden selkiyttämisessä.

Avainkohdat

Alkioilla on tietty yleinen samankaltaisuus suvun sisällä.

Alkion kehityksen eri vaiheissa voi ilmaantua uusia piirteitä.

Alkioiden muutokset voivat olla luonteeltaan uudelleenjärjestelyjä, päällysrakentamista tai esi-isimmän ominaisuuden korvaamista.

Ontogeny - se on yksilöllinen kehitys, kehitysprosessien kokonaisuus, joka on erillinen erityisesti tsygootin muodostumisesta kuolemaan. Kehitys tapahtuu vanhemmilta saadun geneettisen tiedon täytäntöönpanon ansiosta. Ympäristöolosuhteet vaikuttavat merkittävästi sen toteuttamiseen. Fylogenia on lajin historiallista kehitystä, organismien evolutiivista kehitystä. Molemmat prosessit liittyvät läheisesti toisiinsa. Tuntemalla elinten ja niiden järjestelmien suunnat ja muutokset historiallisen kehityksen prosessissa, on mahdollista ymmärtää ja selittää alkion synnyssä syntyviä kehityshäiriöitä.

Otnogeneesin ja filogeneesin välinen yhteys heijastui useissa biologisissa laeissa ja kaavoissa. Vuonna 1828 Karl Baer muotoili kolme lakia:

1. Itujen samankaltaisuuden laki- minkään korkeamman eläimen alkio ei ole samanlainen kuin toinen eläin, mutta on samanlainen kuin sen alkio

2. merkkien peräkkäisen esiintymisen laki- tietylle suurelle eläinryhmälle tyypilliset yleisemmät piirteet havaitaan niiden alkioista aikaisemmin kuin erityispiirteet

3. mabrionaalisen eron laki- jokainen tietyn eläinmuodon alkio ei kulje muiden muotojen läpi, vaan erottuu niistä vähitellen.

Nämä lait voidaan selittää siten, että alkion synnyn alkuvaiheessa eri selkärankaisten (esimerkiksi kalat, linnut, nisäkkäät) eläinten alkiot ovat keskenään samanlaisia. Ajan mittaan niiden välillä ilmenee eroja luokkien sisällä ja sitten luokissa (esimerkiksi sian ja henkilön alkiot)

Ituradan samankaltaisuuden laki K. Baer

-Samantyyppisten eläinten alkiot varhaisessa kehitysvaiheessa ovat samanlaisia.

Saman tyypin eri edustajien alkiot eroavat vähitellen toisistaan.

Ituradan samankaltaisuus selitetään nyt organismien todellinen suhde ja niiden asteittainen ero (alkion ero) on ilmeinen heijastus näiden muotojen historiallisesta erosta (fylogeneettinen ero). Siksi tietyn lajin historiaa voidaan jäljittää yksilön kehityksen avulla.

E. Haeckelin biogeneettisen lain biologinen olemus

Haeckelin biogeneettisellä lailla ja Severtsovin teorialla fylembryogeneesistä on tärkeä rooli morfologian ja itse evoluutioteorian kehityksessä. Eläinten yksilöllisen kehityksen tutkimus on antanut runsaasti todisteita niiden historiallisesta kehityksestä. Biogeneettinen laki on tärkeä komponentti E. Haeckelin kehittämässä kolmoisparalleisuusmenetelmässä, jonka avulla fylogeneesi rekonstruoidaan. Tämä menetelmä perustuu morfologisten, embryologisten ja paleontologisten tietojen vertailuun. Morfologit käyttävät fylogenian rekonstruoinnissa edelleen Haeckelin periaatetta, jonka mukaan jälkeläisten ontogeneesi toistaa lyhyesti, tiivistää esi-isien fylogian vaiheet. Vain biogeneettiseen peruslakiin luotaen on mahdotonta selittää evoluutioprosessia: menneisyyden loputon toistaminen ei sinänsä synnytä uutta. Koska elämää on maapallolla tiettyjen organismien sukupolvien vaihtuessa, sen evoluutio etenee niiden ontogenioissa tapahtuvien muutosten vuoksi. Nämä muutokset johtuvat siitä, että tietyt ontogeneesit poikkeavat esi-isien muotojen määrittämältä polulta ja saavat uusia piirteitä.

Tällaisia poikkeamia ovat mm. Cenogeneesi - alkioissa tai toukissa syntyviä mukautuksia ja mukauttaa niitä elinympäristönsä ominaisuuksiin. Aikuisissa organismeissa koenogeneesi ei säily. Esimerkkejä koenogeneesistä ovat hännättömien sammakkoeläinten toukkien suussa olevat sarveismuodostelmat, jotka helpottavat niiden ravintoa kasvisravinnolla. Sammakon muodonmuutoksen aikana ne katoavat ja ruoansulatusjärjestelmä rakennetaan uudelleen ruokkimaan hyönteisiä ja matoja. Senogeneesiin istukan nisäkkäillä ja ihmisillä - istukka napanuoran kanssa.

cenogeneesi, jotka ilmenevät vain ontogeneesin alkuvaiheissa, eivät muuta aikuisen organismin organisaatiotyyppiä, mutta tarjoavat suuremman todennäköisyyden jälkeläisille. Samaan aikaan niihin voi liittyä hedelmällisyyden heikkenemistä ja alkio- tai toukkajakson pidentymistä, minkä vuoksi sikiö- tai toukkavaiheen jälkeisessä kehitysvaiheessa oleva organismi on kypsempi ja aktiivisempi. Syntyessään ja osoittautunut hyödylliseksi, cönogeneesi toistetaan seuraavissa sukupolvissa.

Toinen filogeneettisesti merkittävien muutosten tyyppi filogeneesi- fylembryogeneesi. Ne edustavat poikkeamia esivanhempien ontogeneesistä, jotka ilmenevät alkioiden synnyssä, mutta joilla on adaptiivinen merkitys aikuisten muodoissa. Siten hiusrajan anlage ilmaantuu nisäkkäillä alkionkehityksen varhaisessa vaiheessa, mutta itse hiusraja on tärkeä vain aikuisilla organismeilla.
Tällaiset muutokset ontogeniassa, koska ne ovat hyödyllisiä, vahvistetaan luonnollisella valinnalla ja toistetaan seuraavissa sukupolvissa. Nämä muutokset perustuvat samoihin mekanismeihin, jotka aiheuttavat synnynnäisiä epämuodostumia: solujen lisääntymisen, niiden liikkumisen, kiinnittymisen, kuoleman tai erilaistumisen häiriintyminen. Kuitenkin, aivan kuten cenogeneesi, ne eroavat paheista niiden mukautuvan arvon, ts. hyödyllisyys ja fiksaatio luonnollisella valinnalla fylogeneesissä.

Alkion muodostumisen ja tiettyjen rakenteiden morfogeneesin vaiheista riippuen tapahtuu fylembryogeneesin kannalta merkittäviä kehitysmuutoksia, joista erotetaan kolme tyyppiä.

1. Anabolia tai pidennykset, syntyvät sen jälkeen, kun urut on melkein saattanut kehitysnsä päätökseen, ja ilmaistaan lisävaiheina, jotka muuttavat lopputulosta. Anabolismiin kuuluvat sellaiset ilmiöt kuin kampela saa tietyn vartalon muodon vasta sen jälkeen, kun poikanen kuoriutuu munasta, jota ei voi erottaa muista kaloista, sekä selkärangan taipumien ilmaantumista, ompeleiden fuusiota aivokallossa, kallon lopullista uudelleenjakautumista. verisuonet nisäkkäiden ja ihmisten kehossa.

2. Poikkeamat - poikkeamat, jotka syntyvät elinten morfogeneesin prosessissa. Esimerkkinä voi olla sydämen kehittyminen nisäkkäiden ontogeniassa, jossa se kiteyttää putkivaiheen, kaksikammioisen ja kolmikammioisen rakenteen, mutta matelijoille ominaisen epätäydellisen väliseinän muodostumisvaihe syrjäytetään väliseinän kehittyminen, joka on rakennettu ja sijoitettu eri tavalla ja tyypillinen vain nisäkkäille. Nisäkkäiden keuhkojen kehityksessä esiintyy myös esi-isien varhaisten vaiheiden yhteenvetoa, myöhemmin morfogeneesi etenee uudella tavalla.

3. Archallaksia- muutokset, jotka löytyvät alkukennon tasolla ja jotka ilmenevät vastoin niiden jakautumista, varhaista erilaistumista tai pohjimmiltaan uusien anlagien ilmaantumista. Klassinen esimerkki arkhallaksiasta on karvojen kehittyminen nisäkkäillä, joiden anlage esiintyy hyvin varhaisessa kehitysvaiheessa ja eroaa alusta alkaen muiden selkärankaisten iholisäosien kivuista. Archallaksian tyypin mukaan primitiivisissä ei-kalloisissa eläimissä syntyy notokordi, rustoisissa kaloissa rustoselkä ja matelijoilla sekundaarisen munuaisen nefronit.

On selvää, että anabolismista johtuvan evoluution aikana pääasiallinen biogeneettinen laki toteutuu täysin jälkeläisten ontogenioissa, ts. tapahtuu yhteenvetoja kaikista esi-isien kehitysvaiheista. Poikkeamissa varhaiset esi-isien vaiheet kiteytyvät, kun taas myöhemmät korvataan kehityksellä uuteen suuntaan. Archallaksit estävät täysin yhteenvetämisen näiden rakenteiden kehityksessä ja muuttavat niiden alkua.

Ontogenian evoluutiossa anabolismit kohdataan useimmiten fylembryogeneesinä, jotka vain vähäisessä määrin muuttavat kokonaisvaltaista kehitysprosessia. Luonnonvalinta pyyhkäisee usein sivuun alkion morfogeneesin morfogeneettisen prosessin rikkomukset, ja siksi niitä esiintyy paljon harvemmin. Evoluutiota esiintyy harvemmin, koska ne muuttavat alkion koko kulkua, ja jos sellaiset muutokset vaikuttavat elintärkeiden elimien tai alkion organisaatiokeskuksina tärkeiden elinten alkeisiin, ne osoittautuvat usein yhteensopimattomiksi elämän kanssa.

