Individuell och historisk utveckling. Lagen om germinal likhet. biogenetisk lag. Rekapitulering. Förhållandet mellan onto-fylogenes. Lagen om germinal likhet av K. Baer. Den huvudsakliga biogenetiska lagen för F. Müller och E. Haeckel. Ontogeni som bas för filologi

Ontogeni är en individuell utveckling, ett komplex av utvecklingsprocesser som skiljer sig särskilt från bildandet av en zygot till döden. Utveckling sker på grund av implementeringen av genetisk information från föräldrar. Miljöförhållanden har en betydande inverkan på dess genomförande. Fylogeni är den historiska utvecklingen av en art, den evolutionära utvecklingen av organismer. Båda processerna är nära besläktade. Genom att känna till riktningarna och transformationerna av organ och deras system i processen för historisk utveckling, är det möjligt att förstå och förklara utvecklingsavvikelser som uppstår i processen med embryogenes.

Kopplingen mellan otnogenes och fylogenes återspeglades i ett antal biologiska lagar och mönster.1828 formulerade Karl Baer tre lagar:

1. Lagen om germinal likhet - embryot från något högre djur liknar inte ett annat djur, utan liknar dess embryo

2. lagen om successivt uppträdande av tecken - mer allmänna tecken som är karakteristiska för en given stor grupp djur upptäcks i deras embryon tidigare än mer speciella tecken

3. lagen om mabrional divergens - varje embryo av en given form av djur passerar inte genom andra former, utan separeras gradvis från dem.

Dessa lagar kan förklaras på ett sådant sätt att embryon från djur av olika klasser av ryggradsdjur (till exempel fiskar, fåglar, däggdjur) i de tidiga stadierna av embryogenes liknar varandra. Med tiden uppstår skillnader mellan dem inom klasser och sedan inom beställningar (exempel: embryon av en gris och en person)

Lagen om könslinjelikhet K. Baer

År 1828 formulerade Carl von Baer ett mönster som kallas Baers lag: "Ju tidigare stadier av individuell utveckling som jämförs, desto fler likheter kan man hitta." Genom att jämföra utvecklingsstadierna för embryon av olika arter och klasser av kordater, drog K. Baer följande slutsatser.

Embryon från djur av samma typ i de tidiga utvecklingsstadierna är likartade.

I sin utveckling går de successivt från mer allmänna egenskaper hos en typ till mer och mer speciella. Slutligen utvecklas tecken som indikerar att embryot tillhör ett visst släkte, art och slutligen individuella egenskaper.

Embryon av olika representanter av samma typ separeras gradvis från varandra.

Utvecklingen av den evolutionära idén gjorde det därefter möjligt att förklara likheten mellan tidiga embryon genom deras historiska förhållande, och förvärvet av fler och mer speciella egenskaper av dem med en gradvis isolering från varandra - den faktiska isoleringen av motsvarande klasser, beställningar , familjer, släkten och arter i evolutionsprocessen.

Könslinjelikheten förklaras nu av organismernas faktiska förhållande, och deras gradvisa divergens (embryonala divergens) är en uppenbar återspegling av den historiska divergensen mellan dessa former (fylogenetisk divergens). Därför kan historien om en given art spåras genom individuell utveckling.

Cenogenes - förändringar i ontogenes som leder till en avvikelse från förfädernas väg, anpassningar som uppstår i embryon, larver, anpassa dem till sin miljö. Hos vuxna organismer bevaras inte cenogenesen, d.v.s. manifesterar endast i de tidiga stadierna av ontogenes, ändrar inte typen av organisation av den vuxna organismen, men ger en högre grad av överlevnad för avkomman. Till exempel, för hobbiter, som fostervattenorganismer, inkluderar cenogenes embryonala membran, gulesäcken och allantois, och för hobbiter, som moderkakedjur, ingår även moderkakan med navelsträngen.

Fylembryogenes är en embryonal neoplasm som har fylogenetisk betydelse. Tiden för deras uppträdande och metoderna är olika (till exempel utvecklar hajfjäll: 1- reptilhornsköldar genom avvikelse 2 fågelfjäder - anabolism 3 - däggdjurshår - archallaxis. Evolution sker oftare genom anabolism, därför observeras rekapitulation. Tidpunkt för uppkomsten av fylembryogenes: 1 initiala stadier av morfogenes (archallaxis - utvecklingen av organet förändras helt. Det finns ingen rekapitulation. 2- mellanstadier (avvikelse-avvikelse i utveckling) 3- slutstadier (anabolia- superposition i utvecklingen av orgeln)

Människan och biosfären. Noosfären är det högsta stadiet i biosfärens utveckling. Kroppens reaktion på en förändring i miljösituationen. Exempel. Liebig-Thiemann regel. Fat Liebig. Le Chatelier-Brown princip.

Biosfären och människan. Den moderna människan bildades för cirka 30-40 tusen år sedan. Sedan den tiden började en ny antropogen faktor verka i biosfärens utveckling. Den första paleolitiska (stenåldern) kulturen skapad av människan varade ungefär 20-30 tusen år; det sammanföll med en lång period av nedisning. Den ekonomiska grunden för det mänskliga samhällets liv var jakt på stora djur: röda och renar, ullig noshörning, åsna, häst, mammut, tur. Många ben av vilda djur finns på platserna för stenåldersmänniskan, bevis på framgångsrik jakt. Intensiv utrotning av stora växtätare har lett till en relativt snabb minskning av deras antal och utrotning av många arter. Om små växtätare kunde kompensera för förluster från jägares förföljelse på grund av höga födelsetal, så berövades stora djur, på grund av evolutionär historia, denna möjlighet. Ytterligare svårigheter för växtätare uppstod på grund av förändringar i naturliga förhållanden i slutet av paleolitikum. För 10-13 tusen år sedan skedde en kraftig uppvärmning, glaciären drog sig tillbaka, skogar spreds i Europa, stora djur dog ut. Detta skapade nya livsvillkor, förstörde det mänskliga samhällets existerande ekonomiska bas. Perioden för dess utveckling, som endast kännetecknades av användningen av mat, har tagit slut. rent konsumentinställning till miljön. I nästa neolitiska era, tillsammans med jakt (häst, vildfår, kronhjort, vildsvin, bison, etc.), fiske och plockning (skaldjur, nötter, bär, frukter), blir livsmedelsproduktionsprocessen allt viktigare. De första försöken gjordes att tama djur och föda upp växter, och produktionen av keramik föddes. Redan för 9-10 tusen år sedan fanns det bosättningar, bland resterna av vilka vete, korn, linser, ben av tamdjur av getter, får, grisar finns. På olika platser i västra och centrala Asien, Kaukasus och södra Europa utvecklas början av jordbruk och boskapsuppfödning. Eld används i stor utsträckning både för att förstöra vegetation under förhållanden med slash-and-burn jordbruk, och som ett sätt att jaga. Utvecklingen av mineraltillgångar börjar, metallurgin föds. Befolkningstillväxt, ett kvalitativt steg i utvecklingen av vetenskap och teknik under de senaste två århundradena, särskilt idag, har lett till att mänsklig aktivitet har blivit en faktor på planetarisk skala, den vägledande kraften för biosfärens fortsatta utveckling. IN OCH. Vernadsky trodde att inflytandet av vetenskapligt tänkande och mänskligt arbete ledde till övergången av biosfären till ett nytt tillstånd, noosfären (förnuftets sfär).

NOOSPHERE - BIOSFÄRENS HÖGSTA UTVECKLINGSSTEG

Interaktionssfären mellan samhälle och natur, inom vilken rimligt

aktivitet verkar vara den främsta, avgörande faktorn i utvecklingen av biosfären och

mänskligheten kallas noosfären.

För första gången termen "noosphere" 1926 - 1927. används av franska forskare E.

Lecroix (1870 - 1954) och P. Teilhard de Chardin (1881 - 1955) i betydelsen "nya

täcka", "tänkande lager", som, med ursprung i slutet av tertiärperioden,

utspelar sig utanför biosfären över växternas och djurens värld. I deras

representation av noosfären - det ideala, andliga ("tänkande") skalet på jorden,

uppstod med tillkomsten och utvecklingen av mänskligt medvetande. Förtjänsten att fylla

av detta koncept tillhör det materialistiska innehållet Academician V.I.

Vernadsky (1965, 1978).

Enligt V. I. Vernadsky är en person en del av levande materia,

underordnad den allmänna lagen om biosfärens organisation, utanför vilken den

kan inte existera. Människan är en del av biosfären, hävdade en enastående

forskare. Målet med social utveckling bör vara att hålla ordning

biosfär. Men bevarandet av sin primära organisation - "orörd

naturen" - bär inte en kreativ princip till en kraftfull geologisk kraft. "Och

framför honom, före hans tanke och arbete är frågan om omstruktureringen av biosfären

i en fritänkande mänsklighet som helhets intresse. Det här är nytt

tillståndet i biosfären, som vi närmar oss utan att märka det, är

"noosfären". Noosfären är ett kvalitativt nytt stadium i evolutionen

biosfären, där nya former av dess organisation skapas som en ny

enhet till följd av samspelet mellan natur och samhälle. I henne

naturlagarna är tätt sammanflätade med socioekonomiska lagar

utveckling av samhället, som bildar den högsta materiella integriteten hos de "humaniserade

natur."

V. I. Vernadsky, som förutspådde tillkomsten av eran av vetenskapliga och tekniska

revolutionen under 1900-talet, den främsta förutsättningen för biosfärens övergång till noosfären

betraktas som vetenskaplig tanke. Dess materiella uttryck i en människoförvandlad

biosfären är arbete. Tankens och arbetets enhet skapar inte bara ett nytt

människans sociala väsen, men förutbestämmer också biosfärens övergång till

noosfären. "Vetenskapen är den maximala kraften för skapandet av noosfären" - det här är det viktigaste

V. I. Vernadskys ställning i läran om biosfären, som kräver att transformera,

att inte förstöra ekumenen.

Kroppens reaktion på en förändring i miljösituationen.

Samma faktor kan ha en optimal effekt på olika organismer vid olika värden. Dessutom delas levande organismer in i de som kan existera i ett brett eller snävt spektrum av förändringar i vilken miljöfaktor som helst. Organismer anpassar sig till varje miljöfaktor på ett relativt oberoende sätt. En organism kan anpassas till ett snävt intervall av en faktor och ett brett spektrum av en annan. För organismen är inte bara amplituden viktig, utan också graden av fluktuationer av en eller annan faktor.

