Індивідуальний та історичний розвиток. Закон зародкової схожості. Біогенетичний закон. Рекапітуляція. Співвідношення онтофілогенезу. Закон зародкової схожості К. Бера. Основний біогенетичний закон Ф. Мюллера та Е. Геккеля. Онтогенез як основа філог

Онтогенез – це індивідуальний розвиток, комплекс процесів розвитку окремо від освіти зиготи і до смерті. Розвиток відбувається завдяки реалізації генетичної інформації, отриманої від батьків. Істотний вплив на її реалізацію надають умови довкілля. Філогенез - це історичний розвиток виду, еволюційний розвиток організмів. Обидва процеси тісно пов'язані. Знаючи напрями та перетворення органів та їх систем у процесі історичного розвитку, можна зрозуміти та пояснити виникаючі у процесі ембріогенезу аномалії розвитку.

Зв'язок одногенезу і філогенезу відбилося у низці біологічних законів і закномерностей.В 1828 Карл Бер сформулював три закони:

1. Закон Зародкової подібності - зародок будь-якої вищої тварини не буває схожий на іншу тварину, але схожий на її ембріон

2. закон послідовного появи ознак – найбільш загальні ознаки притаманні даної великої групи тварин виявляються в їх зародків раніше ніж ознаки спеціальні

3. закон мебріональної дивергенції – кожен зародок даної форми тварин не проходить через інші форми, а поступово відокремлюється від них.

Пояснити ці закони можна так що на ранніх етапах ембріогенезу зародки тварин різних класів хребетних (наприклад, риби птиці ссавці) схожі між собою. Згодом між ними з'являються відмінності в межах класів, а далі – в межах загонів (приклад: зародки свині та людини)

Закон зародкової подібності К. Бера

У 1828 р. Карл фон Бер сформулював закономірність, яку називають Законом Бера: "Чим раніші стадії індивідуального розвитку порівнюються, тим більше подібності вдається виявити". Зіставляючи стадії розвитку зародків різних видів тварин і класів хордових, До. Бер зробив такі висновки.

Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіях розвитку подібні.

Вони послідовно переходять у своєму розвитку від більш загальних ознак типу до більш приватних. В останню чергу розвиваються ознаки, що вказують на приналежність ембріона до певного роду, виду і, нарешті, індивідуальні риси.

Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються один від одного.

Розвиток еволюційної ідеї надалі дозволило пояснити подібність ранніх зародків їх історичним спорідненістю, а придбання ними дедалі більше приватних рис із поступовим відокремленням друг від друга - дійсним відокремленням відповідних класів, загонів, сімейств, пологів та видів у процесі еволюції.

Зародкова схожість пояснюється тепер дійсним спорідненістю організмів, які поступове розбіжність (ембріональна дивергенція) служить очевидним відображенням історичного розбіжності даних форм (філогенетичної дивергенції). Отже, з індивідуального розвитку можна простежити історію цього виду.

Ціногенези - зміни в онтогенезах що призводять до відхилення від шляху предкових форм, пристосування, що виникають у зародків, личинок, що адаптує їх до довкілля. У дорослих організмів ценогенез не зберігаються, тобто. виявляючись тільки ранніх стадіях онтогенезу, не змінюють типу організації дорослого організму, але забезпечують вищий рівень виживання потомства. Наприклад, для хобітів, як амніотичних організмів до ценогенезів відносять зародкові оболонки, жовтковий мішок і алантоїс, а для хобітів, як плацентарних тварин - ще й плацента з пуповиною

Філембріогенези – це ембріональні новоутворення, які мають філогенетичне значення. Час їх появи і способи різні (приклад з луски акули розвиваються: 1- рогові щитки рептилії шляхом девіації 2 перо птиці - анаболія 3 - волосся ссавця -архаллаксис. Еволюція частіше шляхом анаболії тому спостерігається рекапітуляція. Час появи філ -повністю змінюється розвиток органу.Рекапітуляції немає) 2- середні стадії(девіація-відхилення у розвитку) 3 - кінцеві стадії (анаболія-надставка у розвитку органу)

Людина та біосфера. Ноосфера – вищий етап еволюції біосфери. Реакції організму зміну екологічної ситуації. приклади. Правило Лібіха-Тінемана. Бочка Лібіха. Принцип Ле-Шательє-Браун.

Біосфера та людина. Сучасна людина сформувалася близько 30-40 тис. років тому. З цього часу в еволюції біосфери став діяти новий антропогенний фактор. Перша створена людиною культура палеоліт (кам'яний вік) тривала приблизно 20-30 тис. років; вона збіглася з тривалим періодом заледеніння. Економічною основою життя людського суспільства було полювання на великих тварин: шляхетного та північного оленя, шерстистого носорога, віслюка, кінь, мамонта, туру. На стоянках людини кам'яної доби знаходять численні кістки диких тварин свідчення успішного полювання. Інтенсивне винищення великих травоїдних тварин призвело до порівняно швидкого скорочення їх чисельності та зникнення багатьох видів. Якщо дрібні травоїдні могли поповнювати втрати від переслідування мисливцями завдяки високій народжуваності, то великі тварини через еволюційну історію були позбавлені цієї можливості. Додаткові труднощі для травоїдних виникли внаслідок зміни природних умов наприкінці палеоліту. 10-13 тис. років тому настало різке потепління, відступив льодовик, ліси поширилися у Європі, вимерли великі тварини. Це створило нові умови життя, зруйнувало економічну базу людського суспільства, що склалася. Закінчився період розвитку, характеризовавшийся лише використанням їжі, тобто. суто споживчим ставленням до довкілля. У наступну епоху неоліту - поряд з полюванням (на коня, дику вівцю, благородного оленя, кабана, зубра, і т.д.), риболовлею і збиранням (молюски, горіхи, ягоди, плоди) все більшого значення набуває процес виробництва їжі. Робляться перші спроби одомашнення тварин та розведення рослин, зароджується виробництво кераміки. Вже 9-10 тис. років тому були поселення, серед залишків яких виявляють пшеницю, ячмінь, сочевицю, кістки свійських тварин кіз, овець, свиней. У різних місцях Передньої та Середньої Азії, Кавказу, Південної Європи розвиваються зародки землеробського та скотарського господарства. Широко використовується вогонь для знищення рослинності в умовах підсічного землеробства, і як засіб полювання. Починається освоєння мінеральних ресурсів, зароджується металургія. Зростання населення, якісний стрибок у розвитку науки і техніки за останні два століття, особливо в наші дні, призвели до того, що діяльність людини стала фактором планетарного масштабу, що спрямовує сили подальшої еволюції біосфери. В.І. Вернадський вважав, вплив наукової думки та людської праці зумовило перехід біосфери в новий стан ноосферу (сферу розуму).

НООСФЕРА – ВИЩА СТАДІЯ РОЗВИТКУ БІОСФЕРИ

Сфера взаємодії суспільства та природи, в межах якої розумна

діяльність постає головним, визначальним фактором розвитку біосфери та

людства називається ноосферою.

Вперше термін "ноосфера" у 1926 – 1927 роках. вжили французькі вчені Еге.

Лекруа (1870 – 1954) та П. Тейяр де Шарден (1881 – 1955) у значенні "новий

покрив", "мислячий пласт", який, зародившись наприкінці третинного періоду,

розгортається поза біосферою над світом рослин та тварин. У їх

уявлення ноосфера - ідеальна, духовна ("мисляча") оболонка Землі,

що виникла з появою та розвитком людської свідомості. Заслуга наповнення

даного поняття матеріалістичним змістом належить академіку В.І.

Вернадського (1965, 1978).

У поданні В. І. Вернадського, людина - частина живої речовини,

підпорядкованого загальним законом організованості біосфери, поза якою воно

існувати неспроможна. Людина є частиною біосфери, стверджував видатний

вчений. Метою суспільного розвитку має бути збереження організованості

біосфери. Проте збереження її первинної організованості - "недоторканою

природи" – не несе в собі творчого початку у потужну геологічну силу. "І

перед ним, перед його думкою та працею стає питання про розбудову біосфери

на користь вільно мислячого людства як єдиного цілого. Це нове

стан біосфери, до якого ми, не помічаючи цього, наближаємося, і є

"Ноосфера". Ноосфера є якісно новий етап еволюції

біосфери, у якому створюються нові форми її організованості як нове

єдність, що виникає внаслідок взаємодії природи та суспільства. У ній

закони природи тісно переплітаються із соціально-економічними законами

розвитку суспільства, утворюючи високу матеріальну цілісність "олюдненої

природи".

В. І. Вернадський, який передбачив настання епохи науково-технічної

революції у XX столітті, основною причиною переходу біосфери до ноосфери

вважав наукову думку. Матеріальним її виразом у перетворюваній людиною

біосферою є праця. Єдність думки та праці не тільки створює нову

соціальну сутність людини, а й визначає перехід біосфери в

ноосферу. "Наука є максимальна сила створення ноосфери" – таке головне

становище В. І. Вернадського у вченні про біосферу, що закликає перетворювати,

а не руйнувати ойкумену.

Реакції організму зміну екологічної ситуації.

Оптимальний вплив на різні організми той самий фактор може надавати при різних значеннях. Крім того, живі організми поділяють на здатні існувати в широкому або вузькому діапазонах зміни будь-якого фактора середовища. До кожного екологічного чинника організми пристосовуються щодо незалежним шляхом. Організм може мати пристосованість до вузького діапазону одного фактора і широкого діапазону - іншого. Для організму має значення як амплітуда, а й швидкість коливань тієї чи іншої чинника.