Kenogeneesin ja fylembryogeneesin lisäksi ontogeneesin evoluutiossa voidaan havaita myös poikkeavuuksia munivien elinten - heterokronia - ja niiden kehityspaikassa - heterotopiassa. Sekä ensimmäinen että toinen johtavat muutokseen kehittyvien rakenteiden suhteissa ja ovat luonnollisen valinnan tiukan valvonnan alaisia. Vain ne heterokroniat ja heterotopiat säilyvät, jotka ovat hyödyllisiä. Esimerkkejä sellaisesta adaptiivisesta heterokroniasta ovat arogeneesin tyypin mukaan kehittyvien ryhmien tärkeimpien elinten anlagen ajalliset siirtymät. Siten nisäkkäillä ja erityisesti ihmisillä etuaivojen erilaistuminen ylittää merkittävästi sen muiden osastojen kehittymisen.

Heterotopia johtaa uusien tilallisten ja toiminnallisten suhteiden muodostumiseen elinten välille, mikä varmistaa niiden yhteisen kehityksen tulevaisuudessa. Joten sydän, joka sijaitsee kaloissa nielun alla, tarjoaa tehokkaan verenkierron kidusten valtimoille kaasunvaihtoa varten. Siirtyessään rintalastan taka-alueelle maan selkärankaisissa, se kehittyy ja toimii jo yhdessä kompleksissa uusien hengityselinten - keuhkojen - kanssa, suorittaen täällä ensinnäkin veren toimittamisen hengityselimiin kaasunvaihtoa varten.

Heterokronia ja heterotopia Alkion ja elinten morfogeneesin vaiheista riippuen ne ilmenevät, niitä voidaan pitää erityyppisinä fylembryogeneesinä. Ihmisen kivesten heterotopia vatsaontelosta nivuskanavan kautta kivespussiin, joka havaitaan alkion muodostumisen lopussa sen lopullisen muodostumisen jälkeen, on tyypillinen anabolia.

Kenogeneesi, fylembryogeneesi, samoin kuin heterotopiat ja heterokroniat, jotka ovat osoittautuneet hyödyllisiksi, kiinnittyvät jälkeläisiin ja lisääntyvät seuraavissa sukupolvissa, kunnes uudet mukautuvat muutokset ontogeniassa syrjäyttävät ne ja korvaavat ne. Tästä johtuen ontogenia ei vain toista lyhyesti esi-isien kulkemaa evoluutiopolkua, vaan myös tasoittaa tietä uusille filogeneesisuunnille tulevaisuudessa.

Kaikki monisoluiset organismit kehittyvät hedelmöitetystä munasolusta. Alkioiden kehitysprosessit samaan tyyppiin kuuluvissa eläimissä ovat suurelta osin samanlaisia. Kaikissa chordaateissa alkiokaudella asetetaan aksiaalinen luuranko - jänne, hermoputki ilmestyy ja nielun etuosaan muodostuu kidusrakoja. Myös sointujen rakenteen suunnitelma on sama. Kehityksen alkuvaiheessa selkärankaisten alkiot ovat erittäin samankaltaisia. Nämä tosiasiat vahvistavat K. Baerin muotoileman sukusolujen samankaltaisuuden lain pätevyyden: "Alkiot osoittavat jo varhaisimmista vaiheista lähtien tiettyä yleistä samankaltaisuutta tyypin sisällä." Alkioiden samankaltaisuus toimii todisteena niiden yhteisestä alkuperästä. Myöhemmin alkioiden rakenteeseen ilmaantuu merkkejä luokasta, suvusta, lajista ja lopuksi tietylle yksilölle ominaisia merkkejä. Alkioiden merkkien eroa kehitysprosessissa kutsutaan alkion erilaisuus ja sen selittää tämän lajin historia evoluutio yksi tai toinen systemaattinen eläinryhmä.

Alkioiden suurelle samankaltaisuudelle kehityksen alkuvaiheessa ja erojen ilmenemiselle myöhemmissä vaiheissa on oma selityksensä. Alkioiden tutkimus vaihtelua osoittaa, että kaikki kehitysvaiheet ovat muuttuvia. mutaatioprosessi vaikuttaa ja geenit aineiden rakenteen ja aineenvaihdunnan säätelyominaisuudet nuorimmissa alkioissa. Mutta varhaisissa alkioissa syntyvillä rakenteilla (kaukaisille esivanhemmille ominaisia muinaisia piirteitä) on erittäin tärkeä rooli jatkokehitysprosesseissa. Kuten on osoitettu, notochord primordium indusoi hermoputken muodostumista ja sen menetys johtaa kehityksen pysähtymiseen. Esimerkkejä alkion osien vuorovaikutuksesta kehityksessä ja alkuvaiheessa muodostuneiden rakenteiden toiminnallisesta merkityksestä on lukuisia. Siksi muutokset alkuvaiheessa johtavat yleensä alikehittymiseen ja kuolemaan. Päinvastoin, muutokset myöhemmissä vaiheissa voivat olla suotuisia eliölle ja siksi ne poimivat luonnollisen valinnan.

Kaukaisille esivanhemmille ominaisten nykyaikaisten eläinten piirteiden esiintyminen alkion kehitysvaiheessa heijastaa elinten rakenteen evoluutiomuutoksia.

Kehitysessään organismi kulkee yksisoluisen vaiheen (tsygoottivaiheen) läpi, jota voidaan pitää primitiivisen ameeban fylogeneettisen vaiheen toistona. Kaikille selkärankaisille, mukaan lukien niiden korkeammat edustajat, asetetaan jänne, joka sitten korvataan selkärangalla, ja heidän esivanhemmissaan lansetin perusteella jänne pysyi koko heidän elämänsä. Lintujen ja nisäkkäiden, mukaan lukien ihmisen, alkionkehityksen aikana nieluun ja niitä vastaaviin väliseiniin ilmestyy kidusrakoja. Se tosiasia, että kiduslaitteiston osia asetettiin maaselkärankaisten alkioihin, selittyy niiden alkuperällä kalamaisista esivanhemmista, jotka hengittivät kidusten kautta. Ihmisalkion sydämen rakenne tänä aikana muistuttaa tämän elimen rakennetta kaloissa: siinä on yksi eteinen ja yksi kammio. Hampaattomat valaat kehittävät hampaat alkion aikana. Nämä hampaat eivät puhkea, ne tuhoutuvat ja imeytyvät. Tässä annetut esimerkit ja monet muut viittaavat syvään yhteyteen organismien yksilöllisen kehityksen ja niiden historiallisen kehityksen välillä.

Tämä yhteys ilmeni F Müllerin ja E. Haeckelin 1800-luvulla muotoilemassa biogeneettisessä laissa: ontogeneesi Jokaisen yksilön (yksilöllinen kehitys) on lyhyt ja nopea toisto sen lajin filogeneesistä (historiallisesta kehityksestä), johon tämä yksilö kuuluu.

Kysymyksiä ja tehtäviä toistoa varten

Anna esimerkkejä rakenteellisten ominaisuuksien samankaltaisuudesta eri selkärankaisten luokkien alkioissa.

Selitä niiden kaukaisille esivanhemmille ominaisten eläinten rakenteellisten piirteiden esiintyminen alkioissa

Ihmisalkioiden ja muiden selkärankaisten samankaltaisuuden merkkien tunnistaminen ja kuvaus.

BiogeneettinenLaki

Biogeneettinen laki ja alkion vaihtelevuus

Resurssit

V. B. ZAKHAROV, S. G. MAMONTOV, N. I. SONIN, E. T. ZAKHAROVA OPPIKIRJA "BIOLOGIA" YLEISOPETUSLAITOKSILLE (luokat 10-11).

AP Plekhov Biologia ja ekologian perusteet. Sarja “Oppikirjoja yliopistoille. Erikoiskirjallisuus» .

Kirja opettajille Sivoglazov V.I., Sukhova T.S. Kozlova T. A. Biologia: yleiset mallit.

Biologia 100 tärkeintä aihetta V.Yu. Jameev 2016

Biologia kaavioissa, termeissä, taulukoissa "M.V. Zheleznyak, G.N. Deripasko, Kustantaja "Phoenix"

Visuaalinen opas. Biologia. 10-11 luokkaa. Krasilnikova

Koulutusportaali http://cleverpenguin.ru/metabolizm-kletki

Esityksen isännöinti

Ontogeneesi - geneettisen tiedon toteutuminen kaikissa vaiheissa.

Ontogeneesi on geneettisesti kontrolloitu prosessi. Ontogeneesin aikana genotyyppi toteutuu ja fenotyyppi muodostuu.

Ontogenia on organismin yksilöllinen kehitys, joukko peräkkäisiä morfologisia, fysiologisia ja biokemiallisia muutoksia, jotka organismi käy läpi sen syntymähetkestä elämän loppuun. O. sisältää kasvun, eli kehon painon, sen koon ja erilaistumisen kasvun. Termi "Oh." esitteli E. Haeckel (1866), kun hän muotoili biogeneettisen lain.

Ensimmäisen yrityksen O.:n historialliseksi perusteeksi teki I. f. Meckel. O.:n ja filogenian välisen suhteen ongelman esitti C. Darwin ja kehitti F. Muller, E. Haeckel jne. Kaikki ominaisuudet, jotka liittyvät perinnöllisyyden muutoksiin, evoluutionaalisesti uudet ominaisuudet, syntyvät O.:ssa, mutta vain ne, jotka edistävät organismin parempaa sopeutumista olemassaolon olosuhteisiin, säilyvät luonnollisen valinnan prosessissa ja välittyvät seuraaville sukupolville, eli ne ovat evoluutiossa kiinnittyneitä. Kansalaistumisen mallien, syiden ja tekijöiden tuntemus toimii tieteellisenä perustana kasvien, eläinten ja ihmisten kehitykseen vaikuttavien keinojen löytämiselle, millä on suuri merkitys viljelyn ja karjanhoidon harjoittamisen sekä lääketieteen kannalta. .

Fylogenia on organismien historiallinen kehitys. Termin esitteli evolutionisti E. Haeckel vuonna 1866. Päätehtävä F.:n tutkimuksessa on eläinten, kasvien, mikro-organismien evoluutiomuutosten rekonstruktio, jonka perusteella selvitetään niiden alkuperä ja perhesiteet niiden taksonien välillä, joihin tutkittavat organismit kuuluvat. Tätä tarkoitusta varten E. Haeckel kehitti "kolminkertaisen rinnakkaisuuden" menetelmän, jonka avulla kolmen tieteen - morfologian, embryologian ja paleontologian - tietoja voidaan palauttaa tutkitun systemaattisen ryhmän historiallisen kehityksen kulku.