Om påverkan av miljöförhållanden inte når gränsvärdena, reagerar levande organismer på det med vissa handlingar eller förändringar i deras tillstånd, vilket i slutändan leder till artens överlevnad. Att övervinna de negativa effekterna av djur är möjligt på två sätt:

1) genom att undvika dem,

2) genom att skaffa uthållighet. Växters reaktioner baseras på utvecklingen av adaptiva förändringar i deras struktur och livsprocesser. Variabilitet är en av de viktigaste egenskaperna hos levande varelser på olika nivåer i dess organisation. Genetisk variation är grunden för ärftlig variation av egenskaper.

Liebigs minimiregel

Enligt Liebigs minimiregel styrs avkastningen (produktionen), dess storlek och stabilitet över tid av en variabel av resurser, såsom rum, tid, materia, energi och mångfald, som är på ett minimum. Denna regel har nu utvidgats till driften av olika objekt och anger generellt att tillståndet för en funktion bestäms av den faktor som har minimivärdet. I tolkningen av Y. Odum (1986), på organismnivå i ett stationärt tillstånd, kommer det begränsande ämnet att vara det vitala ämnet, vars tillgängliga mängder är närmast det erforderliga minimumet. E. A. Micherlich formulerade regeln om faktorers kumulativa verkan, som förfinar Liebigs minimiregel. För djur är de begränsande (begränsande) faktorerna som regel: tillgången på en tillräcklig mängd mat, lämpliga skyddsrum (härbärgen), klimatförhållanden.

lektionstyp - kombinerad

Metoder: delvis utforskande, problematisk framställning, förklarande och illustrativ.

Mål:

Bildande hos studenter av ett holistiskt system av kunskap om vilda djur, dess systemiska organisation och evolution;

Förmåga att ge en motiverad bedömning av ny information om biologiska frågor;

Utbildning av medborgaransvar, självständighet, initiativförmåga

Uppgifter:

Pedagogisk: om biologiska system (cell, organism, art, ekosystem); historien om utvecklingen av moderna idéer om vilda djur; enastående upptäckter inom biologisk vetenskap; den biologiska vetenskapens roll i att forma den moderna naturvetenskapliga bilden av världen; metoder för vetenskaplig kunskap;

Utveckling kreativa förmågor i processen att studera biologins enastående prestationer, inkluderade i den universella kulturen; komplexa och motsägelsefulla sätt att utveckla moderna vetenskapliga åsikter, idéer, teorier, begrepp, olika hypoteser (om livets väsen och ursprung, människan) under arbetet med olika informationskällor;

Uppfostranövertygelse om möjligheten att känna till vilda djur, behovet av en noggrann inställning till den naturliga miljön, sin egen hälsa; respekt för opponentens åsikt när man diskuterar biologiska problem

KRAV FÖR LÄRANDERESULTAT-UUD

Personliga resultat av att lära sig biologi:

1. utbildning av rysk civil identitet: patriotism, kärlek och respekt för fosterlandet, en känsla av stolthet över sitt hemland; medvetenhet om ens etnicitet; assimilering av humanistiska och traditionella värden i det multinationella ryska samhället; främja en känsla av ansvar och plikt gentemot fosterlandet;

2. bildande av en ansvarsfull inställning till lärande, beredskap och förmåga hos eleverna för självutveckling och egenutbildning baserad på motivation för lärande och kognition, medvetna val och bygga ytterligare en individuell utbildningsbana baserad på orientering i yrkesvärlden och professionella preferenser, med hänsyn till hållbara kognitiva intressen;

Meta-ämnes läranderesultat i biologi:

1. förmåga att självständigt fastställa målen för sitt lärande, sätta och formulera nya uppgifter för sig själv i studier och kognitiv aktivitet, utveckla motiv och intressen för sin kognitiva aktivitet;

2. behärska komponenterna i forsknings- och projektaktiviteter, inklusive förmågan att se problemet, väcka frågor, lägga fram hypoteser;

3. förmåga att arbeta med olika källor till biologisk information: hitta biologisk information i olika källor (lärobokstext, populärvetenskaplig litteratur, biologiska ordböcker och uppslagsböcker), analysera och

utvärdera information;

kognitiv: urval av väsentliga egenskaper hos biologiska objekt och processer; att föra bevis (argumentation) på mänsklig släktskap med däggdjur; förhållandet mellan människan och miljön; människors hälsas beroende av miljöns tillstånd; behovet av att skydda miljön; behärska metoderna för biologisk vetenskap: observation och beskrivning av biologiska objekt och processer; sätta upp biologiska experiment och förklara deras resultat.

Föreskrifter: förmågan att självständigt planera sätt att uppnå mål, inklusive alternativa sådana, att medvetet välja de mest effektiva sätten att lösa pedagogiska och kognitiva problem; förmågan att organisera utbildningssamarbete och gemensamma aktiviteter med läraren och kamrater; arbeta individuellt och i grupp: hitta en gemensam lösning och lösa konflikter baserat på samordning av positioner och med hänsyn till intressen; bildning och utveckling av kompetens inom området användning av informations- och kommunikationsteknik (nedan kallade IKT-kompetenser).

Kommunikativ: bildandet av kommunikativ kompetens i kommunikation och samarbete med kamrater, förstå egenskaperna hos könssocialisering i tonåren, socialt användbar, pedagogisk, forskning, kreativ och andra aktiviteter.

Teknologi: Hälsosparande, problematisk, utvecklingsutbildning, gruppaktiviteter

Mottagningar: analys, syntes, slutsats, överföring av information från en typ till en annan, generalisering.

Under lektionerna

Uppgifter

Att bekanta eleverna med essensen och manifestationen av den biogenetiska lagen; historien om upptäckten av denna lag; lagens värde för att klargöra familjeband mellan organismer.

Grundläggande bestämmelser

Embryona uppvisar en viss generell likhet inom filumet.

Vid olika stadier av embryonal utveckling kan nya egenskaper dyka upp.

Förändringar i embryon kan ha karaktären av att omstrukturera, överbygga eller ersätta ett släktdrag.

Ontogeni - det är en individuell utveckling, ett komplex av utvecklingsprocesser som skiljer sig särskilt från bildandet av en zygot till döden. Utveckling sker på grund av implementeringen av genetisk information från föräldrar. Miljöförhållanden har en betydande inverkan på dess genomförande. Fylogeni är den historiska utvecklingen av en art, den evolutionära utvecklingen av organismer. Båda processerna är nära besläktade. Genom att känna till riktningarna och transformationerna av organ och deras system i processen för historisk utveckling, är det möjligt att förstå och förklara utvecklingsavvikelser som uppstår i processen med embryogenes.

Kopplingen mellan otnogenes och fylogenes återspeglades i ett antal biologiska lagar och mönster.1828 formulerade Karl Baer tre lagar:

1. Lagen om germinal likhet- embryot från något högre djur liknar inte ett annat djur, utan liknar dess embryo

2. lagen om successiv förekomst av tecken- mer allmänna egenskaper som är karakteristiska för en given stor grupp av djur upptäcks i deras embryon tidigare än mer specifika egenskaper

3. lagen om mabrional divergens- varje embryo av en given djurform passerar inte genom andra former, utan separeras gradvis från dem.

Lagen om könslinjelikhet K. Baer

-Embryon från djur av samma typ i de tidiga utvecklingsstadierna är likartade.

Embryon av olika representanter av samma typ separeras gradvis från varandra.

Könslinjelikheten förklaras nu är det faktiska förhållandet mellan organismer och deras gradvisa divergens (embryonala divergens) en uppenbar återspegling av den historiska divergensen mellan dessa former (fylogenetisk divergens). Därför kan historien om en given art spåras genom individuell utveckling.

Den biologiska essensen av E. Haeckels biogenetiska lag

Haeckels biogenetiska lag och Severtsovs teori om fylembryogenes spelar en viktig roll i utvecklingen av morfologi och själva evolutionsteorin. Studiet av den individuella utvecklingen av djur har gett gott om bevis på deras historiska utveckling. Den biogenetiska lagen är en viktig komponent i den trippelparallellismmetod som utvecklats av E. Haeckel, med vars hjälp fylogenesen rekonstrueras. Denna metod är baserad på en jämförelse av morfologiska, embryologiska och paleontologiska data. Morfologer i rekonstruktionen av fylogeni använder fortfarande Haeckels princip, enligt vilken ättlingarnas ontogeni kort upprepas, rekapitulerar stadierna i förfädernas fylogeni. Om man bara förlitar sig på den grundläggande biogenetiska lagen är det omöjligt att förklara evolutionsprocessen: den ändlösa upprepningen av det förflutna ger inte i sig upphov till en ny. Eftersom liv existerar på jorden på grund av förändringen av generationer av specifika organismer, fortsätter dess utveckling på grund av förändringar som sker i deras ontogener. Dessa förändringar kokar ner till det faktum att specifika ontogenier avviker från den väg som lagts av förfäders former och får nya egenskaper.

Sådana avvikelser omfattar t.ex. koenogenes - anpassningar som uppstår i embryon eller larver och anpassa dem till egenskaperna hos deras livsmiljö. Hos vuxna organismer bevaras inte koenogenesen. Exempel på koenogenes är kåta formationer i munnen på svanslösa amfibielarver, som gör det lättare för dem att livnära sig på växtföda. I processen av metamorfos hos grodan försvinner de och matsmältningssystemet byggs om för att livnära sig på insekter och maskar. Till cenogenes hos placenta däggdjur och människor - moderkakan med navelsträngen.

cenogenes, manifesterar endast i de tidiga stadierna av ontogenes, ändrar inte typen av organisation av den vuxna organismen, men ger en högre sannolikhet för överlevnad av avkomman. Samtidigt kan de åtföljas av en minskning av fertiliteten och en förlängning av embryon- eller larvperioden, på grund av vilken organismen i den postembryonala eller postlarva utvecklingsperioden är mer mogen och aktiv. Efter att ha uppstått och visat sig vara användbar kommer coenogenes att reproduceras i efterföljande generationer.

En annan typ av fylogenetiskt signifikanta transformationer fylogenes- fylembryogenes. De representerar avvikelser från den ontogena karaktären hos förfäder, manifesterad i embryogenes, men har en adaptiv betydelse i vuxna former. Således uppträder hårfästets vinkel hos däggdjur i mycket tidiga stadier av embryonal utveckling, men själva hårfästet är viktigt endast hos vuxna organismer.
Sådana förändringar i ontogeni, eftersom de är användbara, fixeras genom naturligt urval och reproduceras i efterföljande generationer. Dessa förändringar är baserade på samma mekanismer som orsakar medfödda missbildningar: kränkning av cellproliferation, deras rörelse, vidhäftning, död eller differentiering. Men precis som cenogenes skiljer de sig från laster genom sitt adaptiva värde, d.v.s. användbarhet och fixering genom naturligt urval i fylogenes.