Якщо вплив умов середовища не досягає граничних значень, живі організми реагують на нього певними діями чи змінами свого стану, що зрештою веде до виживання виду. Подолання несприятливих впливів тваринами можливе двома способами:

1) шляхом їх уникнення,

2) шляхом набуття витривалості. В основі реакцій у відповідь рослин лежить вироблення пристосувальних змін їх будови та процесів життєдіяльності. Мінливість - одне з основних якостей живого різних рівнях його організації. Генетична мінливість – основа спадкової мінливості ознак.

Правило мінімуму Лібіха

Відповідно до правила мінімуму Лібіха, урожай (продукція), його величина і стійкість у часі, управляється змінною ресурсів, таких як простір, час, речовина, енергія та різноманітність, що знаходиться в мінімумі. В даний час це правило поширене на функціонування різних об'єктів і загалом свідчить, що стан функції визначається тим фактором, що має мінімальне значення. У трактуванні Ю. Одума (1986), на організмовому рівні в стаціонарному стані лімітує буде життєво важлива речовина, доступні кількості якої найбільш близькі до необхідного мінімуму. Е. А. Мічерліхом було сформульовано правило сукупної дії факторів, що уточнює правило мінімуму Лібіха. Для тварин лімітуючими (обмежуючими) факторами, як правило, є наявність достатньої кількості корму, придатних укриттів (притулків), кліматичні умови.

Тип уроку -комбінований

Методи:частково-пошуковий, проблемного викладу, пояснювально-ілюстративний.

Ціль:

Формування в учнів цілісної системи знань про живу природу, її системну організацію та еволюцію;

Вміння давати аргументовану оцінку нової інформації з біологічних питань;

Виховання громадянської відповідальності, самостійності, ініціативності

Завдання:

Освітні: про біологічні системи (клітина, організм, вид, екосистема); історії розвитку сучасних уявлень про живу природу; видатних відкриттях у біологічній науці; ролі біологічної науки у формуванні сучасної природничо картини світу; методи наукового пізнання;

Розвитоктворчих здібностей у процесі вивчення видатних досягнень біології, що увійшли до загальнолюдської культури; складних та суперечливих шляхів розвитку сучасних наукових поглядів, ідей, теорій, концепцій, різних гіпотез (про сутність та походження життя, людини) під час роботи з різними джерелами інформації;

Вихованняпереконаності у можливості пізнання живої природи, необхідності дбайливого ставлення до природного середовища, власного здоров'я; поваги до думки опонента під час обговорення біологічних проблем

ВИМОГИ ДО РЕЗУЛЬТАТІВ НАВЧАННЯ-УУД

Особистісні результати навчання біології:

1. виховання російської громадянської ідентичності: патріотизму, любові та поваги до Батьківщини, почуття гордості за свою Батьківщину; усвідомлення своєї етнічної власності; засвоєння гуманістичних та традиційних цінностей багатонаціонального російського суспільства; виховання почуття відповідальності та обов'язку перед Батьківщиною;

2. формування відповідального ставлення до вченню, готовності та здібності що навчаються до саморозвитку і самоосвіти з урахуванням мотивації до навчання і пізнання, усвідомленого вибору та побудові подальшої індивідуальної траєкторії освіти з урахуванням орієнтування у світі професій та професійних переваг, з урахуванням стійких пізнавальних інтересів;

Метапредметні результати навчання біології:

1. уміння самостійно визначати цілі свого навчання, ставити і формулювати собі нові завдання у навчанні та пізнавальної діяльності, розвивати мотиви та інтереси своєї пізнавальної діяльності;

2. оволодіння складовими дослідницької та проектної діяльності, включаючи вміння бачити проблему, ставити питання, висувати гіпотези;

3. вміння працювати з різними джерелами біологічної інформації: знаходити біологічну інформацію в різних джерелах (тексті підручника, науково-популярній літературі, біологічних словниках та довідниках), аналізувати та

оцінювати інформацію;

Пізнавальні: виділення суттєвих ознак біологічних об'єктів та процесів; приведення доказів (аргументація) спорідненості людини з ссавцями; взаємозв'язку людини та навколишнього середовища; залежності здоров'я людини стану навколишнього середовища; необхідності захисту довкілля; оволодіння методами біологічної науки: спостереження та опис біологічних об'єктів та процесів; постановка біологічних експериментів та пояснення їх результатів.

Регулятивні:вміння самостійно планувати шляхи досягнення цілей, у тому числі альтернативні, усвідомлено вибирати найефективніші способи вирішення навчальних та пізнавальних завдань; вміння організовувати навчальну співпрацю та спільну діяльність з учителем та однолітками; працювати індивідуально та в групі: знаходити загальне рішення та вирішувати конфлікти на основі узгодження позицій та обліку інтересів; формування та розвиток компетентності у сфері використання інформаційно-комунікаційних технологій (далі ІКТ-компетенції).

Комунікативні:формування комунікативної компетентності у спілкуванні та співпраці з однолітками, розуміння особливостей гендерної соціалізації у підлітковому віці, суспільно корисної, навчально-дослідницької, творчої та інших видів діяльності.

Технології: Здоров'язбереження, проблемного, розвитку навчання, групової діяльності

Прийоми:аналіз, синтез, висновок, переклад інформації з одного виду в інший, узагальнення.

Хід уроку

Завдання

Познайомити учнів із сутністю та проявом біогенетичного закону; історією відкриття цього закону; значенням закону для з'ясування родинних зв'язків між організмами.

Основні положення

Зародки виявляють відому загальну подібність у межах типу.

На різних етапах ембріонального розвитку можлива поява нових ознак

Зміни у зародків можуть мати характер перебудови, надбудови чи заміни предкового ознаки.

Онтогенез -це індивідуальний розвиток, комплекс процесів розвитку окремо від освіти зиготи і до смерті. Розвиток відбувається завдяки реалізації генетичної інформації, отриманої від батьків. Істотний вплив на її реалізацію надають умови довкілля. Філогенез – це історичний розвиток виду, еволюційний розвиток організмів. Обидва процеси тісно пов'язані. Знаючи напрями та перетворення органів та їх систем у процесі історичного розвитку, можна зрозуміти та пояснити виникаючі у процесі ембріогенезу аномалії розвитку.

1. Закон Зародкової подібності- зародок якоїсь вищої тварини не буває схожий на іншу тварину, але схожий на її ембріон

2. закон послідовної появи ознак- більш загальні ознаки характерні для даної великої групи тварин виявляються у їх зародків раніше ніж ознаки більш спеціальні

3. закон мебріональної дивергенції- кожен зародок даної форми тварин не проходить через інші форми, а поступово відокремлюється від них.

Пояснити ці закони можна так що на ранніх етапах ембріогенезу зародки тварин різних класів хребетних (наприклад, риби птиці ссавці) схожі між собою. Згодом між ними з'являються відмінності в межах класів, а далі - у межах загонів (приклад: зародки свині та людини)

Закон зародкової подібності К. Бера

-Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіях розвитку подібні.

Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються один від одного.

Зародкова схожість пояснюєтьсятепер дійсним спорідненістю організмів, які поступове розбіжність (ембріональна дивергенція) служить очевидним відображенням історичного розбіжності даних форм (філогенетичної дивергенції). Отже, з індивідуального розвитку можна простежити історію цього виду.

Біологічна сутність біогенетичного закону Е. Геккеля

Біогенетичний закон Геккеля та теорія філембріогенезів Северцова відіграють важливу роль у розвитку морфології та самого еволюційного вчення. Вивчення індивідуального розвитку тварин дало достатньо доказів їхнього історичного розвитку. Біогенетичний закон є важливою складовою розробленого Е. Геккелем методу потрійного паралелізму, за допомогою якого проводять реконструкцію філогенезу. Цей метод заснований на зіставленні даних морфології, ембріології та палеонтології. Морфологи при реконструкції філогенезу досі користуються геккелівським принципом, за яким онтогенез нащадків коротко повторює, рекапітулює етапи філогенезу предків. Спираючись лише на основний біогенетичний закон, неможливо пояснити процес еволюції: нескінченне повторення пройденого саме собою не породжує нового. Оскільки життя існує на Землі завдяки зміні поколінь конкретних організмів, її еволюція протікає завдяки змінам, що відбуваються в їх онтогенезі. Ці зміни зводяться до того, що конкретні онтогенези відхиляються від шляху, прокладеного предковими формами, і набувають нових рис.

До таких відхилень відносяться, наприклад, ціногенези -пристосування, що виникають у зародків або личинок і адаптують їх до особливостей довкілля. У дорослих організмів ціногенези не зберігаються. Прикладами ценогенезів є рогові утворення у роті личинок безхвостих земноводних, що полегшують їм живлення рослинною їжею. У процесі метаморфозу у жаб вони зникають і травна система перебудовується для живлення комахами та хробаками. До ціногенезу у плацентарних ссавців та людини - плаценту з пуповиною.

Ціногенези, Виявляючись тільки на ранніх стадіях онтогенезу, не змінюють типу організації дорослого організму, але забезпечують більш високу ймовірність виживання потомства. Вони можуть супроводжуватися при цьому зменшенням плодючості та подовженням зародкового або личинкового періоду, завдяки чому організм у постембріональному або післяличинковому періоді розвитку виявляється більш зрілим та активним. Виникнувши і виявившись корисними, ценогенези відтворюватимуться у наступних поколіннях.

Інший тип філогенетично значимих перетворень філогенезу- Філембріогенези. Вони є відхиленнями від онтогенезу, характерного для предків, що виявляються в ембріогенезі, але мають адаптивне значення у дорослих форм. Так, закладки волосяного покриву з'являються у ссавців дуже ранніх стадіях ембріонального розвитку, але сам волосяний покрив має значення лише в дорослих організмів.
Такі зміни онтогенезу, будучи корисними, закріплюються природним відбором та відтворюються у наступних поколіннях. В основі цих змін лежать ті ж механізми, що зумовлюють вроджені вади розвитку: порушення проліферації клітин, їх переміщення, адгезії, загибелі чи диференціювання. Однак від вад їх так само, як і ценогенези, відрізняє адаптивна цінність, тобто. корисність та закріпленість природним відбором у філогенезі.