Itujen samankaltaisuuden laki

Tutkijat 1800-luvun alussa Ensimmäistä kertaa huomiota alettiin kiinnittää korkeampien eläinten alkioiden kehitysvaiheiden samankaltaisuuteen organisaation monimutkaisuuden vaiheiden kanssa, mikä johti heikosti organisoituneista muodoista progressiivisiin. K. Baer teki seuraavat johtopäätökset vertaamalla eri lajien ja hordaattiluokkien alkioiden kehitysvaiheita.

1. Samantyyppisten eläinten alkiot varhaisessa kehitysvaiheessa ovat samanlaisia.

2. Ne siirtyvät kehityksessään peräkkäin tyypin yleisemmistä ominaisuuksista yhä erityisempiin. Lopuksi kehittyy merkkejä, jotka osoittavat, että alkio kuuluu tiettyyn sukuun, lajiin ja lopulta yksittäisiin piirteisiin.

3. Saman tyypin eri edustajien alkiot eroavat vähitellen toisistaan.

K. Baer, joka ei ole evolutionisti, ei kyennyt yhdistämään löytämiään yksilöllisen kehityksen malleja filogeneesiprosessiin. Siksi hänen tekemillä yleistyksillä oli vain empiiristen sääntöjen arvo.

Pian ituradan samankaltaisuuden lain löytämisen jälkeen Charles Darwin osoitti, että tämä laki todistaa tyypin evoluution alkuvaiheiden yhteisestä alkuperästä ja yhtenäisyydestä.

biogeneettinen laki Haeckel-Muller: jokainen elävä olento yksilökehityksessään (ontogeniassa) toistaa jossain määrin esi-isiensä tai lajinsa välittämää muotoa (fylogenia).

Ontogeny - filogeneesin toisto

Vertaamalla äyriäisten ontogeneesiä niiden sukupuuttoon kuolleiden esi-isiensä morfologiaan F. Müller päätteli, että elävät äyriäiset toistavat kehityksessään esi-isiensä kulkemaa polkua. Ontogenian muuttaminen evoluutioksi F. Mullerin mukaan tapahtuu sen venymisen vuoksi lisäämällä siihen lisäasteita tai laajennuksia. Näiden havaintojen perusteella sekä sointujen kehitystä tutkiessaan E. Haeckel (1866) muotoili biogeneettisen peruslain, jonka mukaan ontogeny on lyhyt ja nopea filogeneesin toisto.

Esivanhemmille tyypillisten rakenteiden toistumista jälkeläisten alkion synnyssä kutsutaan ns. yhteenvetoja. Kertaa paitsi morfologiset merkit - notochord, kidusten rakojen ja kiduskaarien kulma kaikissa sointumissa, myös biokemiallisen organisaation ja fysiologian piirteet. Siten selkärankaisten evoluutiossa entsyymejä, joita tarvitaan puriinien aineenvaihdunnan tuotteen virtsahapon hajoamiseen, häviävät vähitellen. Useimmilla selkärangattomilla virtsahapon hajoamisen lopputuote on ammoniakki, sammakkoeläimillä ja kaloilla se on ureaa, monilla matelijoilla se on allantoiinia, ja joillain nisäkkäillä virtsahappo ei hajoa ollenkaan ja erittyy virtsaan. Nisäkkäiden ja ihmisten alkioiden syntyessä havaittiin biokemiallisia ja fysiologisia yhteenvetoja: ammoniakin vapautuminen varhaisista alkioista, myöhemmin urea, sitten allantoiini ja viimeisissä kehitysvaiheissa virtsahappo.

Korkeasti organisoituneiden organismien ontogeniassa ei kuitenkaan aina noudateta historiallisen kehityksen vaiheiden tiukkaa toistoa, kuten biogeneettisestä laista seuraa. Siten ihmisalkio ei koskaan toista kalojen, sammakkoeläinten, matelijoiden ja nisäkkäiden täysikasvuisia vaiheita, vaan se on monilta ominaisuuksiltaan samanlainen kuin heidän alkioidensa. Varhaiset kehitysvaiheet säilyttävät suurimman konservatiivisuuden, minkä vuoksi ne tiivistyvät täydellisemmin kuin myöhemmät. Tämä johtuu siitä, että yksi tärkeimmistä alkion varhaisten vaiheiden integraatiomekanismeista on alkion induktio ja alkuvaiheessa muodostuvat alkion rakenteet, kuten notochord, hermoputki, nielu, suolisto ja somiitit ovat alkion organisatorisia keskuksia, joista koko kehityskulku riippuu.

Kertauksen geneettinen perusta on kehityksen geneettisen ohjauksen mekanismien yhtenäisyydessä, joka säilyy ontogeneesiä säätelevien yhteisten geenien pohjalta, jotka sukua olevat organismiryhmät perivät yhteisiltä esi-isiltä.

Yhteenveto(latinan kielestä recapitulatio - toisto) - käsite, jota käytetään biologiassa merkitsemään evolutionaarisen kehityksen aikaisemmalle vaiheelle ominaisten piirteiden toistumista yksilön kehityksessä.

Lippu 96.

Ontogeneesi fylogeneesin perustana. Cenogenesis. Ontogenian autonomisointi. Philembryogeneesi. A.N. Severtsovin opetukset fylembryogeneesistä. Niiden esiintymismekanismit. Biologisten rakenteiden heterokronia ja heterotopia ontogenian kehityksessä.

Vain biogeneettiseen peruslakiin luotaen on mahdotonta selittää evoluutioprosessia: menneisyyden loputon toistaminen ei sinänsä synnytä uutta. Koska elämää on maapallolla tiettyjen organismien sukupolvien vaihtuessa, sen evoluutio etenee niiden ontogenioissa tapahtuvien muutosten vuoksi. Nämä muutokset johtuvat siitä, että tietyt ontogeneesit poikkeavat esi-isien muotojen määrittämältä polulta ja saavat uusia piirteitä.

Tällaisia poikkeamia ovat mm. Cenogeneesi - alkioissa tai toukissa syntyviä mukautuksia ja mukauttaa niitä elinympäristönsä ominaisuuksiin. Aikuisissa organismeissa koenogeneesi ei säily. Esimerkkejä koenogeneesistä ovat hännättömien sammakkoeläinten toukkien suussa olevat sarveismuodostelmat, jotka helpottavat niiden ravintoa kasvisravinnolla. Sammakon muodonmuutoksen aikana ne katoavat ja ruoansulatusjärjestelmä rakennetaan uudelleen ruokkimaan hyönteisiä ja matoja. Lapsikalojen cenogeneesi sisältää alkion kalvot, keltuaisen pussin ja allantoisin, ja istukan nisäkkäillä ja ihmisillä se sisältää myös istukan napanuoran kanssa.

Cenogeneesi, joka ilmenee vain ontogeneesin alkuvaiheissa, ei muuta aikuisen organismin organisaatiotyyppiä, mutta tarjoaa suuremman todennäköisyyden jälkeläisille. Samaan aikaan niihin voi liittyä hedelmällisyyden heikkenemistä ja alkio- tai toukkajakson pidentymistä, minkä vuoksi sikiö- tai toukkavaiheen jälkeisessä kehitysvaiheessa oleva organismi on kypsempi ja aktiivisempi. Syntyessään ja osoittautunut hyödylliseksi, cönogeneesi toistetaan seuraavissa sukupolvissa. Siten amnion, joka ilmestyi ensimmäisen kerran matelijoiden esi-isille paleotsoisen aikakauden hiilikaudella, lisääntyy kaikissa maalla kehittyvissä selkärankaisissa, sekä munia munivissa matelijoissa ja linnuissa että istukan nisäkkäissä.

Toinen fylogeettisesti merkittävien fylogenian muutosten tyyppi on fylembryogeneesi. Ne edustavat poikkeamia esivanhempien ontogeneesistä, jotka ilmenevät alkioiden synnyssä, mutta joilla on adaptiivinen merkitys aikuisten muodoissa. Siten hiusrajan anlage ilmaantuu nisäkkäillä alkionkehityksen varhaisessa vaiheessa, mutta itse hiusraja on tärkeä vain aikuisilla organismeilla.

Tällaiset muutokset ontogeniassa, koska ne ovat hyödyllisiä, vahvistetaan luonnollisella valinnalla ja toistetaan seuraavissa sukupolvissa. Nämä muutokset perustuvat samoihin mekanismeihin, jotka aiheuttavat synnynnäisiä epämuodostumia: solujen lisääntymisen, niiden liikkumisen, kiinnittymisen, kuoleman tai erilaistumisen häiriintyminen. Kuitenkin, aivan kuten cenogeneesi, ne eroavat paheista niiden mukautuvan arvon, ts. hyödyllisyys ja fiksaatio luonnollisella valinnalla fylogeneesissä.

Alkion muodostumisen ja tiettyjen rakenteiden morfogeneesin vaiheista riippuen tapahtuu fylembryogeneesin kannalta merkittäviä kehitysmuutoksia, joista erotetaan kolme tyyppiä.

1. Anabolia, tai laajennukset, jotka ilmaantuvat sen jälkeen, kun urut ovat melkein saaneet kehityksensä päätökseen, ja ilmaistaan lisävaiheina, jotka muuttavat lopputulosta.

Anabolismiin kuuluvat sellaiset ilmiöt kuin kampela saa tietyn vartalon muodon vasta sen jälkeen, kun poikanen kuoriutuu munasta, jota ei voi erottaa muista kaloista, sekä selkärangan taipumien ilmaantumista, ompeleiden fuusiota aivokallossa, kallon lopullista uudelleenjakautumista. verisuonet nisäkkäiden ja ihmisten kehossa.

2. Poikkeamat - poikkeamat, jotka syntyvät elinten morfogeneesin prosessissa. Esimerkkinä voi olla sydämen kehittyminen nisäkkäiden ontogeniassa, jossa se kiteyttää putkivaiheen, kaksikammioisen ja kolmikammioisen rakenteen, mutta matelijoille ominaisen epätäydellisen väliseinän muodostumisvaihe syrjäytetään väliseinän kehittyminen, joka on rakennettu ja sijoitettu eri tavalla ja tyypillinen vain nisäkkäille. Nisäkkäiden keuhkojen kehityksessä esiintyy myös esi-isien varhaisten vaiheiden yhteenvetoa, myöhemmin morfogeneesi etenee uudella tavalla.