Beroende på stadierna av embryogenes och morfogenes av specifika strukturer inträffar utvecklingsförändringar som har betydelsen av fylembryogenes, tre typer av dem urskiljs.

1. Anabolia, eller extensions, uppstår efter att orgeln nästan har avslutat sin utveckling, och uttrycks i tillägg av ytterligare stadier som ändrar det slutliga resultatet. Anabolismer inkluderar sådana fenomen som förvärvet av en specifik kroppsform av en flundra först efter att yngel kläckts från ett ägg, omöjlig att skilja från andra fiskar, såväl som uppkomsten av ryggradsböjningar, fusion av suturer i hjärnans skalle, den slutliga omfördelningen av blodkärl i kroppen hos däggdjur och människor.

2. Avvikelser - avvikelser som uppstår i processen för organmorfogenes. Ett exempel kan vara utvecklingen av hjärtat i däggdjurens ontogeni, där det rekapitulerar rörstadiet, en tvåkammar- och trekammarstruktur, men stadiet för bildning av en ofullständig septum, karakteristisk för reptiler, ersätts av utvecklingen av en septum, byggd och belägen annorlunda och karakteristisk endast för däggdjur. I utvecklingen av lungorna hos däggdjur återfinns också rekapitulation av förfädernas tidiga stadier, senare morfogenes fortsätter på ett nytt sätt.

3. Archallaxis- förändringar som finns på nivån av rudiment och uttrycks i strid med deras uppdelning, tidig differentiering eller i uppkomsten av fundamentalt nya anlags. Ett klassiskt exempel på archallaxis är utvecklingen av hår hos däggdjur, vars anlag inträffar i mycket tidiga utvecklingsstadier och skiljer sig från anlagen för andra ryggradsdjurs hudbihang från första början. Enligt typen av archallaxis uppstår en notokord hos primitiva icke-kraniala djur, en broskryggrad hos broskfiskar och nefroner i den sekundära njuren utvecklas hos reptiler.

Det är tydligt att under evolutionen på grund av anabolism realiseras den huvudsakliga biogenetiska lagen fullt ut i ättlingarnas ontogenier, d.v.s. rekapitulationer av alla förfäders utvecklingsstadier förekommer. I avvikelser rekapitulerar de tidiga förfädersstadierna, medan de senare ersätts av utveckling i en ny riktning. Archallaxis förhindrar helt rekapitulation i utvecklingen av dessa strukturer, vilket förändrar deras allra första början.

I utvecklingen av ontogeni påträffas anabolismer oftast som fylembryogenes, som endast i liten utsträckning förändrar den integrerade utvecklingsprocessen. Avvikelser som kränkningar av den morfogenetiska processen i embryogenes sveps ofta åt sidan av naturligt urval och förekommer därför mycket mindre frekvent. Archallaxis uppträder mest sällan i evolutionen på grund av det faktum att de förändrar hela embryogenesförloppet, och om sådana förändringar påverkar rudimenten av vitala organ eller organ som är viktiga som embryonala organisatoriska centra, visar de sig ofta vara oförenliga med livet.

Förutom cenogenes och phylembryogenes, i utvecklingen av ontogeni, kan avvikelser i tiden för läggning av organ - heterochrony - och platsen för deras utveckling - heterotopia också detekteras. Både den första och den andra leder till en förändring i förhållandet mellan utvecklande strukturer och är föremål för strikt kontroll av naturligt urval. Endast de heterokronier och heterotopier som är användbara bevaras. Exempel på sådan adaptiv heterokroni är förskjutningar i tiden för vinkeln hos de mest vitala organen i grupper som utvecklas enligt typen av arogenes. Således, hos däggdjur, och särskilt hos människor, överträffar differentieringen av framhjärnan betydligt utvecklingen av dess andra avdelningar.

Heterotopi leda till bildandet av nya rumsliga och funktionella relationer mellan organ, vilket säkerställer deras gemensamma utveckling i framtiden. Så hjärtat, som ligger i fisk under svalget, ger en effektiv tillförsel av blod till gälartärerna för gasutbyte. När den flyttar till den retrosternala regionen hos marklevande ryggradsdjur, utvecklas den och fungerar redan i ett enda komplex med de nya andningsorganen - lungorna, och utför här först och främst funktionen att leverera blod till andningssystemet för gasutbyte.

Heterokroni och heterotopi Beroende på stadierna av embryogenes och organmorfogenes, de visas, de kan betraktas som olika typer av fylembryogenes. Testikulär heterotopi hos människor från bukhålan genom inguinalkanalen till pungen, observerad i slutet av embryogenesen efter dess slutliga bildande, är en typisk anabolism.

Cenogenes, phylembryogenes, såväl som heterotopier och heterokronier, som har visat sig användbara, fixeras i avkomman och reproduceras i efterföljande generationer tills nya adaptiva förändringar i ontogeni förskjuter dem och ersätter dem. På grund av detta upprepar ontogeni inte bara kort den evolutionära väg som förfäderna korsat, utan banar också väg för nya riktningar för fylogenes i framtiden.

Alla flercelliga organismer utvecklas från ett befruktat ägg. Processerna för utveckling av embryon hos djur som tillhör samma typ är i stort sett lika. I alla chordater, i embryonalperioden, läggs ett axiellt skelett - en ackord, ett neuralrör uppträder och gälslitsar bildas i den främre delen av svalget. Planen för strukturen för ackordat är också densamma. I de tidiga utvecklingsstadierna är embryon från ryggradsdjur extremt lika. Dessa fakta bekräftar giltigheten av lagen om germinal likhet formulerad av K. Baer: "Embryon redan från de tidigaste stadierna visar en viss allmän likhet inom typen." Likheten mellan embryona fungerar som bevis på deras gemensamma ursprung. Senare, i embryonas struktur, uppträder tecken på en klass, släkte, art och slutligen tecken som är karakteristiska för en given individ. Divergensen av tecken på embryon i utvecklingsprocessen kallas embryonal divergens och förklaras av historien om denna art, reflekterande Evolution en eller annan systematisk grupp av djur.

Den stora likheten mellan embryon i de tidiga utvecklingsstadierna och uppkomsten av skillnader i senare stadier har sin egen förklaring. Studiet av embryonala variabilitet visar att alla utvecklingsstadier är föränderliga. mutationsprocess påverkar och gener konditionerande egenskaper hos ämnens struktur och metabolism i de yngsta embryona. Men de strukturer som uppstår i tidiga embryon (urgamla egenskaper som är karakteristiska för avlägsna förfäder) spelar en mycket viktig roll i processerna för vidareutveckling. Som indikerat inducerar notochord primordium bildandet av neuralröret, och dess förlust leder till att utvecklingen upphör. Exempel på samspelet mellan delar av embryot under utveckling och den funktionella betydelsen av de strukturer som bildas i de tidiga stadierna är många. Därför leder förändringar i de tidiga stadierna vanligtvis till underutveckling och död. Tvärtom kan förändringar i de senare stadierna vara gynnsamma för organismen och tas därför upp av naturligt urval.

Utseendet under den embryonala utvecklingsperioden av moderna djuregenskaper som är karakteristiska för avlägsna förfäder återspeglar evolutionära transformationer i organens struktur.

I sin utveckling passerar organismen genom ett encelligt stadium (zygotstadiet), vilket kan betraktas som en upprepning av det fylogenetiska stadiet av den primitiva amöban. Hos alla ryggradsdjur, inklusive deras högre representanter, läggs ett ackord, som sedan ersätts av ryggraden, och hos deras förfäder, att döma av lansetten, blev ackordet kvar hela livet. Under den embryonala utvecklingen av fåglar och däggdjur, inklusive människor, uppstår gälskåror i svalget och deras motsvarande septa. Faktumet med läggningen av delar av gälapparaten i embryon från landlevande ryggradsdjur förklaras av deras ursprung från fiskliknande förfäder som andades genom gälar. Strukturen i hjärtat av det mänskliga embryot under denna period liknar strukturen hos detta organ hos fisk: det har ett atrium och en ventrikel. Tandlösa valar utvecklar tänder under embryonalperioden. Dessa tänder bryter inte ut, de förstörs och resorberas. De exempel som ges här och många andra pekar på ett djupt samband mellan organismernas individuella utveckling och deras historiska utveckling.

Detta samband fann sitt uttryck i den biogenetiska lagen som formulerades av F Müller och E. Haeckel på 1800-talet: ontogenes(individuell utveckling) för varje individ är en kort och snabb upprepning av fylogenesen (historiska utvecklingen) för den art som denna individ tillhör.

Frågor och uppgifter för repetition

Ge exempel på likheten mellan strukturella egenskaper hos embryon från olika klasser av ryggradsdjur.

Ge en förklaring till utseendet i embryon av utseendet av djurstrukturella egenskaper som är karakteristiska för deras avlägsna förfäder

Identifiering och beskrivning av tecken på likhet mellan mänskliga embryon och andra ryggradsdjur.

BiogenetiskLag

Biogenetisk lag och embryonal variabilitet

Resurser

V. B. ZAKHAROV, S. G. MAMONTOV, N. I. SONIN, E. T. ZAKHAROVA LÄREBOK "BIOLOGI" FÖR ALLMÄNNA UTBILDNINGSINSTITUTIONER (årskurs 10-11).

AP Plekhov Biologi med grunderna i ekologi. Serien "Läroböcker för universitet. Särskild litteratur» .

En bok för lärare Sivoglazov V.I., Sukhova T.S. Kozlova T. A. Biologi: allmänna mönster.

Biologi 100 viktigaste ämnen V.Yu. Jameev 2016

Biologi i system, termer, tabeller "M.V. Zheleznyak, G.N. Deripasko, Förlag "Phoenix"

Visuell guide. Biologi. 10-11 årskurser. Krasilnikova

Utbildningsportal http://cleverpenguin.ru/metabolizm-kletki

Presentationsvärd

Ontogenes - Förverkligandet av genetisk information som sker i alla skeden.

Ontogeni är en genetiskt kontrollerad process. Under ontogenesen realiseras genotypen och fenotypen bildas.