Залежно від того, на яких етапах ембріогенезу та морфогенезу конкретних структур виникають зміни розвитку, що мають значення філембріогенезів, розрізняють три їх типи.

1. Анаболії, або надставки, виникають після того, як орган практично завершив свій розвиток, і виражаються у додаванні додаткових стадій, що змінюють кінцевий результат. До анаболій відносять такі явища, як набуття специфічної форми тіла камбалою лише після того, як з ікринки вилуплюється мальок, невідмінний від інших риб, а також поява вигинів хребта, зрощення швів у мозковому черепі, остаточний перерозподіл кровоносних судин та організму ссавця.

2. Девіації -ухилення, що виникають у процесі морфогенезу органу. Прикладом може бути розвиток серця в онтогенезі ссавців, у яких воно рекапітулює стадію трубки, двокамерну та трикамерну будову, але стадія формування неповної перегородки, характерної для плазунів, витісняється розвитком перегородки, побудованої і розташованої інакше і характерною тільки для ссавців. У розвитку легенів у ссавців також можна знайти рекапітуляція ранніх стадій предків, пізніше морфогенез йде по-новому.

3. Архаллаксиси- Зміни, що виявляються на рівні зародків і виражаються в порушенні їх розчленування, ранніх диференціювань або в появі нових закладок. Класичним прикладом архаллаксису є розвиток волосся у ссавців, закладка яких настає дуже ранніх стадіях розвитку і від початку відрізняється від закладок інших придатків шкіри хребетних. За типом архалаксису виникають хорда у примітивних безчерепних, хрящовий хребет у хрящових риб, розвиваються нефрони вторинної нирки у плазунів.

Зрозуміло, що з еволюції з допомогою анаболії в онтогенезах нащадків повністю реалізується основний біогенетичний закон, тобто. відбуваються рекапітуляції всіх предкових стадій розвитку. При девіаціях ранні предкові стадії рекапітулують, а пізніші замінюються розвитком у новому напрямку. Архаллаксиси повністю не допускають рекапітуляції у розвитку даних структур, змінюючи самі їх зачатки.

В еволюції онтогенезу найчастіше зустрічаються анаболії як філембріогенези, які лише малою мірою змінюють цілісний процес розвитку. Девіації як порушення морфогенетичного процесу в ембріогенезі часто відкидаються природним відбором і тому зустрічаються значно рідше. Найрідко в еволюції виявляються архалаксиси у зв'язку з тим, що вони змінюють весь перебіг ембріогенезу, і якщо такі зміни зачіпають зачатки життєво важливих органів або органів, що мають значення ембріональних організаційних центрів, то вони часто несумісні з життям.

Крім ценогенезів та філембріогенезів в еволюції онтогенезу можуть виявлятися ще й відхилення часу закладання органів – гетерохронії – та місця їх розвитку – гетеротопії. Як перші, так і другі призводять до зміни взаємовідповідності структур, що розвиваються, і проходять жорсткий контроль природного відбору. Зберігаються ті гетерохронії і гетеротопії, які виявляються корисними. Прикладами таких адаптивних гетерохроній є зрушення у часі закладок найбільш життєво важливих органів у групах, що еволюціонують за типом арогенезу. Так, у ссавців, і особливо в людини, диференціювання переднього мозку значно випереджає розвиток інших відділів.

Гетеротопіїпризводять до формування нових просторових та функціональних зв'язків між органами, забезпечуючи надалі їх спільну еволюцію. Так, серце, що знаходиться у риб під ковткою, забезпечує ефективне надходження крові в зяброві артерії для газообміну. Переміщаючись у загрудинну область у наземних хребетних, воно розвивається і функціонує вже в єдиному комплексі з новими органами дихання – легкими, виконуючи і тут насамперед функцію доставки крові до дихальної системи для газообміну.

Гетерохронії та гетеротопіїзалежно від того, на яких стадіях ембріогенезу та морфогенезу органів вони виявляються, можуть бути розцінені як філембріогенези різних типів. Гетеротопія насінника у людини з черевної порожнини через паховий канал у мошонку, що спостерігається в кінці ембріогенезу після остаточного формування, - типова анаболія.

Ціногенези, філембріогенези, а також гетеротопії та гетерохронії, виявившись корисними, закріплюються в потомстві та відтворюються в наступних поколіннях доти, доки нові адаптивні зміни онтогенезу не витіснять їх, замінивши собою. Завдяки цьому онтогенез як коротко повторює еволюційний шлях, пройдений предками, а й прокладає нові напрями філогенезу у майбутньому.

Всі багатоклітинні організми розвиваються з оплодотвореного яйця. Процеси розвитку зародків у тварин, які стосуються одного типу, багато в чому подібні. У всіх хордових тварин в ембріональному періоді закладається осьовий скелет - хорда, виникає нервова трубка, у передньому відділі глотки утворюються зяброві щілини. План будови хордових тварин також однаковий. На ранніх стадіях розвитку зародки хребетних надзвичайно подібні. Ці факти підтверджують справедливість сформульованого К. Бером закону зародкової подібності: "Ембріони виявляють вже починаючи з ранніх стадій відоме загальне подібність у межах типу". Подібність зародків служить свідченням спільності їхнього походження. Надалі в будові зародків виявляються ознаки класу, роду, виду і, нарешті, ознаки, характерні для даної особини. Розбіжність ознак зародків у процесі розвитку називається ембріональною дивергенцієюі пояснюється історією цього виду, відбиваючи еволюціютієї чи іншої системної групи тварин.

Велике подібність зародків ранніх стадіях розвитку та поява відмінностей більш пізніх стадіях мають пояснення. Вивчення ембріональної мінливостіпоказує, що мінливі всі стадії розвитку. Мутаційний процесторкається і генищо зумовлюють особливості будови та обміну речовин у наймолодших ембріонів. Але структури що у ранніх ембріонів (давні ознаки, властиві далеким предкам), грають дуже важливу роль процесах подальшого розвитку. Як зазначалося, зачаток хорди індукує формування нервової трубки, та її втрата призводить до припинення розвитку. Приклади взаємодії елементів зародка у розвитку та функціональної важливості структур, що утворюються на ранніх стадіях, численні. Тому зміни на ранніх стадіях зазвичай призводять до недорозвинення і загибелі. Навпаки, зміни на пізніх стадіях можуть бути сприятливими для організму і тому підхоплюються природним відбором.

Поява в ембріональному періоді розвитку сучасних тварин ознак, властивих далеким предкам, відображає еволюційні перетворення в будові органів.

У своєму розвитку організм проходить одноклітинну стадію (стадія зиготи), що можна розглядати як повторення філогенетичної стадії первісної амеби. У всіх хребетних, включаючи вищих їх представників, закладається хорда, яка далі заміщається хребтом, а в їхніх предків, якщо судити по ланцетнику, хорда залишалася все життя. У ході ембріонального розвитку птахів та ссавців, включаючи людину, з'являються зяброві щілини в глотці та відповідні їм перегородки. Факт закладки частин зябрового апарату у зародків наземних поз-воночных пояснюється їх походженням від рибоподібних предків, що дихали зябрами. Будова серця людського зародка в цей період нагадує будову цього органу у риб: воно з одним передсердям та одним шлуночком. У беззубих китів у ембріональному періоді з'являються зуби. Ці зуби не прорізуються, вони руйнуються і розсмоктуються. Наведені тут і багато інших прикладів вказують на глибокий зв'язок між індивідуальним розвитком організмів та їх історичним розвитком.

Цей зв'язок знайшов своє вираження в біогенетичному законі, сформульованому Ф Мюллером і Е. Геккелем в XIX ст.: онтогенез(Індивідуальний розвиток) кожної особи є коротке і швидке повторення філогенезу (історичного розвитку) виду, до якого ця особина відноситься.

Питання та завдання для повторення

Наведіть приклади подібності характеристик будови у зародків різних класів хребетних тварин.

Дайте пояснення виникненню у ембріонів виникнення тварин рис будови властивих їх далеким предкам

Виявлення та опис ознак подібності зародків людини та інших хребетних.

БіогенетичнийЗакон

Біогенетичний закон та ембріональна мінливість

Ресурси

В. Б. ЗАХАРОВ, С. Г. МАМОНТОВ, Н. І. СОНІН, Є. Т. ЗАХАРОВА ПІДРУЧНИК «БІОЛОГІЯ» ДЛЯ ЗАГАЛЬНООСВІТНИХ УСТАНОВ (10-11клас) .

А. П. Плехів Біологія з основами екології. Серія «Підручники для вишів. Спеціальна література» .

Книга для вчителя Сивоглазов В.І. Сухова Т.С. Козлова Т. А. Біологія: загальні закономірності.

Біологія 100 найважливіших тем В.Ю. Джамєєв 2016 р.

Біологія у схемах, термінах, таблицях" М.В. Железняк, Г.Н. Деріпаско, Вид. "Фенікс"

Наочний посібник. Біологія 10-11 класи. Красильникова

Освітній портал http://cleverpenguin.ru/metabolizm-kletki

Хостинг презентацій

Онтогенез - Реалізація генетичної інформації, що відбувається на всіх стадіях.

Онтогенез – генетично контрольований процес. У результаті онтогенезу реалізується генотип і формується фенотип.

Онтогенез - індивідуальний розвиток організму, сукупність послідовних морфологічних, фізіологічних та біохімічних перетворень, що зазнають організму від моменту його зародження до кінця життя. О. включає зростання, тобто збільшення маси тіла, його розмірів, диференціювання. Термін "О." введений Е. Геккелем (1866) при формулюванні ним біогенетичного закону.