3. Archallaksi - muutokset, jotka löytyvät alkukennon tasolla ja jotka ilmaistaan niiden jakautumisen rikkomisena, varhaisena erilaistumisena tai pohjimmiltaan uusien anlagien ilmaantumisena. Klassinen esimerkki archallaksisista on

nisäkkäiden karvojen kehittyminen, jonka kiehuminen tapahtuu hyvin varhaisessa kehitysvaiheessa ja eroaa alusta alkaen muiden selkärankaisten iholisäosien kivuista.

Archallaksian tyypin mukaan primitiivisissä ei-kalloisissa eläimissä syntyy notokordi, rustoisissa kaloissa rustoselkä ja matelijoilla sekundaarisen munuaisen nefronit.

Jos vertaamme fylembryogeneesin kaaviota K. Baerin taulukkoon, joka havainnollistaa ituradan samankaltaisuuden lakia, käy selväksi, että Baer oli jo hyvin lähellä filembryogeneesin löytämistä, mutta evoluutioidean puuttuminen hänen päättelyssään ei antanut hänelle mahdollisuutta olla yli 100 vuotta tieteellistä ajattelua edellä.

Samassa fylogeneettisessä ryhmässä evoluutiota eri elinjärjestelmissä voi tapahtua erilaisesta fylembryogeneesistä johtuen.

Siten nisäkkäiden ontogeniassa kaikki selkärankaisten alatyypin aksiaalisen luuston kehitysvaiheet (anabolia) jäljitetään, sydämen kehityksessä vain varhaiset vaiheet tiivistyvät (poikkeama) ja ihon lisäosien kehityksessä. yhteenvetoja ei ole ollenkaan (archallaxis). Lääkärin on tiedettävä fylembryogeneesin tyypit sikiöiden ja vastasyntyneiden synnynnäisten epämuodostumien evoluutiossa. Itse asiassa, jos atavistiset epämuodostumat ovat mahdollisia johtuen anabolismin ja poikkeamien kautta kehittyvän elinjärjestelmän esi-isien tilojen yhteensovittamisesta, tämä on täysin poissuljettu arhallaksian tapauksessa.

Ontogeneesin evoluutiossa voidaan havaita kenogeneesin ja filembryogeneesin lisäksi myös poikkeavuuksia munivien elinten ajoissa - heterokronia - ja niiden kehityspaikat - heterotopiat. Sekä ensimmäinen että toinen johtavat muutokseen kehittyvien rakenteiden suhteissa ja ovat luonnollisen valinnan tiukan valvonnan alaisia. Vain ne heterokroniat ja heterotopiat säilyvät, jotka ovat hyödyllisiä. Esimerkkejä sellaisesta adaptiivisesta heterokroniasta ovat arogeneesin tyypin mukaan kehittyvien ryhmien tärkeimpien elinten anlagen ajalliset siirtymät. Siten nisäkkäillä ja erityisesti ihmisillä etuaivojen erilaistuminen ylittää merkittävästi sen muiden osastojen kehittymisen.

Heterotopiat johtavat uusien tilallisten ja toiminnallisten suhteiden muodostumiseen elinten välille, mikä varmistaa niiden yhteisen kehityksen tulevaisuudessa. Joten sydän, joka sijaitsee kaloissa nielun alla, tarjoaa tehokkaan verenkierron kidusten valtimoille kaasunvaihtoa varten. Siirtyessään rintalastan taka-alueelle maan selkärankaisissa, se kehittyy ja toimii jo yhdessä kompleksissa uusien hengityselinten - keuhkojen - kanssa, suorittaen täällä ensinnäkin veren toimittamisen hengityselimiin kaasunvaihtoa varten.

Heterokronioita ja heterotopioita, riippuen elinten alkion ja morfogeneesin vaiheista, voidaan pitää erityyppisinä fylembryogeneesinä. Siten aivojen alkutekijöiden liike, joka johtaa sen taipumiseen, joka on tyypillistä amnioteille ja ilmenee sen erilaistumisen alkuvaiheissa, on ihmisellä kiveksen arhallaksia ja heterotopiaa vatsaontelosta nivuskanavan kautta kivespussi, joka havaitaan alkion muodostumisen lopussa sen lopullisen muodostumisen jälkeen, - tyypillinen anabolinen.

Joskus heterotopian prosessit, joiden tulokset ovat identtiset, voivat olla erityyppisiä filembryogeneesiä. Esimerkiksi useissa selkärankaisten luokissa raajan vöiden liike on hyvin yleistä. Monissa pohjaelimistön kalojen ryhmissä vatsaevät (takaraajat) sijaitsevat rintakehän etupuolella, kun taas nisäkkäillä ja ihmisillä olkavyö ja eturaajat ovat lopullisessa tilassaan paljon kaudaalisia niiden alkuperäiseen munimispaikkaan nähden. Tältä osin olkavyön hermotusta niissä suorittavat hermot, jotka eivät liity rintakehään, vaan selkäytimen kohdunkaulan segmentteihin. Yllä mainituilla kaloilla lantion evät hermottuvat ei takarungon hermoilla, vaan etuosien hermoilla, jotka sijaitsevat rintaevien hermotuskeskuksien edessä. Tämä osoittaa evien langan heterotopian jo varhaisimpien alkuvaiheiden vaiheessa, kun taas raajojen etuvyön liike tapahtuu ihmisillä myöhemmissä vaiheissa, kun niiden hermotus on jo täysin toteutunut. On selvää, että ensimmäisessä tapauksessa heterotopia on arkallaksia, kun taas toisessa tapauksessa se on anabolia.

Kenogeneesi, fylembryogeneesi sekä heterotopia ja heterokronia, jotka ovat osoittautuneet hyödyllisiksi, kiinnittyvät jälkeläisiin ja lisääntyvät seuraavissa sukupolvissa, kunnes uudet mukautuvat muutokset ontogeneesissä syrjäyttävät ne ja korvaavat ne. Tästä johtuen ontogenetiikka ei vain toista lyhyesti esi-isien kulkemaa evoluutiopolkua, vaan myös tasoittaa tietä uusille filogeneesisuunnille tulevaisuudessa.

Cenogenesis(kreikaksi kainós - uusi ja ... genesis (katso ... genesis) organismin sopeutuminen, joka esiintyy alkion (sikiön) tai toukan vaiheessa ja joka ei säily aikuisella. Esimerkit C. - nisäkkäiden istukka, joka tarjoaa sikiölle hengityksen, ravinnon ja erittymisen; sammakkoeläinten toukkien ulkokidukset; linnuissa oleva munahammas, joka auttaa poikasia murtautumaan munankuoren läpi; kiinnityselimet toukissa ascidians, uimahäntä toukissa trematodes - cercaria jne. Termi "C." E. Haeckel esitteli vuonna 1866 nimeämään ne hahmot, jotka häiritsevät palingeneesin ilmenemismuotoja , toisin sanoen fylogeneesin kaukaisten vaiheiden toistukset yksilön alkionkehitysprosessissa eivät salli meidän jäljittää heidän esi-isiensä fylogeneesin vaiheiden järjestystä nykyaikaisten muotojen ontogeneesin aikana, eli ne rikkovat biogeneettistä lakia. 1800-luvun lopulla C.:tä alettiin kutsua kaikkina esi-isille tyypillisiksi muutoksiksi ontogeneesin kulussa (saksalaiset tiedemiehet E. Mehnert, F. Keibel ja muut). Nykyaikainen käsitys termistä "C." muodostui A. N. Severtsovin työn tuloksena, joka säilytti tälle käsitteelle vain väliaikaisten mukautusten tai alkio-sopeutuksen merkityksen. Katso myös Philembryogenesis.

Cenogenesis(Kreikan kainos uusi + synnytys, muodostuminen) - alkioon tai toukkuun sopeutuminen olemassaolon olosuhteisiin, jotka eivät ole tyypillisiä esimerkiksi aikuisten vaiheille. kalvojen muodostuminen korkeampien eläinten alkioissa.

tai niin

FILEMBRIOGENESIS (kreikan sanasta phylon - suku, heimo, alkio - alkio ja genesis - alkuperä), evoluutiomuutos elinten, kudosten ja solujen ontogeniassa, joka liittyy sekä progressiiviseen kehitykseen että vähenemiseen. Fylembryogeneesin opin kehitti venäläinen evoluutiobiologi A.N. Severtsov. Fylembryogeneesin muodot (menetelmät) vaihtelevat näiden rakenteiden kehitysprosessin esiintymisajan suhteen.

Jos tietyn elimen kehitys jälkeläisissä jatkuu sen vaiheen jälkeen, jossa se päätyi esivanhempiin, tapahtuu anabolismia (kreikan sanasta anabole - nousu) - viimeisen kehitysvaiheen jatke. Esimerkki on nelikammioisen sydämen muodostuminen nisäkkäissä. Sammakkoeläimillä on kolmikammioinen sydän: kaksi eteistä ja yksi kammio. Matelijoilla kammioon kehittyy väliseinä (ensimmäinen anabolia), mutta tämä väliseinä on useimmissa epätäydellinen - se vain vähentää valtimo- ja laskimoveren sekoittumista. Krokotiileilla ja nisäkkäillä väliseinän kehitys jatkuu, kunnes oikean ja vasemman kammion täydellinen erottuminen (toinen anabolia). Lapsilla, joskus atavismina, kammioiden väliseinä on alikehittynyt, mikä johtaa vakavaan, kirurgista toimenpidettä vaativaan sairauteen.

Elimen kehityksen pitkittyminen ei vaadi syvällisiä muutoksia sen ontogeneesin aikaisemmissa vaiheissa, joten anabolia on yleisin fylembryogeneesin menetelmä. Anaboliaa edeltävät elinten kehitysvaiheet ovat verrattavissa esi-isien fylogeneesin vaiheisiin (eli ne ovat yhteenvetoja) ja voivat toimia sen rekonstruoinnissa (katso Biogeneettinen laki). Jos elimen kehitys välivaiheissa poikkeaa polulta, jota pitkin sen ontogeneettisyys kulki esi-isissään, tapahtuu poikkeama (myöhäisestä latinasta poikkeama - poikkeama). Esimerkiksi kaloissa ja matelijoissa suomuja esiintyy orvaskeden ja sen alla olevan ihon sidekudoskerroksen - coriumin - paksuuntuneena. Vähitellen paksuuntuva tämä kirjanmerkki taipuu ulospäin. Sitten kaloissa sydänsuu luutuu, muodostuva luinen suomu lävistää orvaskeden ja ulottuu kehon pintaan. Matelijoilla päinvastoin luu ei muodostu, mutta orvaskesi keratinisoituu muodostaen liskojen ja käärmeiden kiimainen suomu. Krokotiileilla sydänkalvo voi luustua ja muodostaa sarveissuomujen luisen pohjan. Poikkeamat johtavat ontogenian syvempään uudelleenjärjestelyyn kuin anabolismi, joten ne ovat harvinaisempia.