Ontogeni är den individuella utvecklingen av en organism, en uppsättning på varandra följande morfologiska, fysiologiska och biokemiska omvandlingar som en organism genomgår från ögonblicket av dess början till slutet av livet. O. inkluderar tillväxt, dvs en ökning av kroppsvikt, dess storlek och differentiering. Termen "Oh." introducerad av E. Haeckel (1866) när han formulerade den biogenetiska lagen.

Det första försöket till ett historiskt belägg för O. gjordes av I. f. Meckel. Problemet med förhållandet mellan O. och fylogeni ställdes av C. Darwin och utvecklades av F. Muller, E. Haeckel m.fl.. Alla egenskaper som är förknippade med förändringar i ärftlighet, evolutionärt nya egenskaper, uppstår i O., men endast de som bidrar till en bättre anpassning av organismen till existensvillkoren bevaras i processen av naturligt urval och överförs till efterföljande generationer, dvs. är fixerade i evolutionen. Kunskap om naturaliseringens mönster, orsaker och faktorer tjänar som den vetenskapliga grunden för att hitta sätt att påverka utvecklingen av växter, djur och människor, vilket är av stor betydelse för utövandet av växtodling och djurhållning, såväl som för medicinen. .

Fylogeni är den historiska utvecklingen av organismer. Termen introducerades av evolutionisten E. Haeckel 1866. Huvuduppgiften i studiet av F. är rekonstruktionen av de evolutionära omvandlingarna av djur, växter, mikroorganismer, att på denna grund fastställa deras ursprung och familjeband mellan de taxa som de studerade organismerna tillhör. För detta ändamål utvecklade E. Haeckel metoden för "trippelparallellism", som gör det möjligt att genom att jämföra data från tre vetenskaper - morfologi, embryologi och paleontologi - återställa kursen för den historiska utvecklingen av den studerade systematiska gruppen.

Lagen om germinal likhet

Forskare i början av 1800-talet För första gången började uppmärksamhet ägnas åt likheten mellan utvecklingsstadierna för embryon från högre djur med stadierna av komplikation av organisation, vilket leder från lågorganiserade former till progressiva. Genom att jämföra utvecklingsstadierna för embryon av olika arter och klasser av kordater, drog K. Baer följande slutsatser.

1. Embryon från djur av samma typ i de tidiga utvecklingsstadierna är likartade.

2. De går successivt i sin utveckling från mer allmänna drag av typen till mer och mer speciella. Slutligen utvecklas tecken som indikerar att embryot tillhör ett visst släkte, art och slutligen individuella egenskaper.

3. Embryon av olika representanter av samma typ separeras gradvis från varandra.

K. Baer, som inte är en evolutionist, kunde inte koppla de mönster för individuell utveckling som upptäcktes av honom med fylogenesprocessen. Därför hade de generaliseringar han gjorde värdet av inte mer än empiriska regler.

Strax efter upptäckten av lagen om könslinjelikhet visade Charles Darwin att denna lag vittnar om det gemensamma ursprunget och enheten för de inledande stadierna av evolution inom en typ.

biogenetisk lag Haeckel-Muller: varje levande varelse i sin individuella utveckling (ontogeni) upprepar i viss mån den form som dess förfäder eller dess art har passerat (fylogenes).

Ontogeni - upprepning av fylogenes

Genom att jämföra kräftdjurens ontogenes med morfologin hos deras utdöda förfäder, drog F. Müller slutsatsen att levande kräftdjur i sin utveckling upprepar den väg som deras förfäder reste. Omvandlingen av ontogeni till evolution, enligt F. Muller, utförs på grund av dess förlängning genom att lägga till ytterligare stadier eller förlängningar till den. Med utgångspunkt i dessa iakttagelser, samt att studera utvecklingen av chordates, formulerade E. Haeckel (1866) den grundläggande biogenetiska lagen, enligt vilken ontogeni är en kort och snabb upprepning av fylogenes.

Upprepningen av strukturer som är karakteristiska för förfäder i embryogenesen av ättlingar kallas rekapitulationer. Rekapitulera inte bara morfologiska karaktärer - notokord, gälslits och gälbågsvinklar i alla kordater, utan också egenskaper hos biokemisk organisation och fysiologi. Sålunda, i utvecklingen av ryggradsdjur, sker en gradvis förlust av enzymer som är nödvändiga för nedbrytningen av urinsyra, en produkt av purinmetabolism. Hos de flesta ryggradslösa djur är slutprodukten av nedbrytningen av urinsyra ammoniak, hos amfibier och fiskar är det urea, hos många reptiler är det allantoin och hos vissa däggdjur bryts urinsyra inte ner alls utan utsöndras i urinen. I embryogenesen av däggdjur och människor noterades biokemiska och fysiologiska rekapitulationer: frisättning av ammoniak från tidiga embryon, senare urea, sedan allantoin och, i de sista stadierna av utvecklingen, urinsyra.

Men i ontogenin av högorganiserade organismer observeras inte alltid en strikt upprepning av stadierna av historisk utveckling, vilket följer av den biogenetiska lagen. Således upprepar det mänskliga embryot aldrig de vuxna stadierna hos fiskar, amfibier, reptiler och däggdjur, utan liknar i ett antal funktioner endast deras embryon. De tidiga utvecklingsstadierna behåller den största konservatismen, på grund av vilken de rekapitulerar mer fullständigt än de senare. Detta beror på det faktum att en av de viktigaste mekanismerna för integration av de tidiga stadierna av embryogenes är embryonal induktion, och de strukturer av embryot som bildas i första hand, såsom notokord, neuralrör, svalg, tarm och somiter, är embryots organisatoriska centra, från vilka hela utvecklingsförloppet beror.

Den genetiska grunden för rekapitulation ligger i enheten av mekanismerna för genetisk kontroll av utvecklingen, som bevaras på grundval av vanliga gener för reglering av ontogenes, som ärvs av besläktade grupper av organismer från gemensamma förfäder.

Rekapitulering(från latin recapitulatio - upprepning) - ett begrepp som används inom biologin för att beteckna upprepningen i individuell utveckling av egenskaper som är karakteristiska för ett tidigare skede av evolutionär utveckling.

Biljett 96.

Ontogeni som grund för fylogeni. Cenogenes. Autonomisering av ontogeni. Filembryogenes. A.N. Severtsovs lärdomar om phylembryogenes. Mekanismer för deras förekomst. Heterokroni och heterotopi av biologiska strukturer i utvecklingen av ontogeni.

Om man bara förlitar sig på den grundläggande biogenetiska lagen är det omöjligt att förklara evolutionsprocessen: den ändlösa upprepningen av det förflutna ger inte i sig upphov till en ny. Eftersom liv existerar på jorden på grund av förändringen av generationer av specifika organismer, fortsätter dess utveckling på grund av förändringar som sker i deras ontogener. Dessa förändringar kokar ner till det faktum att specifika ontogenier avviker från den väg som lagts av förfäders former och får nya egenskaper.

Sådana avvikelser omfattar t.ex. koenogenes - anpassningar som uppstår i embryon eller larver och anpassa dem till egenskaperna hos deras livsmiljö. Hos vuxna organismer bevaras inte koenogenesen. Exempel på koenogenes är kåta formationer i munnen på svanslösa amfibielarver, som gör det lättare för dem att livnära sig på växtföda. I processen av metamorfos hos grodan försvinner de och matsmältningssystemet byggs om för att livnära sig på insekter och maskar. Cenogenesen i fostervatten inkluderar embryonala hinnor, gulesäcken och allantois, och hos placenta däggdjur och människor inkluderar den även moderkakan med navelsträngen.

Cenogenes, som endast manifesterar sig i de tidiga stadierna av ontogenes, ändrar inte typen av organisation av den vuxna organismen, men ger en högre sannolikhet för överlevnad för avkomman. Samtidigt kan de åtföljas av en minskning av fertiliteten och en förlängning av embryon- eller larvperioden, på grund av vilken organismen i den postembryonala eller postlarva utvecklingsperioden är mer mogen och aktiv. Efter att ha uppstått och visat sig vara användbar kommer coenogenes att reproduceras i efterföljande generationer. Således reproduceras amnion, som först dök upp hos reptilernas förfäder under karbonperioden under paleozoikum, i alla ryggradsdjur som utvecklas på land, både hos äggläggande reptiler och fåglar, och hos placenta däggdjur.

En annan typ av fylogenetiskt signifikanta transformationer av fylogeni är fylembryogenes. De representerar avvikelser från den ontogena karaktären hos förfäder, manifesterad i embryogenes, men har en adaptiv betydelse i vuxna former. Således uppträder hårfästets vinkel hos däggdjur i mycket tidiga stadier av embryonal utveckling, men själva hårfästet är viktigt endast hos vuxna organismer.

Sådana förändringar i ontogeni, eftersom de är användbara, fixeras genom naturligt urval och reproduceras i efterföljande generationer. Dessa förändringar är baserade på samma mekanismer som orsakar medfödda missbildningar: kränkning av cellproliferation, deras rörelse, vidhäftning, död eller differentiering. Men precis som cenogenes skiljer de sig från laster genom sitt adaptiva värde, d.v.s. användbarhet och fixering genom naturligt urval i fylogenes.

Beroende på stadierna av embryogenes och morfogenes av specifika strukturer inträffar utvecklingsförändringar som har betydelsen av fylembryogenes, tre typer av dem urskiljs.

1. Anabolia, eller förlängningar, dyker upp efter att orgeln nästan har avslutat sin utveckling, och uttrycks i tillägg av ytterligare stadier som ändrar det slutliga resultatet.

Anabolismer inkluderar sådana fenomen som förvärvet av en specifik kroppsform av en flundra först efter att yngel kläckts från ett ägg, omöjlig att skilja från andra fiskar, såväl som uppkomsten av ryggradsböjningar, fusion av suturer i hjärnans skalle, den slutliga omfördelningen av blodkärl i kroppen hos däggdjur och människor.

2. Avvikelser - avvikelser som uppstår i processen för organmorfogenes. Ett exempel kan vara utvecklingen av hjärtat i däggdjurens ontogeni, där det rekapitulerar rörstadiet, en tvåkammar- och trekammarstruktur, men stadiet för bildning av en ofullständig septum, karakteristisk för reptiler, ersätts av utvecklingen av en septum, byggd och belägen annorlunda och karakteristisk endast för däggdjur. I utvecklingen av lungorna hos däggdjur återfinns också rekapitulation av förfädernas tidiga stadier, senare morfogenes fortsätter på ett nytt sätt.