Першу спробу історичного обґрунтування О. зробив І. ф. Меккель. Проблема співвідношення О. та філогенезу була поставлена Ч. Дарвіном і розроблялася Ф. Мюллером,Е. Всі пов'язані зі зміною спадковості, нові в еволюційному відношенні ознаки виникають в О., але лише ті з них, які сприяють кращому пристосуванню організму до умов існування, зберігаються в процесі природного відбору і передаються наступним поколінням, тобто закріплюються у еволюції. Пізнання закономірностей, причин та факторів О. служить науковою основою для відшукання засобів впливу на розвиток рослин, тварин та людини, що має найважливіше значення для практики рослинництва та тваринництва, а також для медицини.

Філогенез – історичний розвиток організмів. Термін запроваджено ньому. Еволюціоніст Е. Геккель в 1866. Основним завданням при вивченні Ф. є реконструкція еволюційних перетворень тварин, рослин, мікроорганізмів, встановлення на цій основі їх походження та споріднених зв'язків між таксонами, до яких відносяться вивчені організми. Для цієї мети Е. Геккель розробив метод "потрійного паралелізму", що дозволяє шляхом зіставлення даних трьох наук - морфології, ембріології та палеонтології - відновити хід історичного розвитку систематичної групи, що вивчається.

Закон зародкової подібності

Дослідники початку ХІХ ст. вперше стали звертати увагу на подібність стадій розвитку ембріонів вищих тварин із ступенями ускладнення організації, що ведуть від низькоорганізованих форм до прогресивних. Зіставляючи стадії розвитку зародків різних видів тварин і класів хордових, До. Бер зробив такі висновки.

1. Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіях розвитку подібні.

2. Вони послідовно переходять у своєму розвитку від більш загальних ознак типу до більш приватних. В останню чергу розвиваються ознаки, що вказують на приналежність ембріона до певного роду, виду і, нарешті, індивідуальні риси.

3. Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються один від одного.

К. Бер, будучи еволюціоністом, було пов'язувати відкриті їм закономірності індивідуального розвитку з процесом філогенезу. Тому зроблені ним узагальнення мали значення лише емпіричних правил.

Незабаром після відкриття закону зародкової подібності Ч. Дарвін показав, що цей закон свідчить про спільність походження та єдність початкових етапів еволюції в межах типу.

Біогенетичний законГеккеля-Мюллера: кожна жива істота у своєму індивідуальному розвитку (онтогенез) повторює певною мірою форми, пройденого його предками або його видом (філогенез).

Онтогенез – повторення філогенезу

Зіставляючи онтогенез ракоподібних з морфологією їх вимерлих предків, Ф. Мюллер зробив висновок про те, що ракоподібні, що нині живуть, у своєму розвитку повторюють шлях, пройдений їх предками. Перетворення онтогенезу на еволюцію, на думку Ф. Мюллера, здійснюється завдяки його подовженню з допомогою додавання до нього додаткових стадій чи надставок. На основі цих спостережень, а також вивчення розвитку хордових Е. Геккель (1866) сформулював основний біогенетичний закон, відповідно до якого онтогенез є коротким і швидким повторенням філогенезу.

Повторення структур, притаманних предків, в ембріогенезі нащадків названо рекапітуляціями.Рекапітулують не тільки морфологічні ознаки - хорда, закладки зябрових щілин і зябрових дуг у всіх хордових, а й особливості біохімічної організації та фізіології. Так було в еволюції хребетних відбувається поступова втрата ферментів, необхідні розпаду сечової кислоти - продукту метаболізму пуринів. У більшості безхребетних кінцевий продукт розпаду сечової кислоти - аміак, у земноводних і риб - сечовина, у багатьох плазунів - алантоїн, а у деяких ссавців сечова кислота взагалі не розщеплюється і виділяється із сечею. В ембріогенезі ссавців та людини відзначені біохімічні та фізіологічні рекапітуляції: виділення ранніми зародками аміаку, пізніше сечовини, потім алантоїну, а на останніх стадіях розвитку – сечової кислоти.

Однак у онтогенезі високоорганізованих організмів який завжди спостерігається суворе повторення стадій історичного поступу, як це випливає з біогенетичного закону. Так, зародок людини ніколи не повторює дорослих стадій риб, земноводних, плазунів і ссавців, а подібний до ряду рис лише з їхніми зародками. Ранні стадії розвитку зберігають найбільшу консервативність, завдяки чому рекапітулують повніше, ніж пізні. Це пов'язано з тим, що одним з найбільш важливих механізмів інтеграції ранніх етапів ембріогенезу є ембріональна індукція, а структури зародка, що формуються насамперед, такі, як хорда, нервова трубка, ковтка, кишка та соміти, є організаційними центрами зародка, від яких залежить весь перебіг розвитку.

Генетична основа рекапітуляції полягає в єдності механізмів генетичного контролю розвитку, що зберігається на основі загальних генів регуляції онтогенезу, які дістаються родинним групам організмів від спільних предків.

Рекапітуляція(від латів. recapitulatio – повторення) - поняття, що використовується в біології для позначення повторення в індивідуальному розвитку ознак, властивих ранній стадії еволюційного розвитку.

Квиток 96.

Онтогенез як основа філогенезу. Ціногенези. Автономізація онтогенезу. Філембріогенези. Вчення А.Н.Северцова про філембріогенез. Механізми їхнього виникнення. Гетерохронії та гетеротопії біологічних структур в еволюції онтогенезу.

Спираючись лише на основний біогенетичний закон, неможливо пояснити процес еволюції: нескінченне повторення пройденого саме собою не породжує нового. Оскільки життя існує на Землі завдяки зміні поколінь конкретних організмів, її еволюція протікає завдяки змінам, що відбуваються в їх онтогенезі. Ці зміни зводяться до того, що конкретні онтогенези відхиляються від шляху, прокладеного предковими формами, і набувають нових рис.

До таких відхилень відносяться, наприклад, ціногенези -пристосування, що виникають у зародків або личинок і адаптують їх до особливостей довкілля. У дорослих організмів ціногенези не зберігаються. Прикладами ценогенезів є рогові утворення у роті личинок безхвостих земноводних, що полегшують їм живлення рослинною їжею. У процесі метаморфозу у жаб вони зникають і травна система перебудовується для живлення комахами та хробаками. До ценогенезів у амніот відносять зародкові оболонки, жовтковий мішок та алантоїс, а у плацентарних ссавців та людини – ще й плаценту з пуповиною.

Ценогенези, виявляючись лише з ранніх стадіях онтогенезу, не змінюють типу організації дорослого організму, але забезпечують більш високу ймовірність виживання потомства. Вони можуть супроводжуватися при цьому зменшенням плодючості та подовженням зародкового або личинкового періоду, завдяки чому організм у постембріональному або післяличинковому періоді розвитку виявляється більш зрілим та активним. Виникнувши і виявившись корисними, ценогенези відтворюватимуться у наступних поколіннях. Так, амніон, що з'явився вперше у предків плазунів у кам'яновугільному періоді палеозойської ери, відтворюється у всіх хребетних, що розвиваються на суші, як у яйцекладучих - плазунів і птахів, так і у плацентарних ссавців.

Інший тип філогенетично значущих перетворень філогенезу філембріогенези.Вони є відхиленнями від онтогенезу, характерного для предків, що виявляються в ембріогенезі, але мають адаптивне значення у дорослих форм. Так, закладки волосяного покриву з'являються у ссавців дуже ранніх стадіях ембріонального розвитку, але сам волосяний покрив має значення лише в дорослих організмів.

Такі зміни онтогенезу, будучи корисними, закріплюються природним відбором та відтворюються у наступних поколіннях. В основі цих змін лежать ті ж механізми, що зумовлюють вроджені вади розвитку: порушення проліферації клітин, їх переміщення, адгезії, загибелі чи диференціювання. Однак від вад їх так само, як і ценогенези, відрізняє адаптивна цінність, тобто. корисність та закріпленість природним відбором у філогенезі.

1. Анаболії,або надставки, виникають після того, як орган практично завершив свій розвиток, і виражаються у додаванні додаткових стадій, що змінюють кінцевий результат.

До анаболій відносять такі явища, як набуття специфічної форми тіла камбалою лише після того, як з ікринки вилуплюється мальок, невідмінний від інших риб, а також поява вигинів хребта, зрощення швів у мозковому черепі, остаточний перерозподіл кровоносних судин та організму ссавця.

2. Девіації -ухилення, що виникають у процесі морфогенезу органу. Прикладом може бути розвиток серця в онтогенезі ссавців, у яких воно рекапітулює стадію трубки, двокамерну та трикамерну будову, але стадія формування неповної перегородки, характерної для плазунів, витісняється розвитком перегородки, побудованої і розташованої інакше і характерною тільки для ссавців. У розвитку легенів у ссавців також можна знайти рекапітуляція ранніх стадій предків, пізніше морфогенез йде по-новому.

3. Архаллаксиси -зміни, що виявляються лише на рівні зачатків і виражаються у порушенні їх розчленування, ранніх диференціювань чи появі принципово нових закладок. Класичним прикладом архалаксису є

розвиток волосся у ссавців, закладка яких настає на ранніх стадіях розвитку і від початку відрізняється від закладок інших придатків шкіри хребетних.

За типом архалаксису виникають хорда у примітивних безчерепних, хрящовий хребет у хрящових риб, розвиваються нефрони вторинної нирки у плазунів.

Якщо зіставити схему філембріогенезів з таблицею К. Бера, що ілюструє закон зародкової подібності, стане зрозуміло, що Бер вже був дуже близький до відкриття філембріогенезів, але відсутність еволюційної ідеї на його міркуваннях не дозволило більш ніж 100 років випередити наукову думку.