Kaikkein vähiten tapahtuu muutoksia elinten primaarisissa alkuaineissa - arhallaxis (kreikan arkista - alku ja allaxis - muutos). Poikkeaman kanssa yhteenveto voidaan jäljittää elimen asettamisesta kehityksen poikkeaman hetkeen. Archallaksissa ei ole yhteenvetoa. Esimerkkinä on sammakkoeläinten nikamien kehitys. Fossiilisissa sammakkoeläimissä - stegokefaaleissa ja nykyaikaisissa hännänttömissä sammakkoeläimissä - nikamakappaleet muodostavat useiden, yleensä kolme kehon kummallakin puolella olevan jänteen, erillisen jänteen, jotka sitten sulautuvat muodostaen nikamarungon. Sammakkoeläimissä näitä kirjanmerkkejä ei esiinny. Luutuminen kasvaa ylhäältä ja alhaalta peittäen jänteen niin, että välittömästi muodostuu luuputki, joka paksuneessaan muuttuu nikaman rungoksi. Tämä arkallaksia on syynä edelleen kiistelyyn kysymykseen sammakkoeläinten alkuperästä. Jotkut tutkijat uskovat, että ne polveutuvat suoraan keilaeväkaloista muista maan selkärankaisista riippumatta. Toiset - että sammakkoeläimet erosivat hyvin varhain muista sammakkoeläimistä. Toiset taas, jättäen huomiotta nikamien kehityksen, osoittavat hännän ja anuran sammakkoeläinten läheisen suhteen.

Mukautuvan merkityksensä menettäneiden elinten väheneminen tapahtuu myös fylembryogeneesin kautta, pääasiassa negatiivisen anabolismin kautta - viimeisten kehitysvaiheiden menettämisen kautta. Tässä tapauksessa elin joko on alikehittynyt ja muuttuu rudimentiksi tai kehittyy käänteisesti ja katoaa kokonaan. Esimerkki alkeesta on ihmisen umpilisäke - alikehittynyt umpisuoli, esimerkki täydellisestä katoamisesta - sammakkopäiden häntä. Koko elämän ajan häntä kasvaa vedessä, ja sen päähän lisätään uusia nikamia ja lihassegmenttejä. Metamorfoosin aikana, kun nuijapäinen muuttuu sammakoksi, häntä liukenee ja prosessi etenee päinvastaisessa järjestyksessä - päästä tyveen. Fylembryogeneesi on tärkein tapa mukautua muutoksiin organismien rakenteessa fylogeneesin aikana.

Lippu 97

Elinten ja toimintojen fylogeneettisten muutosten periaatteet (menetelmät). Rakenteen ja toiminnan vastaavuus elävissä järjestelmissä. Polyfunktionaalisuus Biologisten rakenteiden toimintojen määrälliset ja laadulliset muutokset.
.

Fylogeneettisten muunnosten periaatteet

viranomainen kutsutaan historiallisesti vakiintuneeksi erikoistuneeksi kudosjärjestelmäksi, jolle on ominaista rajat, muodon pysyvyys, sijainti, verenkierron sisäinen rakenne ja hermotusreitit, ontogeneesin kehittyminen ja erityiset toiminnot. Elinten rakenne on usein hyvin monimutkainen. Suurin osa niistä on polyfunktionaalisia, ts. suorittaa useita toimintoja samanaikaisesti. Samanaikaisesti useat elimet voivat osallistua minkä tahansa monimutkaisen toiminnon toteuttamiseen. Ryhmää alkuperältään samanlaisia elimiä, jotka yhdistyvät suorittamaan monimutkaisen toiminnon, kutsutaan ns. järjestelmä(verenkierto, eritys jne.) Jos ryhmä eri alkuperää olevia elimiä suorittaa samaa tehtävää, sitä kutsutaan ns. laitteet. Esimerkkinä on hengityslaite, joka koostuu sekä itse hengityselimistä että luuston ja lihasjärjestelmän elementeistä, jotka tarjoavat hengitysliikkeitä.

Ontogeneesin prosessissa tapahtuu kehitystä ja usein joidenkin elinten korvaaminen toisilla. Kypsän organismin elimiä kutsutaan lopullinen; elimet, jotka kehittyvät ja toimivat vain alkion tai toukkien kehityksessä, - väliaikainen. Esimerkkejä väliaikaisista elimistä ovat sammakkoeläinten toukkien kidukset, primaarinen munuainen ja korkeampien selkärankaisten (amnionien) alkiokalvot.

Historiallisessa kehityksessä urut voivat muuttua progressiivinen tai taantuva merkki. Ensimmäisessä tapauksessa elinten koko kasvaa ja rakenteeltaan monimutkaisempi, toisessa tapauksessa niiden koko pienenee ja niiden rakenne yksinkertaistuu.

Jos kahdella organismilla eri organisaatiotasoilla on elimiä, jotka on rakennettu yhden suunnitelman mukaan, sijaitsevat samassa paikassa ja kehittyvät samalla tavalla samoista alkion alkuaineista, tämä osoittaa näiden organismien välisen suhteen. Tällaisia elimiä kutsutaan homologinen. Homologiset elimet suorittavat usein samaa tehtävää (esimerkiksi kalojen, sammakkoeläinten, matelijoiden ja nisäkkäiden sydän), mutta evoluutioprosessissa toiminnot voivat muuttua (esimerkiksi kalojen ja sammakkoeläinten, matelijoiden ja lintujen eturaajat).

Kun sukulaisorganismit elävät samassa ympäristössä, ne voivat kehittää samanlaisia mukautuksia, jotka ilmenevät ulkonäössä samanlainen elimiä. Samankaltaiset elimet suorittavat samoja toimintoja, mutta niiden rakenne, sijainti ja kehitys ovat jyrkästi erilaisia. Esimerkkejä tällaisista elimistä ovat hyönteisten ja lintujen siivet, niveljalkaisten ja selkärankaisten raajat ja leukalaitteet.

Elinten rakenne vastaa tarkasti niiden suorittamia toimintoja. Samaan aikaan elinten historiallisissa muutoksissa toimintojen muutokseen liittyy aina muutos elimen morfologisissa ominaisuuksissa.

Orgaanisten rakenteiden evoluution perusperiaate on periaate erilaistuminen. Erilaistuminen on homogeenisen rakenteen jakamista erillisiin osiin, jotka erilaisesta asemastaan, yhteyksistään muihin elimiin ja eri toimintoihinsa saavat tietyn rakenteen. Siten rakenteen monimutkaisuus liittyy aina toimintojen monimutkaisuuteen ja yksittäisten osien erikoistumiseen. Eriytetty rakenne suorittaa useita tehtäviä, ja sen rakenne on monimutkainen.

Esimerkki fylogeneettisesta erilaistumisesta on verenkiertojärjestelmän kehitys chordaattityypissä. Joten ei-kraniaalisen alatyypin edustajilla se on rakennettu hyvin yksinkertaisesti: yksi verenkierron ympyrä, sydämen ja kapillaarien puuttuminen haaravaltimojärjestelmästä.

Kalojen superluokassa on kaksikammioinen sydän ja kidusten kapillaarit. Sammakkoeläimissä esiintyy ensimmäistä kertaa verenkiertoelimen jakautuminen kahteen verenkiertoon ja sydämestä tulee kolmikammio. Maksimaalinen erilaistuminen on ominaista nisäkkäiden verenkiertojärjestelmälle, jonka sydän on nelikammioinen, ja suonissa saavutetaan täydellinen laskimo- ja valtimoveren virtausten erottaminen.

Erilaistuvan, aiemmin homogeenisen rakenteen erilliset osat, jotka ovat erikoistuneet yhden toiminnon suorittamiseen, tulevat toiminnallisesti yhä riippuvaisemmiksi tämän rakenteen muista osista ja organismista kokonaisuutena. Tällaista järjestelmän yksittäisten komponenttien toiminnallista alistamista koko organismissa kutsutaan liittäminen.

Nelikammioinen nisäkässydän on esimerkki erittäin integroidusta rakenteesta: kukin osasto suorittaa vain oman erityistehtävänsä, mikä ei ole järkevää erillään muiden osastojen toiminnoista. Siksi sydän on varustettu autonomisella toiminnallisella säätelyjärjestelmällä parasympaattisen atrioventrikulaarisen hermosolmukkeen muodossa ja samalla se on tiukasti alisteinen koko kehon neurohumoraaliselle säätelyjärjestelmälle.

Siten samanaikaisesti erilaistumisen kanssa havaitaan osien alistuminen organismin kiinteään järjestelmään, ts. integraatioprosessi.

Evoluutioprosessissa se on luonnollista, kuten esiintyminen uusia rakenteita ja niitä katoaminen. Se perustuu erilaistumisperiaatteeseen, joka ilmenee ensisijaisen polyfunktionaalisuuden ja toimintojen määrällisen muuttumisen taustalla. Mikä tahansa rakenne tässä tapauksessa syntyy aikaisempien rakenteiden pohjalta riippumatta siitä, millä elävien organisaatiotasolla fylogeneesiprosessi suoritetaan. Joten tiedetään, että noin 1 miljardi vuotta sitten alkuperäinen globiiniproteiini erilaistui alkuperäisen geenin kaksinkertaistumisen jälkeen myo- ja hemoglobiiniksi - proteiineiksi, jotka ovat osa lihas- ja verisoluja, ja erilaistuivat tämän yhteydessä. toimintojen mukaan. Sointujen keskushermoston fysiologiassa näkyy myös rakenteiden erilaistuminen ja toimintojen muutos: aivot muodostuvat hermoputken etupäästä. Samalla tavalla muodostuu uusia biologisia lajeja alkuperäisten lajien eristettyinä populaatioina (ks. § 11.6) ja uusia biogeosenoosia muodostuu jo olemassa olevien lajien erilaistumisesta (ks. § 16.2).