3. Archallaxis - förändringar som återfinns på rudimentnivå och uttrycks i en kränkning av deras uppdelning, tidig differentiering eller i uppkomsten av fundamentalt nya anlag. Ett klassiskt exempel på archallaxis är

utvecklingen av hår hos däggdjur, vars anlag inträffar i mycket tidiga utvecklingsstadier och från allra första början skiljer sig från anlagen för andra ryggradsdjurs hudbihang.

Enligt typen av archallaxis uppstår en notokord hos primitiva icke-kraniala djur, en broskryggrad hos broskfiskar och nefroner i den sekundära njuren utvecklas hos reptiler.

Om vi jämför schemat för phylembryogenes med K. Baers tabell, som illustrerar lagen om germinal likhet, kommer det att bli klart att Baer redan var mycket nära upptäckten av phylembryogenes, men frånvaron av en evolutionär idé i hans resonemang tillät honom inte att ligga mer än 100 år före det vetenskapliga tänkandet.

I samma fylogenetiska grupp kan evolution i olika organsystem ske på grund av olika fylembryogenes.

Sålunda, i däggdjurens ontogeni, spåras alla stadier av utvecklingen av det axiella skelettet i subtypen av ryggradsdjur (anabolism), i utvecklingen av hjärtat rekapitulerar endast tidiga stadier (avvikelse), och i utvecklingen av hudbihang det finns inga rekapitulationer alls (archallaxis). Kunskap om typerna av fylembryogenes i utvecklingen av kordatorgansystem är nödvändig för att en läkare ska kunna förutsäga möjligheten till atavistiska medfödda missbildningar hos foster och nyfödda. Faktum är att om atavistiska missbildningar är möjliga på grund av rekapitulering av förfädernas tillstånd i ett organsystem som utvecklas genom anabolism och avvikelser, är detta helt uteslutet i fallet med archallaxis.

Förutom cenogenes och phylembryogenes, i utvecklingen av ontogenes, kan avvikelser i tiden för läggningsorgan också upptäckas - heterokroni - och platser för deras utveckling - heterotopier. Både den första och den andra leder till en förändring i förhållandet mellan utvecklande strukturer och är föremål för strikt kontroll av naturligt urval. Endast de heterokronier och heterotopier som är användbara bevaras. Exempel på sådan adaptiv heterokroni är förskjutningar i tiden för vinkeln hos de mest vitala organen i grupper som utvecklas enligt typen av arogenes. Således, hos däggdjur, och särskilt hos människor, överträffar differentieringen av framhjärnan betydligt utvecklingen av dess andra avdelningar.

Heterotopier leder till bildandet av nya rumsliga och funktionella relationer mellan organ, vilket säkerställer deras gemensamma utveckling i framtiden. Så hjärtat, som ligger i fisk under svalget, ger en effektiv tillförsel av blod till gälartärerna för gasutbyte. När den flyttar till den retrosternala regionen hos landlevande ryggradsdjur, utvecklas och fungerar den redan i ett enda komplex med nya andningsorgan - lungorna, som här utför först och främst funktionen att leverera blod till andningssystemet för gasutbyte.

Heterokronier och heterotopier, beroende på stadierna av embryogenes och morfogenes av organ, kan betraktas som olika typer av fylembryogenes. Således är rörelsen av hjärnans rudiment, vilket leder till dess böjning, karakteristisk för fostervatten och manifesterar sig i de inledande stadierna av dess differentiering, archallaxis och heterotopi av testiklarna hos människor från bukhålan genom inguinalkanalen till pungen, observerad i slutet av embryogenesen efter dess slutliga bildande, - typisk anabol.

Ibland kan processer av heterotopi, identiska i resultat, vara fylembryogenes av olika typer. Till exempel, i olika klasser av ryggradsdjur är rörelse av lembälten mycket vanligt. I många grupper av fiskar som leder en bentisk livsstil är bukfenorna (bakbenen) belägna framför bröstbenen, medan hos däggdjur och människor är skuldergördeln och frambenen i det definitiva tillståndet mycket kaudala till platsen för deras första läggning. I detta avseende utförs innerveringen av axelbandet i dem av nerver som inte är associerade med bröstkorgen, utan med ryggmärgens livmoderhalssegment. Hos fisken som nämnts ovan innerveras bäckenfenorna av nerverna, inte av den bakre stammen, utan av de främre segmenten som är belägna framför bröstfenornas innerveringscentrum. Detta indikerar heterotopin av fenanlagen redan vid de tidigaste rudimentens skede, medan rörelsen av den främre gördelen av lemmarna hos människor sker i senare skeden, när deras innervation redan är fullt realiserad. Uppenbarligen, i det första fallet är heterotopi archallaxis, medan det i det andra fallet är anabolism.

Cenogenes, phylembryogenes, såväl som heterotopi och heterochrony, som har visat sig användbara, fixeras i avkomman och reproduceras i efterföljande generationer tills nya adaptiva förändringar i ontogenesen förskjuter dem och ersätter dem. På grund av detta upprepar ontogeni inte bara kort den evolutionära väg som förfäderna korsat, utan banar också vägen för nya riktningar för fylogenesen i framtiden.

Cenogenes(från grekiska kainós - ny och ... genesis (Se ... genesis) anpassning av en organism som förekommer i embryot (foster) eller larven och som inte bevaras hos en vuxen. Exempel C. - placenta hos däggdjur som ger fostret andning, näring och utsöndring; yttre gälar av amfibielarver; en äggtand hos fåglar, som tjänar till att kycklingar bryter igenom äggskalet; fästorgan i larven av ascidians, en simsvans i larven av trematoder - cercaria, etc. Termen "C." introducerades 1866 av E. Haeckel för att beteckna de karaktärer som genom att bryta mot manifestationerna av palingenesis , d.v.s. upprepningar av avlägsna stadier av fylogenes i processen för embryonal utveckling av en individ tillåter oss inte att spåra sekvensen av stadier i fylogenesen av deras förfäder under ontogenesen av moderna former, det vill säga de bryter mot den biogenetiska lagen. I slutet av 1800-talet C. började kallas varje förändring i ontogenesförloppet som är karakteristisk för förfäder (tyska vetenskapsmännen E. Mehnert, F. Keibel och andra). Den moderna förståelsen av termen "C." bildades som ett resultat av arbetet av A. N. Severtsov, som för detta koncept endast behöll innebörden av provisoriska anpassningar eller embryoanpassning. Se även Filembryogenes.

Cenogenes(grekiska kainos new + genesis födelse, bildning) - utseendet i embryot eller larven av anpassningar till existensvillkoren som inte är karakteristiska för vuxenstadier, till exempel. bildandet av membran i embryon från högre djur.

eller så

FILEMBRIOGENES (från det grekiska phylon - släkte, stam, embryon - embryo och genesis - ursprung), en evolutionär förändring i ontogeni av organ, vävnader och celler, associerad med både progressiv utveckling och reduktion. Läran om phylembryogenes utvecklades av den ryska evolutionsbiologen A.N. Severtsov. Lägena (metoderna) för fylembryogenes skiljer sig åt i tiden för förekomsten i processen för utveckling av dessa strukturer.

Om utvecklingen av ett visst organ hos ättlingarna fortsätter efter det stadium där det slutade hos förfäderna, inträffar anabolism (från grekiskan anabole - stiga) - en förlängning av det sista utvecklingsstadiet. Ett exempel är bildandet av ett fyrkammarhjärta hos däggdjur. Amfibier har ett trekammarhjärta: två förmak och en ventrikel. Hos reptiler utvecklas en skiljevägg i ventrikeln (den första anabolismen), men denna skiljevägg är ofullständig hos de flesta av dem - det minskar bara blandningen av arteriellt och venöst blod. Hos krokodiler och däggdjur fortsätter utvecklingen av septum tills den fullständiga separationen av höger och vänster kammare (andra anabolism). Hos barn, ibland som en atavism, är den interventrikulära septum underutvecklad, vilket leder till en allvarlig sjukdom som kräver kirurgiskt ingrepp.

Förlängning av utvecklingen av ett organ kräver inte djupgående förändringar i de tidigare stadierna av dess ontogenes; därför är anabolism den vanligaste metoden för fylembryogenes. Stadierna av organutveckling som föregår anabolism förblir jämförbara med stadierna av förfäders fylogenes (d.v.s. de är rekapitulationer) och kan tjäna till dess rekonstruktion (se Biogenetisk lag). Om utvecklingen av ett organ i mellanstadier avviker från den väg längs vilken dess ontogeni gick i sina förfäder, uppstår en avvikelse (från sent latinsk deviation - avvikelse). Till exempel, hos fiskar och reptiler, uppträder fjäll som förtjockningar av epidermis och det underliggande bindvävslagret i huden - corium. Det här bokmärket tjocknar gradvis och böjer sig utåt. Sedan, hos fisk, förbenar corium, den bildade benfjällen tränger igenom epidermis och sträcker sig till kroppens yta. Hos reptiler, tvärtom, bildas inte benet, men överhuden blir keratiniserad och bildar kåta fjäll av ödlor och ormar. Hos krokodiler kan corium förbenas och bilda den beniga basen av de kåta fjällen. Avvikelser leder till en djupare omstrukturering av ontogeni än anabolism, så de är mindre vanliga.

Minst av allt sker förändringar i organens primära rudiment - archallaxis (från den grekiska arche - början och allaxis - förändring). Med avvikelse kan rekapitulation spåras från organets läggning till ögonblicket för utvecklingens avvikelse. Med archallaxis finns det ingen rekapitulation. Ett exempel är utvecklingen av kotkropparna hos groddjur. Hos fossila amfibier – stegocefaler och hos moderna svanslösa amfibier bildas kotkropparna runt ett ackord av flera, vanligtvis tre på vardera sidan av kroppen, separata anlag, som sedan smälter samman och bildar kotkroppen. Hos svansade amfibier förekommer inte dessa bokmärken. Förbeningen växer uppifrån och under och täcker ackordet, så att ett benrör omedelbart bildas, som, förtjockning, blir kotans kropp. Denna archallaxis är orsaken till den fortfarande omdiskuterade frågan om ursprunget till de stjärtade amfibierna. Vissa forskare tror att de härstammar direkt från lobfenade fiskar, oberoende av andra landlevande ryggradsdjur. Andra - att de stjärtade groddjuren mycket tidigt avvek från resten av groddjuren. Ytterligare andra, som försummar utvecklingen av kotorna, bevisar det nära förhållandet mellan caudate och anuran amfibier.