В одній і тій же групі філогенетичної еволюція в різних системах органів може відбуватися за рахунок різних філембріогенезів.

Так, в онтогенезі ссавців простежуються всі етапи розвитку осьового скелета в підтипі хребетних (анаболії), у розвитку серця рекапітулують лише ранні стадії (девіація), а розвитку придатків шкіри рекапітуляції взагалі відсутні (архаллаксис). Знання типів філембріогенезів в еволюції систем органів хордових необхідно лікареві для прогнозування можливості виникнення у плодів та новонароджених вроджених вад розвитку атавістичної природи. Дійсно, якщо в системі органів, що еволюціонує шляхом анаболії та девіацій, можливі атавістичні вади розвитку за рахунок рекапітуляції предкових станів, то у разі архалаксису це виключається повністю.

Окрім ціногенезу та філембріогенезу в еволюції онтогенезу можуть виявлятися ще й відхилення часу закладки органів. гетерохронії -та місця їх розвитку - гетеротопії.Як перші, так і другі призводять до зміни взаємовідповідності структур, що розвиваються, і проходять жорсткий контроль природного відбору. Зберігаються ті гетерохронії і гетеротопії, які виявляються корисними. Прикладами таких адаптивних гетерохроній є зрушення у часі закладок найбільш життєво важливих органів у групах, що еволюціонують за типом арогенезу. Так, у ссавців, і особливо в людини, диференціювання переднього мозку значно випереджає розвиток інших відділів.

Гетеротопії призводять до формування нових просторових та функціональних зв'язків між органами, забезпечуючи надалі їх спільну еволюцію. Так, серце, що знаходиться у риб під ковткою, забезпечує ефективне надходження крові в зяброві артерії для газообміну. Переміщаючись у загрудинну область у наземних хребетних, воно розвивається і функціонує вже в єдиному комплексі з новими органами дихання - легенями, виконуючи тут насамперед функцію доставки крові до дихальної системи для газообміну.

Гетерохронії та гетеротопії залежно від того, на яких стадіях ембріогенезу та морфогенезу органів вони виявляються, можуть бути розцінені як філембріогенези різних типів. Так, переміщення зачатків головного мозку, що призводить до його вигину, характерному для амніот, і що виявляється на початкових етапах його диференціювання, є архаллаксисом, а гетеротопія сім'яника у людини з черевної порожнини через паховий канал в мошонку, що спостерігається в кінці ембріогенезу після формування - Типова анаболія.

Іноді процеси гетеротопії, однакові за результатами, можуть бути філембріогенез різних типів. Наприклад, у різних класів хребетних часто зустрічається переміщення поясів кінцівок. У багатьох груп риб, що ведуть придонний спосіб життя, черевні плавники (задні кінцівки) розташовуються допереду від грудних, а у ссавців і людини плечовий пояс і передні кінцівки в дефінітивному стані знаходяться значно каудальні місця їхньої початкової закладки. У зв'язку з цим іннервація плечового поясу вони здійснюється нервами, пов'язаними не з грудними, і з шийними сегментами спинного мозку. У згаданих вище риб черевні плавники іннервуються нервами не задніх тулубних, а передніх сегментів, розташованих вперед від центрів іннервації грудних плавників. Це свідчить про гетеротопію закладки плавників вже на стадії ранніх зачатків, у той час як переміщення переднього пояса кінцівок у людини відбувається на пізніших етапах, коли іннервація їх вже повністю здійснена. Вочевидь, у першому випадку гетеротопія є архаллаксис, тоді як у другому - анаболію.

Ценогенези, філембріогенези, а також гетеротопії та гетерохронії, виявившись корисними, закріплюються в потомстві та відтворюються в наступних поколіннях доти, доки нові адаптивні зміни онтогенезу не витіснять їх, замінивши собою. Завдяки цьому онтогенез як коротко повторює еволюційний шлях, пройдений предками, а й прокладає нові напрями філогенезу у майбутньому.

Ціногенез(від грец. kainós - новий і...генез)пристосування організму, що виникає на стадії зародка (плоду) або личинки і не зберігається у дорослої особини. Приклади Ц. - плацента ссавців, що забезпечує у плода дихання, харчування та виділення; зовнішні зябра личинок земноводних; яйцевий зуб у птахів, що служить пташенятам для пробивання шкаралупи яйця; органи прикріплення у личинки асцидій, плавальний хвіст у личинки трематод - церкарія та ін. Термін «Ц.» введений у 1866 Е. Геккелем для позначення тих ознак, які, порушуючи прояви палінгенезів , т. е. повторень далеких етапів філогенезу у процесі зародкового розвитку особини, неможливо простежити під час онтогенезу сучасних форм послідовність етапів філогенезу їхніх предків, т. е. порушують Біогенетичний закон. Наприкінці 19 ст. Ц. стали називати будь-яку зміну властивого предкам ходу онтогенезу (німецькі вчені Е. Менерт, Ф. Кейбель та ін.). Сучасне розуміння терміна "Ц." сформувалося в результаті робіт А. Н. Северцова, який зберіг за цим поняттям лише значення провізорних пристроїв, або ембріо-адаптацій. також Філембріогенез.

Ціногенез(грец. kainos новий + genesis зародження, освіта) - поява у зародка чи личинки пристосувань умов існування, не властивих дорослим стадіям, напр. утворення оболонок у зародків найвищих тварин.

або ж так

ФІЛЕМБРІОГЕНЕЗ (від грец. phylon - рід, плем'я, embryon - зародок і genesis - походження), еволюційна зміна онтогенезу органів, тканин і клітин, пов'язана як з прогресивним розвитком, так і з редукцією. Вчення про філембріогенез розроблено російським біологом-еволюціоністом А.М. Сєверцовим. Модуси (методи) філембріогенезу розрізняються за часом виникнення у розвитку цих структур.

Якщо розвиток певного органу у нащадків продовжується після тієї стадії, на якій воно закінчувалося у предків, відбувається анаболія (від грец. anabole – піднесення) – надставка кінцевої стадії розвитку. Прикладом може бути формування чотирикамерного серця у ссавців. У земноводних серце трикамерне: два передсердя та один шлуночок. У плазунів у шлуночку розвивається перегородка (перша анаболія), проте ця перегородка у більшості з них неповна - вона лише зменшує перемішування артеріальної та венозної крові. У крокодилів та ссавців розвиток перегородки триває до повного поділу правого та лівого шлуночків (друга анаболія). У дітей іноді як атавізм міжшлуночкова перегородка буває недорозвиненою, що веде до тяжкого захворювання, що потребує хірургічного втручання.

Продовження розвитку органу не потребує глибоких змін попередніх стадій його онтогенезу, тому анаболія – найпоширеніший спосіб філембріогенезу. Попередні анаболія стадії розвитку органів залишаються порівнянними з етапами філогенезу предків (тобто є рекапітуляціями) і можуть служити для його реконструкції (див. Біогенетичний закон). Якщо розвиток органу на проміжних стадіях ухиляється від шляху, яким йшов його онтогенез у предків, відбувається девіація (від позднелат. deviatio - відхилення). Наприклад, у риб і у плазунів луски виникають як потовщення епідермісу і підстилаючого його сполучно-тканинного шару шкіри - коріуму. Поступово товщаючи, ця закладка вигинається назовні. Потім у риб коріум окостеніє, кісткова луска, що формується, протикає епідерміс і висувається на поверхню тіла. У плазунів, навпаки, кістка не утворюється, але епідерміс ороговіє, утворюючи рогові луски ящірок і змій. У крокодилів коріум може окостеніти, утворюючи кісткову основу рогових лусок. Девіації призводять до глибшої, ніж анаболії, розбудови онтогенезу, тому вони трапляються рідше.

Найрідше виникають зміни первинних зародків органів - архалаксиси (від грец. arche - початок і allaxis - зміна). При девіації рекапітуляцію можна простежити від закладення органу досі ухилення розвитку. При архалаксисі рекапітуляції немає. Прикладом може бути розвиток тіл хребців у земноводних. У копалин земноводних - стегоцефалів і в сучасних безхвостих земноводних тіла хребців формуються навколо хорди з кількох, зазвичай трьох з кожного боку тіла, окремих закладок, які потім зливаються, утворюючи тіло хребця. У хвостатих земноводних ці закладки не з'являються. Окостеніння розростається зверху і знизу, охоплюючи хорду, так що відразу утворюється кісткова трубка, яка, товстіша, стає тілом хребця. Цей архалаксис є причиною дискутованого питання про походження хвостатих земноводних. Одні вчені вважають, що вони сталися безпосередньо від кістеперих риб, незалежно від інших наземних хребетних. Інші - що хвостаті земноводні дуже рано дивергували від решти земноводних. Треті, нехтуючи розвитком хребців, доводять близьку кревність хвостатих і безхвостих земноводних.

p align="justify"> Редукція органів, що втратили своє адаптивне значення, теж відбувається шляхом філембріогенезу, головним чином, за допомогою негативної анаболії - випадання кінцевих стадій розвитку. При цьому орган або недорозвивається і стає рудиментом, або зазнає зворотного розвитку та повністю зникає. Прикладом рудименту може бути апендикс людини - недорозвинена сліпа кишка, прикладом повного зникнення - хвіст пуголовків жаб. Протягом усього життя у воді хвіст росте, на його кінці додаються нові хребці та м'язові сегменти. Під час метаморфозу, коли пуголовок перетворюється на жабу, хвіст розсмоктується, причому процес йде у зворотному порядку – від кінця до основи. Філембріогенез - основний спосіб адаптивної зміни будови організмів у ході філогенезу.