Koska jäljempänä tarkastellaan tiettyjen elinjärjestelmien fylogenioita, käsittelemme yksityiskohtaisemmin elinten syntymisen ja katoamisen malleja. Esimerkki esiintyminen elimiä on istukan nisäkkäiden kohtu peräisin parillisista munajohdeista. Nisäkkäiden alkionkehityksen pidentyessä herää tarve pidempään alkion säilymiselle äidin kehossa. Tämä voidaan tehdä vain munanjohtimien kaudaalisissa osissa, joiden ontelo tässä tapauksessa kasvaa ja seinä erottuu siten, että istukka on kiinnittynyt siihen, mikä varmistaa äidin ja sikiön välisen suhteen. . Luonnollisen valinnan yhteydessä säilytettiin ja lisääntyivät onnistuneesti ensisijaisesti ne nisäkkäät, joiden naaraiden organismeissa jälkeläiset kehittyivät pisimpään. Tämän seurauksena ilmestyi uusi elin - kohtu, joka tarjoaa alkiolle optimaaliset olosuhteet kohdunsisäiselle kehitykselle (katso kohta 14.5.3) ja lisää vastaavien lajien eloonjäämisprosenttia.

Sellaisen monimutkaisemman ja erikoistuneen elimen kuin silmän ilmaantuessa havaitaan samat kuviot. Näönelimen, kuten myös kaikkien aistielinten, muodostumisen ytimessä ovat ihon epiteelin solut, joista myös reseptorisolut, erityisesti valoherkät solut, ovat erilaistuneet. Niiden yhdistäminen ryhmiin johtaa primitiivisten erillisten näköelinten syntymiseen, jolloin eläimet voivat arvioida vain valaistusta. Tällaisen valoherkän elimen upottaminen ihon alle varmistaa herkkien solujen turvallisuuden, mutta samalla visuaalinen toiminto voidaan suorittaa vain ihon läpinäkyvyyden vuoksi. Primitiivisen näköelimen valoherkkyys kasvaa läpinäkyvien ihosolujen paksuuntuessa ja niiden saavuttaessa kyvyn taittaa valoa ja kohdistaa sen säteet silmän herkkiin soluihin. Monimutkainen elin vaatii apulaitteen - suojarakenteita, lihaksia, jotka saavat sen liikkeelle, jne. Silmän organisaation lisääntyneeseen monimutkaisuuteen liittyy väistämättä sen toimintojen säätelyn monimutkaisuus, mikä ilmenee sen integroitumisen vahvistamisessa yhtenäiseksi järjestelmäksi.

katoaminen, tai pelkistys, fysiologiassa oleva elin voi liittyä kolmeen eri syystä ja sillä on erilaiset mekanismit. Ensinnäkin elin, joka aiemmin suoritti tärkeitä toimintoja, voi osoittautua haitalliseksi uusissa olosuhteissa. Luonnonvalinta toimii sitä vastaan, ja elin voi melko nopeasti kadota kokonaan. Tällaisista suorasta elinten katoamisesta on vain vähän esimerkkejä. Näin ollen monet pienten valtamerten saarten hyönteiset ovat siivettömiä, koska lentävät yksilöt häviävät jatkuvasti populaatiostaan tuulen vaikutuksesta. Elinten katoaminen havaitaan useammin, koska ne korvataan uusilla rakenteilla, jotka suorittavat samoja toimintoja voimakkaammin. Siten esimerkiksi matelijoilla ja nisäkkäillä pronefros ja primaariset munuaiset katoavat, ja ne korvataan toiminnallisesti sekundaarisilla munuaisilla. Samalla tavalla kaloissa ja sammakkoeläimissä selkäranka pakottaa notokordin ulos.

Yleisin tapa elinten katoamiseen on niiden toimintojen asteittainen heikkeneminen. Tällaisia tilanteita syntyy yleensä olemassaolon olosuhteiden muuttuessa. Elin, joka ei suorita melkein mitään toimintoja, poistuu luonnollisen valinnan hallinnasta ja sen vaihtelu on yleensä lisääntynyt. Tuloksena olevat muutokset aiheuttavat korrelatiivisten suhteiden rikkomisen muiden kehon osien kanssa. Tästä johtuen tällainen elin tulee usein haitalliseksi ja luonnonvalinta alkaa toimia sitä vastaan.

Lääketieteessä tiedetään laajalti, että myös ihmisen alkeellisille elimille on ominaista laaja vaihtelu. Esimerkiksi kolmannet suuret poskihampaat eli "viisaudenhampaat" ovat ominaisia paitsi rakenteen ja koon merkittävän vaihtelun lisäksi myös erilaisista purkautumisjaksoista sekä erityinen alttius karieselle. Joskus ne eivät purkaudu ollenkaan, ja usein purkautuessaan ne tuhoutuvat täysin seuraavien muutaman vuoden aikana. Sama koskee umpisuolen umpilisäystä (umpilisäke), joka voi normaalisti olla 2-20 cm pitkä ja sijaita eri tavoin (vatsakalvon takana, pitkällä suoliliepeellä, umpisuolen takana jne.). Lisäksi umpilisäkkeen tulehdus (umpilisäkkeen tulehdus) on paljon yleisempää kuin tulehdusprosessit muissa suoliston osissa.

Elinten pelkistysprosessi on päinvastainen kuin sen normaali morfogeneesi. Ensinnäkin tällaisten elimen osien kirjanmerkit putoavat, jotka normaalisti muodostuvat viimeisenä. Kun ihmisen raajat ovat alikehittyneet, I- ja V-sormen sormet, jotka asetetaan viimeiseksi, ovat yleensä ensimmäiset alikehittyneet. Valaissa, joilla ei ole täysin takaraajoja niiden toimintojen heikkenemisen vuoksi fylogeneesissä, lantion vyöhykkeen elementtien anlage säilyy, ja ne muodostuvat aikaisintaan morfogeneesiprosessissa.

Elinten pelkistyksen geneettistä perustaa koskevat tutkimukset ovat osoittaneet, että morfogeneesiä säätelevät rakennegeenit eivät katoa, kun taas alkeellisten elinten munimisaikaa säätelevät geenit tai geenit, jotka vastaavat kehittyvän alkion induktiovuorovaikutuksista, käyvät läpi. merkittäviä muutoksia. Itse asiassa mesodermaalisen materiaalin siirtäminen liskon alkion suuontelon pohjasta kehittyvän kanan suuonteloon voi johtaa tyypillisen rakenteen muodostumiseen jälkimmäisiin hampaisiin ja liskon ihon mesodermin siirtoon. kanan takaosan orvaskesi johtaa siihen, että siihen muodostuu tyypillisiä kiivaisia suomuja höyhenten sijasta.

Ontogeneesi - geneettisen tiedon toteutuminen kaikissa vaiheissa.

Ontogeneesi on geneettisesti kontrolloitu prosessi. Ontogeneesin aikana genotyyppi toteutuu ja fenotyyppi muodostuu.

Ontogenia on organismin yksilöllinen kehitys, joukko peräkkäisiä morfologisia, fysiologisia ja biokemiallisia muutoksia, jotka organismi käy läpi sen syntymähetkestä elämän loppuun. O. sisältää kasvu eli kehon painon nousu, sen koko, erilaistuminen. Termi "Oh." esitteli E. Haeckel(1866), kun hän muotoili biogeneettinen laki.

Ensimmäisen yrityksen O.:n historialliseksi perusteeksi teki I. f. Meckel. O.:n ja filogeneesin välisen suhteen ongelman esitti Ch. Darwin ja sen on kehittänyt F. Muller,E. Haeckel ym. Kaikki evoluutionaalisesti uudet ominaisuudet, jotka liittyvät perinnöllisyyden muutoksiin, syntyvät O.:ssa, mutta vain ne, jotka edistävät organismin parempaa sopeutumista olemassaolon olosuhteisiin, säilyvät prosessissa. luonnonvalinta ja ne siirtyvät seuraaville sukupolville, toisin sanoen ne pysyvät evoluutiossa. Kansalaistumisen mallien, syiden ja tekijöiden tuntemus toimii tieteellisenä perustana kasvien, eläinten ja ihmisten kehitykseen vaikuttavien keinojen löytämiselle, millä on suuri merkitys viljelyn ja karjanhoidon harjoittamisen sekä lääketieteen kannalta. .

Itujen samankaltaisuuden laki

1. Samantyyppisten eläinten alkiot varhaisessa kehitysvaiheessa ovat samanlaisia.

2. Ne siirtyvät kehityksessään peräkkäin tyypin yleisemmistä piirteistä yhä erityisempiin. Lopuksi kehittyy merkkejä, jotka osoittavat, että alkio kuuluu tiettyyn sukuun, lajiin ja lopulta yksittäisiin piirteisiin.

3. Saman tyypin eri edustajien alkiot eroavat vähitellen toisistaan.

Evoluutioidean kehittyminen mahdollisti myöhemmin varhaisten alkioiden samankaltaisuuden selittämisen niiden historiallisella suhteella ja niiden hankkimalla yhä enemmän erityispiirteitä asteittaisella erottelulla toisistaan - vastaavien luokkien, luokkien todellisen eristämisen. , perheet, suvut ja lajit evoluutioprosessissa.

Pian ituradan samankaltaisuuden lain löytämisen jälkeen Charles Darwin osoitti, että tämä laki todistaa tyypin evoluution alkuvaiheiden yhteisestä alkuperästä ja yhtenäisyydestä.

biogeneettinen laki Haeckel-Muller: jokainen elävä olento yksilöllisessä kehityksessään ( ontogeneesi) toistaa jossain määrin esi-isiensä tai lajiensa välittämää muotoa ( filogeneesi).

Ontogeny - filogeneesin toisto

Esivanhemmille tyypillisten rakenteiden toistumista jälkeläisten alkion synnyssä kutsutaan ns. yhteenvetoja. Kertaa paitsi morfologiset piirteet - notochord, kiduksen rako ja kiduskaaren kulmaukset kaikissa sointumissa, myös biokemiallisen organisaation ja fysiologian piirteet. Siten selkärankaisten evoluutiossa entsyymejä, joita tarvitaan puriinien aineenvaihdunnan tuotteen virtsahapon hajoamiseen, häviävät vähitellen. Useimmilla selkärangattomilla virtsahapon hajoamisen lopputuote on ammoniakki, sammakkoeläimillä ja kaloilla se on ureaa, monilla matelijoilla se on allantoiinia, ja joillain nisäkkäillä virtsahappo ei hajoa ollenkaan ja erittyy virtsaan. Nisäkkäiden ja ihmisten alkioiden syntyessä havaittiin biokemiallisia ja fysiologisia yhteenvetoja: ammoniakin vapautuminen varhaisista alkioista, myöhemmin urea, sitten allantoiini ja viimeisissä kehitysvaiheissa virtsahappo.