Minskningen av organ som har förlorat sin adaptiva betydelse sker också genom fylembryogenes, främst genom negativ anabolism - förlusten av de sista utvecklingsstadierna. I det här fallet är organet antingen underutvecklat och blir ett rudiment, eller genomgår omvänd utveckling och försvinner helt. Ett exempel på ett rudiment är den mänskliga blindtarmen - en underutvecklad blindtarm, ett exempel på fullständigt försvinnande - svansen på grodyngel. Under hela livet växer svansen i vatten, nya kotor och muskelsegment läggs till i dess ände. Under metamorfos, när grodyngeln förvandlas till en groda, löses svansen upp, och processen går i omvänd ordning - från slutet till basen. Fylembryogenes är det huvudsakliga sättet för adaptiva förändringar i organismers struktur under fylogenes.

Biljett 97

Principer (metoder) för fylogenetiska transformationer av organ och funktioner. Överensstämmelse mellan struktur och funktion i levande system. Polyfunktionalitet Kvantitativa och kvalitativa förändringar i biologiska strukturers funktioner.
.

Principer för fylogenetiska transformationer

Auktoritet kallas ett historiskt etablerat specialiserat system av vävnader, kännetecknat av avgränsning, formkonstans, lokalisering, inre struktur av blodcirkulationen och innervationsvägar, utveckling i ontogenes och specifika funktioner. Organens struktur är ofta mycket komplex. De flesta av dem är polyfunktionella, d.v.s. utför flera funktioner samtidigt. Samtidigt kan olika organ delta i implementeringen av vilken komplex funktion som helst.En grupp organ med liknande ursprung som kombineras för att utföra en komplex funktion kallas systemet(cirkulations-, utsöndringsorgan etc.) Om en grupp av organ av olika ursprung fyller samma funktion kallas det anordning. Ett exempel är andningsapparaten, som består av både själva andningsorganen och de delar av skelettet och muskelsystemet som ger andningsrörelser.

I processen med ontogenes sker utveckling, och ofta ersätts vissa organ med andra. Organen i en mogen organism kallas slutgiltig; organ som endast utvecklas och fungerar i embryonal eller larvutveckling, - provisorisk. Exempel på provisoriska organ är gälarna hos amfibielarver, den primära njuren och de embryonala membranen hos högre ryggradsdjur (amnioter).

I historisk utveckling kan organtransformationer ha progressiv eller regressiv karaktär. I det första fallet ökar organen i storlek och blir mer komplexa i struktur, i det andra minskar de i storlek och deras struktur förenklas.

Om två organismer på olika organisationsnivåer har organ som är byggda enligt en enda plan, placerade på samma plats och utvecklas på ett liknande sätt från samma embryonala rudiment, så indikerar detta förhållandet mellan dessa organismer. Sådana kroppar kallas homolog. Homologa organ utför ofta samma funktion (till exempel hjärtat hos fiskar, groddjur, reptiler och däggdjur), men i evolutionsprocessen kan funktioner förändras (till exempel frambenen hos fiskar och amfibier, reptiler och fåglar).

När obesläktade organismer lever i samma miljö kan de utveckla liknande anpassningar, som visar sig i utseendet liknande organ. Liknande organ utför samma funktioner, men deras struktur, placering och utveckling är kraftigt olika. Exempel på sådana organ är insekters och fåglars vingar, lemmar och käkapparater hos leddjur och ryggradsdjur.

Organens struktur motsvarar strikt de funktioner de utför. Samtidigt, i de historiska omvandlingarna av organ, åtföljs en förändring i funktioner alltid av en förändring i organets morfologiska egenskaper.

Grundprincipen för utvecklingen av organiska strukturer är principen differentiering. Differentiering är uppdelningen av en homogen struktur i separata delar, som på grund av sin olika position, förbindelser med andra organ och olika funktioner får en specifik struktur. Således är komplikationen av strukturen alltid förknippad med komplikationen av funktioner och specialiseringen av enskilda delar. En differentierad struktur utför flera funktioner, och dess struktur är komplex.

Ett exempel på fylogenetisk differentiering är utvecklingen av cirkulationssystemet i chordattypen. Så, i representanter för den icke-kraniella subtypen, är den byggd mycket enkelt: en cirkel av blodcirkulation, frånvaron av ett hjärta och kapillärer i systemet med grenartärer.

Superklassen av fisk har ett tvåkammarhjärta och gälkapillärer. Hos amfibier uppträder för första gången uppdelningen av cirkulationssystemet i två cirkulationer av blodcirkulation, och hjärtat blir trekammar. Maximal differentiering är karakteristisk för cirkulationssystemet hos däggdjur, vars hjärta är fyrkammigt, och i kärlen uppnås fullständig separation av venösa och arteriella blodflöden.

Separata delar av en differentierande, tidigare homogen struktur, specialiserade på att utföra en funktion, blir funktionellt mer och mer beroende av andra delar av denna struktur och av organismen som helhet. En sådan funktionell underordning av de individuella komponenterna i systemet i hela organismen kallas integration.

Däggdjurshjärtat med fyra kammare är ett exempel på en mycket integrerad struktur: varje avdelning utför bara sin egen speciella funktion, vilket inte är meningsfullt isolerat från andra avdelningars funktioner. Därför är hjärtat utrustat med ett autonomt system för funktionell reglering i form av en parasympatisk atrioventrikulär nervknuta och är samtidigt strikt underordnad det neurohumorala systemet för reglering av kroppen som helhet.

Sålunda, samtidigt med differentiering, observeras underordningen av delar till organismens integrerade system, d.v.s. integrationsprocessen.

I evolutionsprocessen är det naturligt att förekomst nya strukturer och deras försvinnande. Den är baserad på principen om differentiering, som manifesterar sig mot bakgrund av primär polyfunktionalitet och funktioners förmåga att förändras kvantitativt. Varje struktur i det här fallet uppstår på grundval av tidigare strukturer, oavsett på vilken nivå av organisation av de levande fylogenesprocessen utförs. Så det är känt att det ursprungliga globinproteinet, efter dupliceringen av den ursprungliga genen, för cirka 1 miljard år sedan differentierade till myo- och hemoglobin - proteiner som ingår i muskel- respektive blodceller och differentierade i samband med detta efter funktioner. I fylogenesen av det centrala nervsystemet av chordates kan man också se differentieringen och förändringen i strukturernas funktioner: hjärnan bildas från den främre änden av neuralröret. På samma sätt bildas nya biologiska arter i form av isolerade populationer av den ursprungliga arten (se § 11.6), och nya biogeocenoser bildas på grund av differentieringen av redan existerande (se § 16.2).

På grund av det faktum att fylogenierna av specifika organsystem kommer att övervägas nedan, kommer vi att uppehålla oss mer detaljerat om mönstren för uppkomst och försvinnande av organ. Ett exempel förekomst organ är ursprunget till livmodern hos placenta däggdjur från parade äggledare. Med förlängningen av den embryonala utvecklingen hos däggdjur uppstår behovet av en längre kvarhållning av embryot i moderns kropp. Detta kan endast utföras i de kaudala sektionerna av äggledarna, vars hålighet ökar i detta fall, och väggen är differentierad på ett sådant sätt att moderkakan är fäst vid den, vilket säkerställer förhållandet mellan modern och fostret . I processen med naturligt urval bevarades dessa däggdjur och reproducerades framgångsrikt i första hand, i organismerna hos honor vars avkomma utvecklades längst. Som ett resultat dök ett nytt organ upp - livmodern, som ger embryot optimala förutsättningar för intrauterin utveckling (se avsnitt 14.5.3) och ökar överlevnaden för motsvarande art.

Vid uppkomsten av ett så mer komplext och specialiserat organ som ögat observeras samma mönster. I hjärtat av bildandet av synorganet, såväl som alla sinnesorgan, är cellerna i hudepitelet, bland vilka receptorceller, särskilt ljuskänsliga celler, också är differentierade. Att kombinera dem i grupper leder till uppkomsten av primitiva separata synorgan, vilket gör att djur endast kan utvärdera belysning. Nedsänkningen av ett sådant ljuskänsligt organ under huden säkerställer säkerheten för ömtåliga celler, men samtidigt kan den visuella funktionen endast utföras på grund av utseendet av genomskinlighet hos integumenten. Känsligheten för ljus hos det primitiva synorganet ökar med förtjockningen av de transparenta integumenten och deras förvärv av förmågan att bryta ljus och fokusera dess strålar på ögats känsliga celler. Ett komplext organ kräver en hjälpapparat - skyddande strukturer, muskler som sätter det i rörelse, etc. Den ökade komplexiteten i ögats organisation åtföljs nödvändigtvis av en komplikation av regleringen av dess funktioner, vilket uttrycks i förstärkningen av dess integration som ett integrerat system.

försvinnande, eller reduktion, ett organ i fylogeni kan associeras med tre olika orsaker och har olika mekanismer. För det första kan ett organ som tidigare utfört viktiga funktioner visa sig vara skadligt under de nya förhållandena. Det naturliga urvalet motverkar det, och organet kan ganska snabbt försvinna helt. Det finns få exempel på ett sådant direkt försvinnande av organ. Således är många insekter på små oceaniska öar vinglösa på grund av den konstanta elimineringen av flygande individer från deras populationer av vinden. Försvinnandet av organ observeras oftare på grund av deras ersättning av nya strukturer som utför samma funktioner med större intensitet. Hos reptiler och däggdjur försvinner således pronefros och primära njurar och ersätts funktionellt av sekundära njurar. På samma sätt, hos fiskar och groddjur, tvingas notokorden ut av ryggraden.

Det vanligaste sättet att försvinna organ är genom gradvis försvagning av deras funktioner. Sådana situationer uppstår vanligtvis när existensvillkoren förändras. Ett organ som nästan inte utför några funktioner kommer utom kontroll över det naturliga urvalet och uppvisar vanligtvis ökad variabilitet. De resulterande förändringarna orsakar en kränkning av korrelativa relationer med andra delar av kroppen. På grund av detta blir ett sådant organ ofta skadligt och naturligt urval börjar agera mot det.

I medicinsk praxis är det allmänt känt att rudimentära organ hos människor också kännetecknas av stor variation. Tredje stora molarer, eller "visdomständer", till exempel, kännetecknas inte bara av en betydande variation i struktur och storlek, utan också av olika utbrottsperioder, såväl som en speciell känslighet för karies. Ibland bryter de inte ut alls, och ofta, efter att ha fått utbrott, förstörs de helt under de närmaste åren. Detsamma gäller blindtarmens blindtarm (blindtarm), som normalt kan vara 2 till 20 cm lång och vara placerad på olika sätt (bakom bukhinnan, på det långa mesenteriet, bakom blindtarmen etc.). Dessutom är inflammation i blindtarmen (appendicit) mycket vanligare än inflammatoriska processer i andra delar av tarmen.