Квиток 97

Принципи (методи) філогенетичних перетворень органів та функцій. Відповідність структури та функції у живих системах. Поліфункціональність Кількісні та якісні зміни функцій біологічних структур.
.

Принципи філогенетичних перетворень

органомназивають історично сформовану спеціалізовану систему тканин, що характеризується відмежованістю, сталістю форми, локалізації, внутрішньої конструкції шляхів кровообігу та іннервації, розвитком в онтогенезі та специфічними функціями. Будова органів часто дуже складна. Більшість їх поліфункціонально, тобто. виконує одночасно кілька функцій. У той самий час у реалізації будь-якої складної функції можуть брати участь різні органи. системою(кровоносна, видільна та ін.). Якщо одну і ту ж функцію виконує група органів різного походження, її називають апаратом.Прикладом служить дихальний апарат, що складається як з органів дихання, так і з елементів скелета і м'язової системи, що забезпечують дихальні рухи.

У процесі онтогенезу відбувається розвиток, а то й заміна одних органів іншими. Органи зрілого організму називають дефінітивними;органи, що розвиваються та функціонують лише у зародковому чи личинковому розвитку, - провізорними.Прикладами провізорних органів є зябра личинок земноводних, первинна нирка та зародкові оболонки вищих хребетних тварин (амніот).

В історичному розвитку перетворення органів можуть мати прогресивнийабо регресивнийхарактер. У першому випадку органи збільшуються у розмірах і стають складнішими за своєю будовою, у другому – зменшуються у розмірах, а їхня будова спрощується.

Якщо у двох організмів, що знаходяться на різних рівнях організації, виявляються органи, які побудовані за єдиним планом, розташовані в однаковому місці і розвиваються подібним чином з однакових ембріональних зачатків, це свідчить про спорідненість даних організмів. Такі органи називають гомологічними.Гомологічні органи часто виконують ту саму функцію (наприклад, серце риби, земноводного, плазуна і ссавця), але в процесі еволюції функції можуть і змінюватися (наприклад, передніх кінцівок риб і земноводних, плазунів і птахів).

При проживання неспоріднених організмів у однакових середовищах вони можуть виникати подібні пристосування, що виявляються у виникненні аналогічнихорганів. Аналогічні органи виконують однакові функції, будова їх, місце розташування та розвитку різко різні. Прикладами таких органів є крила комах та птахів, кінцівки та щелепний апарат членистоногих та хребетних.

Будова органів суворо відповідає виконуваним ними функціям. У цьому історичних перетвореннях органів зміна функцій обов'язково супроводжується зміною морфологічних показників органа.

Основним принципом еволюції органічних структур є принцип диференціації.Диференціація є поділ однорідної структури на відокремлені частини, які з різного становища, зв'язків коїться з іншими органами та різних функцій набувають специфічне будова. Таким чином, ускладнення структури завжди пов'язане з ускладненням функцій та спеціалізацією окремих частин. Диференційована структура виконує кілька функцій, і будова складна.

Прикладом філогенетичної диференціації може бути еволюція кровоносної системи у вигляді хордових. Так, у представників підтипу безчерепних вона побудована дуже просто: одне коло кровообігу, відсутність серця та капілярів у системі зябрових артерій.

У надкласі риб є двокамерне серце та зяброві капіляри. У земноводних вперше утворюється поділ кровоносної системи на два кола кровообігу, а серце стає трикамерним. Максимальна диференціація характерна для кровоносної системи ссавців, серце яких чотирикамерне, а в судинах досягається повне роз'єднання венозного та артеріального кровотоків.

Окремі частини диференціюється, раніше однорідної структури, спеціалізуючись у виконанні однієї функції, стають функціонально дедалі більше залежними з інших частин цієї структури і зажадав від організму цілому. Таке функціональне підпорядкування окремих компонентів системи в цілісному організмі називають інтеграцією.

Чотирьохкамерне серце ссавців є прикладом високоінтегрованої структури: кожен відділ виконує лише свою спеціальну функцію, яка не має жодного сенсу у відриві від функцій інших відділів. Тому серце забезпечене автономною системою функціональної регуляції як парасимпатичного атріовентрикулярного нервового вузла і навіть суворо підпорядковане нейрогуморальной системі регуляції організму загалом.

Отже, одночасно з диференціацією спостерігається і підпорядкування елементів цілісної системи організму, тобто. процес інтергації.

У процесі еволюції закономірним є як виникненнянових структур, так і їх зникнення.В основі лежить принцип диференціації, що проявляється на тлі первинної поліфункціональності та здатності функцій змінюватися кількісно. Будь-яка структура у своїй виникає з урахуванням попередніх структур незалежно від цього, якому рівні організації живого здійснюється процес филогенеза. Так, відомо, що близько 1 млрд. років тому вихідний білок глобін за дуплікацією вихідного гена диференціювався на міо- і гемоглобін - білки, що входять до складу відповідно м'язових і кров'яних клітин і диференціювалися у зв'язку з цим за функціями. У філогенезі центральної нервової системи хордових можна бачити диференціювання і зміну функцій структур: головний мозок формується з переднього кінця нервової трубки. Так само нові біологічні види утворюються у вигляді ізольованих популяцій вихідних видів (див. § 11.6), а нові біогеоценози - за рахунок диференціювання передіснуючих (див. § 16.2).

У зв'язку з тим, що нижче будуть розглянуті філогенези конкретних систем органів, докладніше зупинимося на закономірностях виникнення та зникнення органів. Прикладом виникненняорганів служить походження матки плацентарних ссавців від парних яйцевод. При подовженні ембріонального розвитку ссавців виникає необхідність тривалішої затримки зародка в організмі матері. Це може здійснюватися тільки в каудальних відділах яйцеводів, порожнина яких при цьому збільшується, а стінка диференціюється таким чином, що до неї кріпиться плацента, що забезпечує взаємозв'язок організму матері та плода. У процесі природного відбору зберігалися і успішно розмножувалися насамперед ті ссавці, в організмах самок яких потомство розвивалося найдовше. У результаті виник новий орган - матка, що забезпечує зародок оптимальні умови внутрішньоутробного розвитку (див. разд. 14.5.3) і підвищує виживання відповідних видів.

У виникненні такого складнішого і спеціалізованого органу, як око, спостерігаються самі закономірності. В основі формування органу зору, як і всіх органів чуття, лежать клітини шкірного епітелію, серед яких диференціюються і рецепторні, зокрема світлочутливі. Об'єднання їх у групи призводить до виникнення примітивних відокремлених органів зору, що дозволяють тваринам лише оцінювати освітленість. Занурення такого світлочутливого органу під шкіру забезпечує збереження ніжних клітин, але при цьому зорова функція може здійснюватися лише завдяки прозорості покривів. Чутливість до світла примітивного органу зору посилюється при потовщенні прозорих покривів та придбанні ними здібностей заломлювати світло та фокусувати його промені на чутливих клітинах ока. Складний орган вимагає допоміжного апарату - захисних структур, м'язів, що приводять його в рух і т.д. Збільшений рівень складності організації ока з необхідністю супроводжується ускладненням регуляції його функцій, як і виявляється у посиленні його інтеграції як цілісної системи.

Зникнення,або редукція, орган у філогенезі може бути пов'язана з трьома різними причинами і має різні механізми. По-перше, орган, який раніше виконував важливі функції, може виявитися в нових умовах шкідливим. Проти нього спрацьовує природний відбір і орган досить швидко може повністю зникнути. Прикладів такого прямого зникнення органів небагато. Так, багато комах малих океанічних островів безкрилі внаслідок постійної елімінації їх популяцій літаючих особин вітром. Найчастіше спостерігається зникнення органів завдяки їхній субституції новими структурами, що виконують колишні функції з більшою інтенсивністю. Так зникають, наприклад, у плазунів та ссавців переваги та первинні нирки, замінюючись функціонально вторинними нирками. Так само у риб і земноводних відбувається витіснення хорди хребтом.

Найчастіший шлях до зникнення органів через поступове ослаблення їх функцій. Такі ситуації виникають зазвичай за зміни умов існування. Орган, майже виконує функцій, виходить з-під контролю природного відбору і виявляє зазвичай підвищену мінливість. Зміни, що виникають, викликають порушення корелятивних зв'язків з іншими частинами організму. Завдяки цьому такий орган часто стає шкідливим і починає діяти природний відбір.

У медичній практиці відомо, що рудиментарні органи і в людини характеризуються широкою мінливістю. Треті великі корінні зуби, або «зуби мудрості», наприклад, характеризуються не лише значною варіабельністю будови та розмірів, але й різними термінами прорізування, а також особливою схильністю до карієсу. Іноді вони взагалі не прорізуються, а нерідко, прорізавшись протягом найближчих років повністю руйнуються. Те саме стосується і червоподібного відростка сліпої кишки (апендикса), який в нормі може мати довжину від 2 до 20 см і бути розташованим по-різному (за очеревиною, на довгій брижі, за сліпою кишкою і т.д.). Крім того, запалення апендикса (апендицит) зустрічається значно частіше, ніж запальні процеси в інших відділах кишківника.

Процес редукції органу протилежний до його нормального морфогенезу. Насамперед випадають закладки таких частин органу, які у нормі формуються останніми. При недорозвиненні кінцівок людини зазвичай насамперед недорозвиваються фаланги I і V пальців, закладаються останніми. У китоподібних, зовсім позбавлених задніх кінцівок завдяки послабленню їх функцій у філогенезі, все ж таки залишаються закладки елементів тазового пояса, що формуються в процесі морфогенезу найбільш рано.