Tällaiset muutokset ontogeniassa, koska ne ovat hyödyllisiä, vahvistetaan luonnollisella valinnalla ja toistetaan seuraavissa sukupolvissa. Nämä muutokset perustuvat samoihin mekanismeihin, jotka aiheuttavat synnynnäisiä epämuodostumia: solujen lisääntymisen, niiden liikkumisen, adheesion, kuoleman tai erilaistumisen häiriintyminen (katso kohdat 8.2 ja 9.3), mutta ne, kuten cenogeneesi, eroavat epämuodostumista adaptiivisen arvon perusteella, eli hyödyllisyys ja fiksaatio luonnollisella valinnalla fylogeneesissä.

Alkion muodostumisen ja tiettyjen rakenteiden morfogeneesin vaiheista riippuen tapahtuu fylembryogeneesin kannalta merkittäviä kehitysmuutoksia, joista erotetaan kolme tyyppiä.

1.Anabolia, tai laajennukset, jotka ilmaantuvat sen jälkeen, kun urut ovat melkein saaneet kehityksensä päätökseen, ja ilmaistaan lisävaiheina, jotka muuttavat lopputulosta.

2.Poikkeamat - poikkeamat, jotka syntyvät elinten morfogeneesin prosessissa. Esimerkkinä on sydämen kehitys nisäkkäiden ontogeniassa, jossa se tiivistää putkivaiheen, kaksikammioisen ja kolmikammioisen rakenteen, mutta matelijoille tyypillinen epätäydellisen väliseinän muodostumisvaihe syrjäytetään kehityksellä. septumista, joka on rakennettu ja sijoittunut eri tavalla ja tyypillinen vain nisäkkäille (ks. § 14.4) .Nisäkkäiden keuhkojen kehityksessä esiintyy myös esivanhempien alkuvaiheiden yhteenvetoa, myöhempi morfogeneesi etenee uudella tavalla (ks. kohta 14.3). .4).

Riisi. 13.9 Onto- ja filogeneesin transformaatiot kehittyvän fylembryogeneesin yhteydessä

Kirjaimet osoittavat ontogeneesin vaiheita, numerot osoittavat fylembryogeneettisiä muutoksia.

3.Archallaksi - muutokset, jotka löytyvät alkukennon tasolla ja jotka ilmaistaan niiden jakautumisen rikkomisena, varhaisena erilaistumisena tai pohjimmiltaan uusien anlagien ilmaantumisena. Klassinen esimerkki archallaksisista on

karvojen kehittyminen nisäkkäillä, joiden vaurioituminen tapahtuu hyvin varhaisessa kehitysvaiheessa ja eroaa alusta alkaen muiden selkärankaisten iholisäosien kivuista (ks. § 14.1).

Archallaksian tyypistä riippuen primitiivisissä ei-kalloisissa eläimissä syntyy notochord, rustoisissa kaloissa rustoselkä (katso kohta 14.2.1.1), matelijoille kehittyy sekundaarisen munuaisen nefronit (ks. kohta 14.5.1).

Jos vertaamme fylembryogeneesin kaaviota K. Baerin taulukkoon (kuva 13.9), joka havainnollistaa ituradan samankaltaisuuden lakia, käy selväksi, että Baer oli jo hyvin lähellä fylembryogeneesin löytämistä, mutta evoluutioidean puuttumista. hänen päättelynsä ei antanut hänen olla yli 100 vuotta tieteellistä ajattelua edellä.

Ontogenian evoluutiossa anabolismit kohdataan useimmiten fylembryogeneesinä, jotka vain vähäisessä määrin muuttavat kokonaisvaltaista kehitysprosessia. Luonnonvalinta pyyhkäisee usein sivuun alkion morfogeneesin morfogeneettisen prosessin rikkomukset, ja siksi niitä esiintyy paljon harvemmin. Evoluutiossa esiintyy harvemmin arkallaksia, koska ne muuttavat koko alkion synnyn kulkua, ja jos sellaiset muutokset vaikuttavat elintärkeiden elinten tai alkion organisatorisina keskuksina tärkeitä elimiä (ks. luku 8.2.6), ne usein kääntyvät. ei sovi yhteen elämän kanssa.

Samassa fylogeneettisessä ryhmässä evoluutiota eri elinjärjestelmissä voi tapahtua erilaisesta fylembryogeneesistä johtuen.

Siten nisäkkäiden ontogeniassa kaikki selkärankaisten alatyypin aksiaalisen luuston kehitysvaiheet (anabolia) jäljitetään, sydämen kehityksessä vain varhaiset vaiheet tiivistyvät (poikkeama) ja ihon lisäosien kehityksessä. yhteenvetoja ei ole ollenkaan (archallaxis). Lääkärin on tiedettävä sikiöiden ja vastasyntyneiden atavististen synnynnäisten epämuodostumien mahdollisuus (katso kohta 13.3.4). Jos atavistiset epämuodostumat ovat mahdollisia elinjärjestelmässä, kehittyy anabolismin ja poikkeamien kautta, jotka johtuvat esi-isien tilojen yhteenvedosta, niin archallaksian tapauksessa tämä on täysin poissuljettu.

Cenogenesis

(kreikaksi kainós - uusi ja ... genesis (katso ... genesis)

organismin sopeutuminen, joka esiintyy alkion (sikiön) tai toukan vaiheessa ja joka ei säily aikuisella. Esimerkit C. - nisäkkäiden istukka, joka tarjoaa sikiölle hengityksen, ravinnon ja erittymisen; sammakkoeläinten toukkien ulkokidukset; linnuissa oleva munahammas, joka auttaa poikasia murtautumaan munankuoren läpi; kiinnityselimet toukissa ascidians, uimahäntä toukissa trematodes - cercaria jne. Termi "C." E. Haeckel esitteli vuonna 1866 nimeämään ne hahmot, jotka rikkomalla palingeneesin ilmenemismuotoja (ks. Palingenesis), toisin sanoen fylogeneesin kaukaisten vaiheiden toistukset yksilön alkionkehitysprosessissa eivät anna meidän jäljittää heidän esi-isiensä fylogeneesin vaiheiden järjestystä nykyaikaisten muotojen ontogeneesin aikana, eli rikkoa biogeneettinen laki. 1800-luvun lopulla C.:tä alettiin kutsua kaikkina esi-isille tyypillisiksi muutoksiksi ontogeneesin kulussa (saksalaiset tiedemiehet E. Mehnert, F. Keibel ja muut). Nykyaikainen käsitys termistä "C." muodostui A. N. Severtsovin työn tuloksena, joka säilytti tälle käsitteelle vain väliaikaisten mukautusten tai alkio-sopeutuksen merkityksen. Katso myös Philembryogeneesi.

Philembryogeneesi

(kreikan sanasta phýlon - heimo, suku, laji ja embryogeneesi

FILEMBRIOGENESIS (kreikan sanasta phylon - suku, heimo, alkio - alkio ja genesis - alkuperä), evoluutiomuutos ontogeniteetti elimiä, kudoksia ja soluja, jotka liittyvät sekä asteittaiseen kehitykseen että vähenemiseen. Fylembryogeneesin opin on kehittänyt venäläinen evoluutiobiologi A.N. Severtsov. Fylembryogeneesin muodot (menetelmät) vaihtelevat näiden rakenteiden kehitysprosessin esiintymisajan suhteen.

Elimen kehityksen pitkittyminen ei vaadi syvällisiä muutoksia sen ontogeneesin aikaisemmissa vaiheissa, joten anabolia on yleisin fylembryogeneesin menetelmä. Anaboliaa edeltävät elinten kehitysvaiheet ovat verrattavissa vaiheisiin filogeneesi esi-isät (eli ovat yhteenvetoja) ja sitä voidaan käyttää sen jälleenrakennuksessa (katso kuva. biogeneettinen laki). Jos elimen kehitys välivaiheissa poikkeaa polulta, jota pitkin sen ontogeneettisyys kulki esi-isissään, tapahtuu poikkeama (myöhäisestä latinasta poikkeama - poikkeama). Esimerkiksi kaloissa ja matelijoissa suomuja esiintyy orvaskeden ja sen alla olevan ihon sidekudoskerroksen - coriumin - paksuuntuneena. Vähitellen paksuuntuva tämä kirjanmerkki taipuu ulospäin. Sitten kaloissa sydänsuu luutuu, muodostuva luinen suomu lävistää orvaskeden ja ulottuu kehon pintaan. Matelijoilla päinvastoin luu ei muodostu, mutta orvaskesi keratinisoituu muodostaen liskojen ja käärmeiden kiimainen suomu. Krokotiileilla sydänkalvo voi luustua ja muodostaa sarveissuomujen luisen pohjan. Poikkeamat johtavat ontogenian syvempään uudelleenjärjestelyyn kuin anabolismi, joten ne ovat harvinaisempia.

Elinten vähentäminen, jotka ovat menettäneet mukautuvan merkityksensä, esiintyy myös fylembryogeneesin kautta, pääasiassa negatiivisen anabolismin kautta - viimeisten kehitysvaiheiden menettämisen kautta. Tässä tapauksessa elin joko alikehittynyt ja tulee surkastuma, tai se kehittyy käänteisesti ja katoaa kokonaan. Esimerkki alkeesta on ihmisen umpilisäke - alikehittynyt umpisuoli, esimerkki täydellisestä katoamisesta - sammakkopäiden häntä. Koko elämän ajan häntä kasvaa vedessä, ja sen päähän lisätään uusia nikamia ja lihassegmenttejä. Metamorfoosin aikana, kun nuijapäinen muuttuu sammakoksi, häntä liukenee ja prosessi etenee päinvastaisessa järjestyksessä - päästä tyveen. Fylembryogeneesi on tärkein tapa mukautua muutoksiin organismien rakenteessa fylogeneesin aikana.

Elinten ja toimintojen fylogeneettisten muutosten periaatteet (menetelmät). Rakenteen ja toiminnan vastaavuus elävissä järjestelmissä. Monitoiminnallisuus. Kvantitatiiviset ja laadulliset muutokset biologisten rakenteiden toiminnassa.