Processen för organreduktion är motsatt till dess normala morfogenes. Först och främst faller bokmärkena för sådana delar av orgeln ut, som normalt bildas sist. Med underutveckling av lemmarna hos en person är falangerna på I- och V-fingrarna, som läggs sist, vanligtvis de första som underutvecklas. Hos valar, som helt saknar bakben på grund av försvagningen av deras funktioner i fylogenesen, kvarstår fortfarande vinkeln av element i bäckengördeln, som bildas tidigast under morfogenesen.

Studier av den genetiska grunden för organreduktion har visat att de strukturella generna som reglerar morfogenesen inte försvinner, medan de gener som reglerar tidpunkten för läggning av rudimentära organ, eller de gener som ansvarar för fenomenet induktionsinteraktioner i det utvecklande embryot, genomgår betydande förändringar. Faktum är att transplantation av det mesodermala materialet från botten av munhålan hos ett ödlembryo till munhålan hos en kyckling under utveckling kan leda till bildandet av en typisk struktur i de senare tänderna, och transplantation av hudens mesoderm på ödlan under epidermis på baksidan av kycklingen leder till bildandet av typiska kåta fjäll i den istället för fjädrar.

Ontogenes - Förverkligandet av genetisk information som sker i alla skeden.

Ontogeni är en genetiskt kontrollerad process. Under ontogenesen realiseras genotypen och fenotypen bildas.

Ontogeni är den individuella utvecklingen av en organism, en uppsättning på varandra följande morfologiska, fysiologiska och biokemiska omvandlingar som en organism genomgår från ögonblicket av dess början till slutet av livet. O. omfattar tillväxt, dvs en ökning av kroppsvikten, dess storlek, differentiering. Termen "Oh." introducerad av E. Haeckel(1866) när han formulerade biogenetisk lag.

Det första försöket till ett historiskt belägg för O. gjordes av I. f. Meckel. Problemet med förhållandet mellan O. och fylogenesen ställdes av Ch. Darwin och utvecklad av F. Muller,E. Haeckel m.fl.. Alla evolutionärt nya egenskaper förknippade med förändringar i ärftligheten uppstår hos O., men endast de som bidrar till en bättre anpassning av organismen till existensvillkoren bevaras i processen. naturligt urval och förs vidare till efterföljande generationer, det vill säga de är fixerade i evolutionen. Kunskap om naturaliseringens mönster, orsaker och faktorer tjänar som den vetenskapliga grunden för att hitta sätt att påverka utvecklingen av växter, djur och människor, vilket är av stor betydelse för utövandet av växtodling och djurhållning, såväl som för medicinen. .

Lagen om germinal likhet

1. Embryon från djur av samma typ i de tidiga utvecklingsstadierna är likartade.

3. Embryon av olika representanter av samma typ separeras gradvis från varandra.

Utvecklingen av den evolutionära idén gjorde det därefter möjligt att förklara likheten mellan tidiga embryon genom deras historiska förhållande, och förvärvet av fler och mer speciella egenskaper av dem med en gradvis separation från varandra - den faktiska isoleringen av motsvarande klasser, beställningar , familjer, släkten och arter i evolutionsprocessen.

Strax efter upptäckten av lagen om könslinjelikhet visade Charles Darwin att denna lag vittnar om det gemensamma ursprunget och enheten för de inledande stadierna av evolution inom en typ.

biogenetisk lag Haeckel-Muller: varje levande varelse i sin individuella utveckling ( ontogenes) upprepar i viss utsträckning formen som passerat av dess förfäder eller dess art ( fylogenes).

Ontogeni - upprepning av fylogenes

Upprepningen av strukturer som är karakteristiska för förfäder i embryogenesen av ättlingar kallas rekapitulationer. Rekapitulera inte bara morfologiska särdrag - notokord, gälslits och gälbågsvinklar i alla kordater, utan också särdragen i den biokemiska organisationen och fysiologin. Sålunda, i utvecklingen av ryggradsdjur, sker en gradvis förlust av enzymer som är nödvändiga för nedbrytningen av urinsyra, en produkt av purinmetabolism. Hos de flesta ryggradslösa djur är slutprodukten av nedbrytningen av urinsyra ammoniak, hos amfibier och fiskar är det urea, hos många reptiler är det allantoin och hos vissa däggdjur bryts urinsyra inte ner alls utan utsöndras i urinen. I embryogenesen av däggdjur och människor noterades biokemiska och fysiologiska rekapitulationer: frisättning av ammoniak från tidiga embryon, senare urea, sedan allantoin och, i de sista stadierna av utvecklingen, urinsyra.

Sådana förändringar i ontogeni, eftersom de är användbara, fixeras genom naturligt urval och reproduceras i efterföljande generationer. Dessa förändringar är baserade på samma mekanismer som orsakar medfödda missbildningar: en kränkning av cellproliferation, deras rörelse, vidhäftning, död eller differentiering (se § 8.2 och 9.3) Men de, liksom cenogenes, särskiljs från missbildningar genom adaptivt värde, dvs användbarhet och fixering genom naturligt urval i fylogenes.

Beroende på stadierna av embryogenes och morfogenes av specifika strukturer inträffar utvecklingsförändringar som har betydelsen av fylembryogenes, tre typer av dem urskiljs.

1.Anabolia, eller förlängningar, dyker upp efter att orgeln nästan har avslutat sin utveckling, och uttrycks i tillägg av ytterligare stadier som ändrar det slutliga resultatet.

2.Avvikelser - avvikelser som uppstår i processen för organmorfogenes. Ett exempel är utvecklingen av hjärtat i däggdjurens ontogeni, där det rekapitulerar rörstadiet, tvåkammar- och trekammarstrukturen, men stadiet för bildning av en ofullständig septum, karakteristisk för reptiler, ersätts av utvecklingen av en skiljevägg, byggd och belägen annorlunda och endast karakteristisk för däggdjur (se § 14.4) .I utvecklingen av lungorna hos däggdjur återfinns även rekapitulation av förfäders tidiga stadier, senare morfogenes fortskrider på ett nytt sätt (se avsnitt 14.3) .4).

Ris. 13.9 Transformationer av onto- och fylogenes i samband med emerging fylembryogenes

Bokstäverna indikerar stadierna av ontogenes, siffrorna indikerar fylembryogenetiska transformationer.

3.Archallaxis - förändringar som återfinns på rudimentnivå och uttrycks i en kränkning av deras uppdelning, tidig differentiering eller i uppkomsten av fundamentalt nya anlag. Ett klassiskt exempel på archallaxis är

utvecklingen av hår hos däggdjur, vars anlag inträffar i ett mycket tidigt utvecklingsstadium och skiljer sig från första början från anlag av andra ryggradsdjurs hudbihang (se § 14.1).

Beroende på typen av archallaxis uppstår en notokord hos primitiva icke-kraniala djur, en broskryggrad hos broskfiskar (se avsnitt 14.2.1.1), nefroner i den sekundära njuren utvecklas hos reptiler (se avsnitt 14.5.1).

Om vi jämför diagrammet för phylembryogenes med tabellen av K. Baer (Fig. 13.9), som illustrerar lagen om könslinjelikhet, kommer det att bli tydligt att Baer redan var mycket nära upptäckten av phylembryogenes, men frånvaron av en evolutionär idé i sitt resonemang inte tillät honom att vara mer än 100 år före det vetenskapliga tänkandet.

I utvecklingen av ontogeni påträffas anabolismer oftast som fylembryogenes, som endast i liten utsträckning förändrar den integrerade utvecklingsprocessen. Avvikelser som kränkningar av den morfogenetiska processen i embryogenes sveps ofta åt sidan av naturligt urval och förekommer därför mycket mindre frekvent. Archallaxis uppträder mest sällan i evolutionen på grund av att de förändrar hela embryogenesförloppet, och om sådana förändringar påverkar rudimenten hos vitala organ eller organ som är viktiga som embryonala organisationscentra (se avsnitt 8.2.6), så vänder de sig ofta ut att vara oförenlig med livet.

I samma fylogenetiska grupp kan evolution i olika organsystem ske på grund av olika fylembryogenes.

Sålunda, i däggdjurens ontogeni, spåras alla stadier av utvecklingen av det axiella skelettet i subtypen av ryggradsdjur (anabolism), i utvecklingen av hjärtat rekapitulerar endast tidiga stadier (avvikelse), och i utvecklingen av hudbihang det finns inga rekapitulationer alls (archallaxis). Kunskap om typerna av fylembryogenes i utvecklingen av kordatorgansystem är nödvändig för att en läkare ska kunna förutsäga möjligheten till atavistiska fosterskador hos foster och nyfödda (se avsnitt 13.3.4). Faktum är att om atavistiska missbildningar är möjliga i ett organsystem som utvecklas genom anabolism och avvikelser på grund av rekapitulering av förfäders tillstånd, då i fallet med archallaxis är detta helt uteslutet.

Cenogenes

(från grekiska kainós - ny och ... genesis (Se ... genesis)

anpassning av en organism som förekommer i embryot (foster) eller larven och som inte bevaras hos en vuxen. Exempel C. - placenta hos däggdjur som ger fostret andning, näring och utsöndring; yttre gälar av amfibielarver; en äggtand hos fåglar, som tjänar till att kycklingar bryter igenom äggskalet; fästorgan i larven av ascidians, en simsvans i larven av trematoder - cercaria, etc. Termen "C." introducerades 1866 av E. Haeckel för att beteckna de karaktärer som genom att bryta mot manifestationerna av palingenesis (Se. Palingenesis), d.v.s. upprepningar av avlägsna stadier av fylogenes i processen för embryonal utveckling av en individ tillåter oss inte att spåra sekvensen av stadier av fylogenes av deras förfäder under ontogenesen av moderna former, dvs. biogenetisk lag. I slutet av 1800-talet C. började kallas varje förändring i ontogenesförloppet som är karakteristisk för förfäder (tyska vetenskapsmännen E. Mehnert, F. Keibel och andra). Den moderna förståelsen av termen "C." bildades som ett resultat av arbetet av A. N. Severtsov, som för detta koncept endast behöll innebörden av provisoriska anpassningar eller embryoanpassning. se även Filembryogenes.