Дослідження генетичних основ редукції органів показали, що структурні гени, що регулюють морфогенез, не зникають, тоді як істотним змінам піддаються гени, що регулюють час закладки рудиментарних органів, або гени, відповідальні за феномен індукційних взаємодій у зародку, що розвивається. Дійсно, при пересадках мезодермального матеріалу дна ротової порожнини зародка ящірки в ротову порожнину курки, що розвивається, можливе формування у останнього зубів типової будови, а пересадка шкірної мезодерми ящірки під епідерміс спини курчати призводить до формування в ньому типових.

Онтогенез - Реалізація генетичної інформації, що відбувається на всіх стадіях.

Онтогенез - індивідуальний розвиток організму, сукупність послідовних морфологічних, фізіологічних та біохімічних перетворень, що зазнають організму від моменту його зародження до кінця життя. О. включає зріст, Т. е. збільшення маси тіла, його розмірів, диференціювання. Термін "О." введений Е. Геккелем(1866) при формулюванні ним біогенетичного закону.

Першу спробу історичного обґрунтування О. зробив І. ф. Меккель. Проблема співвідношення О. та філогенезу була поставлена Ч. Дарвіномта розроблялася Ф. Мюллером,Е. Всі пов'язані із зміною спадковості, нові в еволюційному відношенні ознаки виникають в О., але лише ті з них, які сприяють кращому пристосуванню організму до умов існування, зберігаються в процесі природного відборуі передаються наступним поколінням, тобто закріплюються в еволюції. Пізнання закономірностей, причин та факторів О. служить науковою основою для відшукання засобів впливу на розвиток рослин, тварин та людини, що має найважливіше значення для практики рослинництва та тваринництва, а також для медицини.

Закон зародкової подібності

Дослідники початку XIX ст. вперше стали звертати увагу на подібність стадій розвитку ембріонів вищих тварин із ступенями ускладнення організації, що ведуть від низькоорганізованих форм до прогресивних. Зіставляючи стадії розвитку зародків різних видів тварин і класів хордових, До. Бер зробив такі висновки.

1.Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіях розвитку подібні.

2.Они послідовно переходять у своєму розвитку від більш загальних ознак типу до більш приватних. В останню чергу розвиваються ознаки, що вказують на приналежність ембріона до певного роду, виду і, нарешті, індивідуальні риси.

3.Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються один від одного.

Розвиток еволюційної ідеї надалі дозволило пояснити подібність ранніх зародків їх історичним спорідненістю, а придбання ними дедалі більше приватних рис із поступовим відокремленням друг від друга -дійсним відокремленням відповідних класів, загонів, сімейств, пологів та видів у процесі еволюції.

Біогенетичний законГеккеля-Мюллера: кожна жива істота у своєму індивідуальному розвитку ( онтогенез) повторює певною мірою форми, пройденого його предками або його видом ( філогенез).

Онтогенез – повторення філогенезу

Повторення структур, притаманних предків, в ембріогенезі нащадків названо рекапітуляціями.Рекапітулують не тільки морфологічні ознаки-хорду, закладки зябрових щілин і зябрових дуг у всіх хордових, але й особливості біохімічної організації та фізіології. Так, в еволюції хребетних відбувається поступова втрата ферментів, необхідних для розпаду сечової кислоти – продукту метаболізму пуринів. У більшості безхребетних кінцевий продукт розпаду сечової кислоти -аміак, у земноводних і риб - сечовина, у багатьох плазунів - алантоїн, а у деяких ссавців сечова кислота взагалі не розщеплюється і виділяється із сечею. В ембріогенезі ссавців та людини відзначені біохімічні та фізіологічні рекапітуляції: виділення ранніми зародками аміаку, пізніше сечовини, потім алантоїну, а на останніх стадіях розвитку – сечової кислоти.

До таких відхилень відносяться, наприклад, ціногенези -пристосування, що виникають у зародків або личинок і адаптують їх до особливостей довкілля. У дорослих організмів ціногенези не зберігаються. Прикладами ценогенезів є рогові утворення у роті личинок безхвостих земноводних, що полегшують їм живлення рослинною їжею. У процесі метаморфозу у жаб вони зникають і травна система перебудовується для живлення комахами та хробаками. До ценогенезів у амніот відносять зародкові оболонки, жовтковий мішок і алантоїс, а у плацентарних ссавців і людини ще й плаценту з пуповиною.

Такі зміни онтогенезу, будучи корисними, закріплюються природним відбором та відтворюються у наступних поколіннях. В основі цих змін лежать ті ж механізми, які зумовлюють вроджені вади розвитку: порушення проліферації клітин, їх переміщення, адгезії, загибелі або диференціювання (див. § 8.2 і 9.3). цінність, тобто. корисність та закріпленість природним відбором у філогенезі.

1.Анаболії,або надставки, виникають після того, як орган практично завершив свій розвиток, і виражаються у додаванні додаткових стадій, що змінюють кінцевий результат.

2.Девіації -ухилення, що виникають у процесі морфогенезу органу. Прикладом може бути розвиток серця в онтогенезі ссавців, у яких воно рекапітулює стадію трубки, двокамерну і трикамерну будову, але стадія формування неповної перегородки, характерної для плазунів, витісняється розвитком перегородки, побудованої і розташованої інакше і характерною тільки для ссавців1 (4). .У розвитку легень у ссавців також виявляється рекапітуляція ранніх стадій предків, пізніше морфогенез іде по-новому (див. розд. 14.3.4).

Рис. 13.9.Перетворення онто- та філогенезу у зв'язку з філембріогенезами, що виникають

Літерами позначені етапи онтогенезу, цифрами -філембріогенетичні перетворення

3.Архаллаксиси -зміни, що виявляються лише на рівні зачатків і виражаються у порушенні їх розчленування, ранніх диференціювань чи появі принципово нових закладок. Класичним прикладом архалаксису є

розвиток волосся у ссавців, закладка яких настає дуже ранніх стадіях розвитку і від початку відрізняється від закладок інших придатків шкіри хребетних (див. § 14.1).

За типом архалаксису виникають хорда у примітивних безчерепних, хрящовий хребет у хрящових риб (див. разд. 14.2.1.1), розвиваються нефрони вторинної нирки у плазунів (див. разд.14.5.1).

Якщо зіставити схему філембріогенезів з таблицею К. Бера (рис. 13.9), що ілюструє закон зародкової подібності, то стане зрозуміло, що Бер вже був дуже близький до відкриття філембріогенезів, але відсутність еволюційної ідеї в його міркуваннях не дозволило більш ніж на 100 років. .

В еволюції онтогенезу найчастіше зустрічаються анаболії як філембріогенези, які лише малою мірою змінюють цілісний процес розвитку. Девіації як порушення морфогенетичного процесу в ембріогенезі часто відкидаються природним відбором і тому зустрічаються значно рідше. Найрідко в еволюції виявляються архалаксиси у зв'язку з тим, що вони змінюють весь перебіг ембріогенезу, і якщо такі зміни зачіпають зачатки життєво важливих органів або органів, що мають значення ембріональних організаційних центрів (див. розд. 8.2.6), то вони часто виявляються несумісними із життям.

Так, в онтогенезі ссавців простежуються всі етапи розвитку осьового скелета в підтипі хребетних (анаболії), у розвитку серця рекапітулують лише ранні стадії (девіація), а розвитку придатків шкіри рекапітуляції взагалі відсутні (архаллаксис). Знання типів філембріогенезів в еволюції систем органів хордових необхідно лікарю для прогнозування можливості виникнення у плодів і новонароджених вроджених вад розвитку атавістичної природи (див. разд. 13.3.4). Дійсно, якщо в системі органів, що еволюціонує шляхом анаболії та девіацій, можливі за рахунок рекапітуляції предкових станів, то у разі архалаксису це виключається повністю.

Гетеротопії призводять до формування нових просторових та функціональних зв'язків між органами, забезпечуючи надалі їх спільну еволюцію. Так, серце, що знаходиться у риб під ковткою, забезпечує ефективне надходження крові в зяброві артерії для газообміну. Переміщаючись у загрудинну область у наземних хребетних, воно розвивається і функціонує вже в єдиному комплексі з новими органами дихання -легкими, виконуючи і тут насамперед функцію доставки крові до дихальної системи для газообміну.

Ціногенез

(від грец. kainós - новий і...генез)

пристосування організму, що виникає на стадії зародка (плоду) або личинки і не зберігається у дорослої особини. Приклади Ц. - плацента ссавців, що забезпечує у плода дихання, харчування та виділення; зовнішні зябра личинок земноводних; яйцевий зуб у птахів, що служить пташенятам для пробивання шкаралупи яйця; органи прикріплення у личинки асцидій, плавальний хвіст у личинки трематод - церкарія та ін. Термін «Ц.» введений в 1866 Е. Геккелем для позначення тих ознак, які, порушуючи прояви палінгенези (Див. Палінгенези), тобто повторення далеких етапів філогенезу в процесі зародкового розвитку особи, не дозволяють простежити в ході онтогенезу сучасних форм послідовність етапів філогенезу їх предків, тобто порушують Біогенетичний закон. Наприкінці 19 ст. Ц. стали називати будь-яку зміну властивого предкам ходу онтогенезу (німецькі вчені Е. Менерт, Ф. Кейбель та ін.). Сучасне розуміння терміна "Ц." сформувалося в результаті робіт А. Н. Северцова, який зберіг за цим поняттям лише значення провізорних пристроїв, або ембріо-адаптацій. Див. також Філембріогенез.

Філембріогенез

(від грец. phylon – плем'я, рід, вид та ембріогенез

ФІЛЕМБРІОГЕНЕЗ (від грец. phylon - рід, плем'я, embryon - зародок і genesis - походження), еволюційна зміна онтогенезуорганів, тканин та клітин, пов'язане як з прогресивним розвитком, так і з редукцією. Вчення про філембріогенез розроблено російським біологом-еволюціоністом О.М. Северцевим. Модуси (методи) філембріогенезу розрізняються за часом виникнення у розвитку цих структур.