YLEISET SÄÄNNÖKSET

ELIMIEN EVOLUUTIO

Organismi tai yksilö on erillinen elävä olento, joka on ontogeneesissä ja jolla on kaikki elävän olennon ominaisuudet. Yksilön jatkuva vuorovaikutus ympäristön kanssa organisoitujen energia- ja ainevirtojen muodossa ylläpitää sen eheyttä ja kehitystä. Keho on rakenteellisesti integroitu hierarkkinen järjestelmä, joka on rakennettu soluista, kudoksista, elimistä ja järjestelmistä, jotka varmistavat sen elintärkeän toiminnan. Tarkastellaanpa elimiä ja elämää ylläpitäviä järjestelmiä yksityiskohtaisemmin.

Ryhmää samanlaista alkuperää olevia elimiä, jotka yhdistyvät suorittamaan monimutkaisen toiminnon, kutsutaan järjestelmä(verenkierto, eritys jne.).

Jos samaa toimintoa suorittaa ryhmä eri alkuperää olevia elimiä, sitä kutsutaan laitteet. Esimerkkinä on hengityslaite, joka koostuu sekä itse hengityselimistä että luuston ja lihasjärjestelmän elementeistä, jotka tarjoavat hengitysliikkeitä.

Historiallisessa kehityksessä elinten muutokset voivat olla progressiivisia tai regressiivisiä. Ensimmäisessä tapauksessa elinten koko kasvaa ja rakenteeltaan monimutkaisempi, toisessa tapauksessa niiden koko pienenee ja niiden rakenne yksinkertaistuu.

Elinten rakenne vastaa tarkasti niiden suorittamia toimintoja. Samaan aikaan elinten historiallisissa muutoksissa toimintojen muutokseen liittyy aina muutos elimen morfologisissa ominaisuuksissa.

Vuonna 1828 Karl von Baer muotoili mallin: " Mitä aikaisempia yksilön kehitysvaiheita verrataan, sitä enemmän yhtäläisyyksiä voidaan löytää. K. Baer teki seuraavat johtopäätökset vertaamalla eri lajien ja hordaattiluokkien alkioiden kehitysvaiheita.

Samantyyppisten eläinten alkiot varhaisessa kehitysvaiheessa ovat samanlaisia.

Saman tyypin eri edustajien alkiot eroavat vähitellen toisistaan.

Baer muotoili ituradan samankaltaisuuden lait:

Minkä tahansa suuren eläinryhmän yleisimmät hahmot ilmestyvät alkioon aikaisemmin kuin vähemmän yleiset hahmot;

Yleisimpien merkkien muodostumisen jälkeen ilmestyy vähemmän yleisiä ja niin edelleen, kunnes ilmaantuvat tälle ryhmälle ominaiset erityiset merkit;

Minkä tahansa eläinlajin alkio muuttuu kehittyessään yhä vähemmän muiden lajien alkioiden kaltaiseksi, eikä se läpäise myöhempiä kehitysvaiheitaan;

Hyvin järjestäytyneen lajin alkio voi muistuttaa primitiivisemmän lajin alkiota, mutta se ei koskaan muistuta kyseisen lajin aikuista muotoa.

Karl Baer itse ei hyväksynyt Charles Darwinin evoluutioopetuksia, mutta biologit pitävät hänen lakejaan "evoluution embryologisina todisteina".

”Esimerkiksi ihmisen alkio käy yhdeksän kohtuussa vietetyn kuukauden aikana läpi monia vaiheita – selkärangattomasta kalaksi, sitten sammakkoeläimeksi, matelijaksi, nisäkkääksi, kädelliseen, hominidien kaltaisuuteen ja ihmiseen sellaisenaan.

Von Baerin laki viittaa siihen, että evoluutionaalinen muutos tapahtuu useammin kehityksen myöhemmissä vaiheissa, kun taas varhaiset vaiheet ovat evolutionaarisesti konservatiivisempia. Tämä johtuu siitä, että millä tahansa mutaatiolla, joka vaikuttaa varhaiseen kehitykseen, on todennäköisemmin selvä fenotyyppinen vaikutus kuin sellaisella, joka vaikuttaa myöhäiseen kehitykseen. Koska kehitys on jatkuvaa ja kumulatiivista, niin varhaisessa vaiheessa tapahtuvilla muutoksilla on yhä selvempiä seurauksia kuin myöhemmissä kehitysvaiheissa. Varhaisessa vaiheessa tapahtuvan mutaation todennäköisin lopputulos on epäsuotuisa ja usein kuolemaan johtava. Suhteellisen myöhemmillä (suhteessa kehitysikään) mutaatioilla ei todennäköisesti ole negatiivisia vaikutuksia, ja joissain tapauksissa ne voivat jopa lisätä sopeutumista fenotyypin hienoisilla muutoksilla. Tätä ilmiötä voidaan havainnollistaa piirtämällä analogia pilvenpiirtäjän rakentamiseen. Jos pohjakerroksen seinän rakennesuunnitelmaan tehdään muutoksia, on hyvä mahdollisuus, että kaikki ylemmät kerrokset vaikuttavat ja mahdollisesti negatiivisesti. Pilvenpiirtäjän viimeiseen kerrokseen tehdyt muutokset eivät vaikuta alempiin kerroksiin..)

Von Baerin laki pätee enemmän emon sisällä kehittyviin organismeihin (esimerkiksi nisäkkäät) kuin lajeihin, joilla on toukkavaihe, jossa niiden on huolehdittava itsestään.

Kohdunsisäisen kehityksen aikana muutokseen johtava ulkoisen ympäristön luonnollisen valinnan paine on vähäistä tai sitä ei ole lainkaan. Oman selviytymisensä turvaava toukkaorganismi on kuitenkin jatkuvasti luonnonvalinnan paineen alainen. Tämä selittää, miksi nisäkkäiden kehityksen varhaiset vaiheet ovat niin samankaltaisia eri lajeissa, kun taas organismeissa, kuten hyönteisissä, toukkavaihe on hyvin erilainen kuin aikuisen.

Missä alkion vaiheissa blastokoeli, gastrocoel ja coelom muodostuvat?

murskausvaihe. Blastocoel- blastulan ontelo, joka muodostuu 4-5 päivänä murskauspäivänä blastomeerien välillä eläinalkioissa. Täytetty nesteellä, jonka kemiallinen koostumus eroaa ympäristöstä. Ontelo lisää alkion pinta-alaa ja parantaa sen kykyä imeä ravinteita ja happea. Se saavuttaa suurimman kokonsa murskauksen lopussa, blastula-vaiheessa. Gastrulaation aikana se pakotetaan vähitellen ulos alkion seinämän invaginoinnin (invaginoinnin) aikana tai täytetään (maahanmuuton aikana) liikkuvilla soluilla.

gastrulaation vaihe. Gastrocel- primaarinen suolisto, gastrulan ontelo, joka muodostuu monisoluisten organismien alkioihin siinä tapauksessa, että gastrulaatio suoritetaan intussusseptiolla. Gastrocoel on täytetty nesteellä ja se on yhteydessä ulkoiseen ympäristöön erityisen aukon - blastoporen kautta. Gastrocoelin seinämät koostuvat sisääntunkeutuvasta primaarisesta endodermista. Tulevaisuudessa gastrocoelista tulee lopullisen suolen ontelo.

Mesodermin erilaistumisen vaihe. Yleisesti- monisoluisten eläinten sekundaarinen ruumiinontelo. Trochoforeissa se muodostuu erikoistuneista mesodermaalisista soluista - teloblasteista niiden jakautumisen ja sitä seuraavan onteloiden muodostumisen seurauksena tuloksena olevissa soluryhmissä. Tätä coelomin muodostumismenetelmää ontogeniassa kutsutaan teloblastiseksi. Deuterostomissa coelom muodostuu primaarisen suolen seinämien ulkonemisesta ja tuloksena olevien ulkonemien erottelusta. Tätä coelomin muodostusmenetelmää kutsutaan enterokoeliksi. Molemmissa tapauksissa kokonaisuutta pidetään mesodermaalisena muodostumana. Se eroaa ensisijaisesta kehon ontelosta sen oman epiteelin vuorauksen (seinämän) läsnäololla. Epiteeliä, joka muodostaa coelomin vuorauksen, kutsutaan coelotheliumiksi tai mesotheliumiksi.

Erota. Munajohtimessa tapahtuu murskaus 3-4 päivän kuluessa. Kevyt pienet blastomeerit hajoavat nopeammin ja ympäröivät tumma isot, jotka pysyvät sisällä. Alkiota ilman onteloa, joka koostuu tiheästä blastomeerien kertymisestä, kutsutaan morula( muodostuu 3-4 murskauspäivänä). 4-5 päivänä alkio menee kohdun onteloon, josta se imee nestettä ja kerää sitä onteloinsa - blastocoel . Sen seinän muodostavat pienet, kevyet blastomeerit - trofoblasti . Tummat solut työnnetään yhteen napoista ja muodostuvat embryoblasti . Tuloksena oleva blastula olla nimeltään blastokysti tai blastoderminen vesikkeli. 7 päivään asti blastokysta on kohtuontelossa vapaassa tilassa ja ruokkii kohdun rauhasten eritystä. Tämä päättää alkion alkuvaiheen (1. viikko).

Intussusceptio. Sitä havaitaan eläimillä, joilla on isolecitaalityyppisiä munia (holothuria, lansetti). Blastulan vegetatiivinen napa työntyy sisäänpäin. Tämän seurauksena blastodermin vastakkaiset navat käytännössä sulkeutuvat, joten blastokoeli joko katoaa tai siitä jää pieni rako. Tuloksena syntyy kaksikerroksinen alkio, jonka ulkoseinämä on primaarinen ektodermi ja sisäseinä primaarinen endodermi. Invaginaatio muodostaa ensisijaisen suolen-archenteronin eli gastrocoelin. Reiän, jonka kautta se on yhteydessä ulkoinen ympäristö. kutsutaan ensisijaiseksi suuksi tai blastoporeksi.

mesodermin erilaistuminen. Mesodermin ventraaliset osat eivät ole segmentoituneita ja muodostavat splanknotomin, joka on jaettu kahteen levyyn - parietaaliseen ja viskeraaliseen, jotka ympäröivät sekundaarista ruumiinonteloa - kokonaisuutta.