Filembryogenes

(från det grekiska phylon - stam, släkte, art och Embryogenes

FILEMBRIOGENES (från grekiska phylon - släkte, stam, embryon - embryo och genesis - ursprung), evolutionär förändring ontogeni organ, vävnader och celler, förknippade med både progressiv utveckling och reduktion. Läran om phylembryogenes utvecklades av en rysk evolutionsbiolog EN. Severtsov. Lägena (metoderna) för fylembryogenes skiljer sig åt i tiden för förekomsten i processen för utveckling av dessa strukturer.

Förlängning av utvecklingen av ett organ kräver inte djupgående förändringar i de tidigare stadierna av dess ontogenes; därför är anabolism den vanligaste metoden för fylembryogenes. Stadierna av organutveckling som föregår anabolism förblir jämförbara med stadierna fylogenes förfäder (dvs. är rekapitulationer) och kan tjäna till dess rekonstruktion (se fig. biogenetisk lag). Om utvecklingen av ett organ i mellanstadier avviker från den väg längs vilken dess ontogeni gick i sina förfäder, uppstår en avvikelse (från sent latinsk deviation - avvikelse). Till exempel, hos fiskar och reptiler, uppträder fjäll som förtjockningar av epidermis och det underliggande bindvävslagret i huden - corium. Det här bokmärket tjocknar gradvis och böjer sig utåt. Sedan, hos fisk, förbenar corium, den bildade benfjällen tränger igenom epidermis och sträcker sig till kroppens yta. Hos reptiler, tvärtom, bildas inte benet, men överhuden blir keratiniserad och bildar kåta fjäll av ödlor och ormar. Hos krokodiler kan corium förbenas och bilda den beniga basen av de kåta fjällen. Avvikelser leder till en djupare omstrukturering av ontogeni än anabolism, så de är mindre vanliga.

Organreduktion, som har förlorat sin adaptiva betydelse, sker också genom phylembryogenes, främst genom negativ anabolism - förlusten av de sista utvecklingsstadierna. I det här fallet har organet antingen underutvecklats och blir rudiment, eller genomgår en omvänd utveckling och försvinner helt. Ett exempel på ett rudiment är den mänskliga blindtarmen - en underutvecklad blindtarm, ett exempel på fullständigt försvinnande - svansen på grodyngel. Under hela livet växer svansen i vatten, nya kotor och muskelsegment läggs till i dess ände. Under metamorfos, när grodyngeln förvandlas till en groda, löses svansen upp, och processen går i omvänd ordning - från slutet till basen. Fylembryogenes är det huvudsakliga sättet för adaptiva förändringar i organismers struktur under fylogenes.

Principer (metoder) för fylogenetiska transformationer av organ och funktioner. Överensstämmelse mellan struktur och funktion i levande system. Polyfunktionalitet. Kvantitativa och kvalitativa förändringar i biologiska strukturers funktioner.

ALLMÄNNA REGLER

ORGANENS UTVECKLING

En organism, eller en individ, är en separat levande varelse, i processen för ontogenes, som visar alla egenskaper hos en levande sak. En individs ständiga interaktion med omgivningen i form av organiserade flöden av energi och materia upprätthåller dess integritet och utveckling. Strukturellt är kroppen ett integrerat hierarkiskt system byggt av celler, vävnader, organ och system som säkerställer dess vitala aktivitet. Låt oss uppehålla oss mer i detalj vid organen och livsuppehållande system.

En grupp organ av liknande ursprung som kombineras för att utföra en komplex funktion kallas systemet(cirkulations-, utsöndringsorgan, etc.).

Om samma funktion utförs av en grupp organ av olika ursprung kallas det anordning. Ett exempel är andningsapparaten, som består av både själva andningsorganen och de delar av skelettet och muskelsystemet som ger andningsrörelser.

I historisk utveckling kan transformationer av organ vara progressiva eller regressiva. I det första fallet ökar organen i storlek och blir mer komplexa i struktur, i det andra minskar de i storlek och deras struktur förenklas.

År 1828 formulerade Karl von Baer ett mönster: " Ju tidigare stadier av individuell utveckling jämförs, desto fler likheter kan hittas.". Genom att jämföra utvecklingsstadierna för embryon av olika arter och klasser av kordater, drog K. Baer följande slutsatser.

Embryon från djur av samma typ i de tidiga utvecklingsstadierna är likartade.

Embryon av olika representanter av samma typ separeras gradvis från varandra.

Baer formulerade lagarna om könslinjelikhet:

De vanligaste karaktärerna av någon stor grupp av djur uppträder i embryot tidigare än de mindre vanliga karaktärerna;

Efter bildandet av de mest allmänna tecknen uppträder mindre vanliga, och så vidare tills uppkomsten av speciella tecken som är karakteristiska för denna grupp;

Embryot hos vilket djur som helst, när det utvecklas, blir allt mindre som embryon från andra arter och passerar inte genom de senare stadierna av deras utveckling;

Embryot från en mycket organiserad art kan likna embryot från en mer primitiv art, men liknar aldrig den vuxna formen av den arten.

Karl Baer själv accepterade inte Charles Darwins evolutionära lära, men hans lagar betraktas av biologer som "embryologiskt bevis på evolutionen".

"Till exempel går ett mänskligt embryo under nio månader tillbringat i livmodern genom många stadier - från ryggradslösa djur till fiskar, sedan till groddjur, till reptiler, till däggdjur, till primater, till likheten med hominider och till människan som sådan.

Von Baers lag innebär att evolutionär förändring sker oftare i de senare stadierna av utvecklingen, medan de tidiga stadierna är mer evolutionärt konservativa. Detta beror på att varje mutation som påverkar den tidiga utvecklingen är mer sannolikt att ha en uttalad fenotypisk effekt än en som påverkar sen utveckling. Eftersom utvecklingen är kontinuerlig och kumulativ kommer förändringar i ett tidigt skede att få mer och mer uttalade konsekvenser jämfört med förändringar i senare utvecklingsstadier. Det mest sannolika resultatet av en mutation som inträffar i ett tidigt skede är ogynnsamt och ofta dödligt. Jämförelsevis senare (i förhållande till utvecklingsåldern) har mutationer mer sannolikt inga negativa effekter, och i vissa fall kan de till och med öka anpassningen genom subtila förändringar i fenotypen. ( Detta fenomen kan illustreras genom att dra en analogi med byggandet av en skyskrapa. Om ändringar görs i bottenvåningens väggkonstruktion är chansen stor att varje våning ovanför kommer att påverkas, och möjligen på ett negativt sätt. Eventuella ändringar av den sista våningen i en skyskrapa kommer inte att påverka de nedre våningarna..)

Von Baers lag är mer giltig för organismer som utvecklas inuti modern (till exempel däggdjur) än för arter som har ett larvstadium där de måste ta hand om sig själva.

Under intrauterin utveckling är trycket från naturligt urval från den yttre miljön som leder till förändring minimalt eller frånvarande. Larvorganismen, som säkerställer sin egen överlevnad, utsätts dock ständigt för trycket av naturligt urval. Detta förklarar varför de tidiga stadierna av utvecklingen av däggdjur är så lika mellan olika arter, medan i organismer som insekter är larvstadiet mycket annorlunda än det vuxna."

Vid vilka stadier av embryogenesen bildas blastocoel, gastrocoel och coelom?

krossningsstadiet. Blastocoel- blastulas hålrum, som bildas på den 4-5:e dagen för krossning mellan blastomerer i djurembryon. Fylld med en vätska som skiljer sig i kemisk sammansättning från miljön. Kaviteten ökar embryots yta, vilket förbättrar dess förmåga att absorbera näringsämnen och syre. Den når sin största storlek i slutet av krossningen, i blastulastadiet. Under gastrulationsprocessen tvingas den gradvis ut under invagination (invagination) av embryonväggen eller fylls (under immigration) med rörliga celler.

stadium av gastrulation. Gastrocel- primärtarmen, gastrulahålan, som bildas i embryon från flercelliga organismer i händelse av att gastrulation utförs genom intussusception. Gastrocoel är fylld med vätska och kommunicerar med den yttre miljön genom en speciell öppning - blastoporen. Väggarna i gastrocoel består av invaginerande primär endoderm. I framtiden blir gastrocoel håligheten i den definitiva tarmen.

Stadium av mesoderm differentiering. I allmänhet- sekundär kroppshålighet hos flercelliga djur. I trochoforer bildas den från specialiserade mesodermala celler - teloblaster som ett resultat av deras delning och den efterföljande bildandet av håligheter inom de resulterande cellgrupperna. Denna metod för coelombildning i ontogeni kallas teloblastisk. I deuterostomes bildas coelom genom utskjutande av väggarna i primärtarmen och separation av de resulterande utsprången. Denna metod för coelombildning kallas enterocoel. I båda fallen anses helheten vara en mesodermal formation. Den skiljer sig från den primära kroppshåligheten genom närvaron av sin egen epitelbeklädnad (vägg). Epitelet som bildar slemhinnan i coelom kallas coelotelium eller mesothelium.

Separera. Inom 3-4 dagar sker krossning i äggledaren. Ljus små blastomerer bryts upp snabbare och omger mörk stora som stannar inne. Ett embryo utan hålighet, bestående av en tät ansamling av blastomerer, kallas morula( bildas på den 3:e-4:e dagen efter krossning). På den 4-5:e dagen går embryot in i livmoderhålan, varifrån det absorberar vätska och ackumulerar det i sin hålighet - blastocoel . Dess vägg är bildad av små, lätta blastomerer - trofoblast . Mörka celler skjuts till en av polerna och bildas embryoblast . Det resulterande blastula kallad blastocyst eller blastoderm vesikel. Upp till 7 dagar är blastocysten i livmoderhålan i ett fritt tillstånd och livnär sig på utsöndringen av livmoderkörtlarna. Detta avslutar den första (första veckan) perioden av embryogenes

Intussusception. Det observeras hos djur med isolecital typ av ägg (holothuria, lansett). Blastulas vegetativa pol sticker ut inåt. Som ett resultat stänger de motsatta polerna av blastodermen praktiskt taget, så att blastocoel antingen försvinner eller ett litet gap kvarstår från den. Som ett resultat uppstår ett embryo i två lager, vars yttervägg är den primära ektodermen och den inre väggen är den primära endodermen. Invaginationen bildar den primära tarmens archenteron, eller gastrocoel. Hålet genom vilket det kommunicerar med yttre miljön. kallas den primära munnen, eller blastopore.

mesoderm differentiering. De ventrala delarna av mesodermen är inte segmenterade och bildar en splanknotom.Den är uppdelad i två ark - parietal och visceral, som omger den sekundära kroppshålan - hela.