Продовження розвитку органу не потребує глибоких змін попередніх стадій його онтогенезу, тому анаболія – найпоширеніший спосіб філембріогенезу. Попередні стадії розвитку органів анаболії залишаються порівнянними з етапами філогенезупредків (тобто є рекапітуляціями) і можуть бути для його реконструкції (див. Біогенетичний закон). Якщо розвиток органу на проміжних стадіях ухиляється від шляху, яким йшов його онтогенез у предків, відбувається девіація (від позднелат. deviatio - відхилення). Наприклад, у риб і у плазунів луски виникають як потовщення епідермісу і підстилаючого його сполучно-тканинного шару шкіри - коріуму. Поступово товщаючи, ця закладка вигинається назовні. Потім у риб коріум окостеніє, кісткова луска, що формується, протикає епідерміс і висувається на поверхню тіла. У плазунів, навпаки, кістка не утворюється, але епідерміс ороговіє, утворюючи рогові луски ящірок і змій. У крокодилів коріум може окостеніти, утворюючи кісткову основу рогових лусок. Девіації призводять до глибшої, ніж анаболії, розбудови онтогенезу, тому вони трапляються рідше.

Редукція органів, Що втратили своє адаптивне значення, теж відбувається шляхом філембріогенезу, головним чином, за допомогою негативної анаболії - випадання кінцевих стадій розвитку. При цьому орган або недорозвивається і стає рудиментом, або зазнає зворотний розвиток та повністю зникає. Прикладом рудименту може бути апендикс людини - недорозвинена сліпа кишка, прикладом повного зникнення - хвіст пуголовків жаб. Протягом усього життя у воді хвіст росте, на його кінці додаються нові хребці та м'язові сегменти. Під час метаморфозу, коли пуголовок перетворюється на жабу, хвіст розсмоктується, причому процес йде у зворотному порядку – від кінця до основи. Філембріогенез - основний спосіб адаптивної зміни будови організмів у ході філогенезу.

Принципи (методи) філогенетичних перетворень органів та функцій. Відповідність структури та функції у живих системах. Поліфункціональність. Кількісні та якісні зміни функцій біологічних структур.

ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ

ЕВОЛЮЦІЇ ОРГАНІВ

Організм, або особина, - окрема жива істота, що в процесі онтогенезу виявляє всі властивості живого. Постійна взаємодія особи з навколишнім середовищем у вигляді організованих потоків енергії та речовини підтримує її цілісність та розвиток. У структурному відношенні організм є інтегрованою ієрархічною системою, побудованою з клітин, тканин, органів і систем, що забезпечують його життєдіяльність. Докладніше зупинимося на органах та системах життєзабезпечення.

Групу подібних за походженням органів, що об'єднуються для виконання складної функції, називають системою(кровоносна, видільна та ін.).

Якщо ту саму функцію виконує група органів різного походження, її називають апаратом.Прикладом служить дихальний апарат, що складається як з органів дихання, так і з елементів скелета і м'язової системи, що забезпечують дихальні рухи.

В історичному розвитку перетворення органів може мати прогресивний чи регресивний характер. У першому випадку органи збільшуються в розмірах і стають складнішими за своєю будовою, у другому зменшуються в розмірах, а їх будова спрощується.

У 1828 р. Карл фон Бер сформулював закономірність: " Чим ранні стадії індивідуального розвитку порівнюються, тим більше схожості вдається виявитиПорівнюючи стадії розвитку зародків різних видів і класів хордових, К. Бер зробив наступні висновки.

Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіях розвитку подібні.

Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються один від одного.

Бер сформулював закони зародкової подібності:

Найбільш загальні ознаки будь-якої великої групи тварин з'являються у зародка раніше ніж менш загальні ознаки;

Після формування найзагальніших ознак виникають менш загальні і до появи спеціальних ознак, властивих цій групі;

Зародок будь-якого виду тварин у міру розвитку стає менш схожим на зародків інших видів і не проходить через пізні стадії їх розвитку;

Зародок високоорганізованого виду може мати подібність із зародком більш примітивного виду, але ніколи не буває схожий на дорослу форму цього виду.

Сам Карл Бер не прийняв еволюційного вчення Чарльза Дарвіна, та його закони розглядаються біологами як «ембріологічний доказ еволюції».

«Наприклад, людський ембріон за дев'ять місяців, проведених у матці, проходить багато стадій – від безхребетного до риби, потім – до амфібії, до рептилії, до ссавця, до примату, до подібності гомінід та до людини як такої.

Закон фон Бера має на увазі, що еволюційні зміни найчастіше відбуваються на пізніх етапах розвитку, а ранні стадії більш консервативні в еволюційному відношенні. Це пояснюється тим, що будь-яка мутація, що впливає на ранній розвиток, з більшою ймовірністю зробить виражений фенотипічний ефект, ніж та, що вплине на розвиток пізньої стадії. Оскільки розвиток тривалий і кумулятивний, зміни на ранній стадії будуть мати все більш і більш виражені наслідки, порівняно зі змінами на пізніх етапах розвитку. Найімовірніший результат будь-якої мутації, що сталася на ранній стадії, - несприятливий і найчастіше - летальний. У порівняно пізніших (щодо терміну розвитку) мутацій вища ймовірність відсутності негативних ефектів, а в деяких випадках вони можуть навіть підвищувати адаптацію шляхом тонких змін фенотипу. Це можна проілюструвати, провівши аналогію з будівництвом хмарочоса. Якщо внести зміни в план конструкції стін першого поверху, високою є ймовірність, що це вплине на кожен розташований вище поверх і, можливо, негативним чином. Будь-які зміни останнього поверху хмарочоса не вплинуть на нижні поверхи.)

Закон фон Бера більшою мірою справедливий для організмів, що розвиваються всередині матері (наприклад, ссавців), ніж для видів, що мають особову стадію, на якій вони повинні самі піклуватися про себе.

При внутрішньоутробному розвитку тиск, що веде до зміни, природного відбору з боку зовнішнього середовища мінімальний або відсутній. Однак личинковий організм, що самостійно забезпечує своє виживання, постійно піддається тиску природного відбору. Це пояснює те, чому ранні стадії розвитку ссавців настільки схожі у різних видів, а у таких організмів, як комахи, личинкова стадія дуже відрізняється від дорослої».

На яких етапах ембріогенезу утворюються бластоціль, гастроціль та цілому?

Етап дроблення. Бластоціль- Порожнину бластули, що утворюється на 4-5 добу дроблення між бластомерами у зародків тварин. Заповнена рідиною, що відрізняється за хімічним складом від навколишнього середовища. Порожнина збільшує площу поверхні ембріона, покращуючи його здатність засвоювати поживні речовини та кисень. Досягає максимального розміру до кінця дроблення, на стадії бластули. У процесі гаструляції поступово витісняється при вп'ячуванні (інвагінації) стінки зародка або заповнюється (під час імміграції) клітинами, що переміщаються.

Етап гаструляції. Гастроцель- первинна кишка, порожнина гаструли, що формується у багатоклітинних зародків у тому випадку, якщо гаструляція здійснюється шляхом інвагінації. Гастроціль заповнений рідиною та повідомляється із зовнішнім середовищем за допомогою спеціального отвору - бластопора. Стінки гастроцелю складаються з інвагінуючої первинної ентодерми. Надалі гастроціль стає порожниною дефінітивного кишечника.

Етап Диференціювання мезодерми. Цілом- Вторинна порожнина тіла багатоклітинних тварин. У трехофорных утворюється зі спеціалізованих мезодермальних клітин - телобластов внаслідок їх поділу та подальшого утворення порожнин усередині груп клітин, що утворюються. Такий спосіб утворення цілого в онтогенезі називається телобластичний. У вторинноротих цілому формується шляхом випинання стінок первинної кишки і відділення утворюються випинання. Такий спосіб утворення цілого називається ентероцільний. В обох випадках загалом вважається мезодермальною освітою. Відрізняється від первинної порожнини тіла наявністю власної епітеліальної вистилки (стінки). Епітелій, що утворює вистилку цілого, називається целотелію або мезотелію.

Дроблення. Протягом 3-4 діб дроблення відбувається у яйцеводі. Світлі дрібні бластоміри дробляться швидше та оточують темні великі, що залишаються всередині. Зародок без порожнини, що складається із щільного скупчення бластомерів, називається морулою(утворюється на 3-4 добу дроблення). На 4-5 добу зародок потрапляє в порожнину матки, звідки він всмоктує рідину та накопичує її у своїй порожнині. бластоціль . Його стінка утворена дрібними, світлими бластомірами. трофобласт . Темні клітини відтісняються на один із полюсів і утворюють ембріообласт . Утворилася бластула називається бластоциста , або бластодермічний пляшечку. До 7 діб бластоциста знаходиться в порожнині матки у вільному стані, харчуючись секретом маткових залоз. На цьому закінчується початковий (1-й тиждень) період ембріогенезу

Інвагінація. Спостерігається у тварин із ізолецитальним типом яєць (голотурія, ланцентник). Вегетативний полюс бластули вп'ячується всередину. В результаті протилежні полюси бластодерми практично стуляються, так що бластоцель або зникає, або від нього залишається невелика щілина. В результаті виникає двошаровий зародок, зовнішньою стінкою якого є первинна ектодерма, а внутрішньо-первинна ентодерма. Вп'ячування утворює первинний кишечник-архентерон, або гастроцель. Отвір, за допомогою якого він повідомляється із зовнішнім середовищем. називається первинним ротом, або бластопором.

Диференціювання мезодерми. Він розділений на два листки - парієтальний і вісцеральний, що оточують вторинну порожнину тіла - загалом.