Mikrotubulukset sijaitsevat. Mikrotubulusten rakenne ja niiden toiminnot. Mikroputken rakennekaavio

Polaarinen: mikrotubulin itsekokoonpano tapahtuu toisessa päässä ja purkaminen toisessa päässä. Soluissa mikrotubuluksilla on rakenteellinen rooli monissa soluprosesseissa.

Rakenne

Mikrotubulukset ovat rakenteita, joissa 13 protofilamenttia, jotka koostuvat a- ja P-tubuliiniheterodimeereistä, on järjestetty onton sylinterin kehän ympärille. Sylinterin ulkohalkaisija on noin 25 nm, sisähalkaisija on noin 15.

Yksi mikroputken päistä, jota kutsutaan plus-pääksi, kiinnittää vapaan tubuliinin pysyvästi itseensä. Vastakkaisesta päästä, miinuspäästä, tubuliiniyksiköt erotetaan.

β-tubuliini

Mikrotubulusten muodostumisessa erotetaan kolme vaihetta:

• Viivästynyt vaihe tai ytimen muodostuminen. Tämä on mikrotubulusten ydintämisvaihe, jolloin tubuliinimolekyylit alkavat yhdistyä suuremmiksi muodostumiksi. Tämä yhteys tapahtuu hitaammin kuin tubuliinin kiinnittyminen jo koottuun mikroputkeen, minkä vuoksi vaihetta kutsutaan viivästetyksi.
• Polymerointivaihe tai venymä. Jos vapaan tubuliinin pitoisuus on korkea, sen polymerointi tapahtuu nopeammin kuin depolymerointi miinuspäässä, minkä vuoksi mikroputki pidentyy. Kasvun aikana tubuliinipitoisuus laskee kriittiseen ja kasvunopeus hidastuu, kunnes se siirtyy seuraavaan vaiheeseen.
• Vakaan tilan vaihe. Depolymerointi tasapainottaa polymeroinnin ja mikroputken kasvu pysäytetään.

Laboratoriotutkimukset osoittavat, että mikrotubulukset kootaan tubuliinista vain guanosiinitrifosfaatti- ja magnesiumionien läsnä ollessa.

Liittyvät videot

Dynaaminen epävakaus

Mikrotubulukset ovat dynaamisia rakenteita, jotka polymeroituvat ja depolymeroituvat jatkuvasti solussa. Centrosome, joka sijaitsee lähellä ydintä, toimii eläinten soluissa ja monet protistit ovat mikrotubulusten (CMT) organisoitumisen keskuksena: ne kasvavat siitä solun kehälle. Samaan aikaan mikrotubulukset voivat yhtäkkiä lopettaa kasvun ja lyhentyä takaisin kohti centrosomia, kunnes ne ovat täysin tuhoutuneet, ja sitten kasvaa takaisin. GTP: tä sisältävät tubuliinimolekyylit kiinnittyessään mikroputkeen muodostavat "kannen", joka varmistaa mikroputken kasvun. Jos tubuliinin paikallinen pitoisuus pienenee, beetatubuliiniin sitoutunut GTP hydrolysoituu vähitellen. Jos + -osan "kannen" GTP hydrolysoituu kokonaan, se johtaa mikrotubulin nopeaan hajoamiseen. Täten mikrotubulusten kokoaminen ja purkaminen liittyy GTP-energian kulutukseen.

Mikrotubulusten dynaamisella epävakaudella on tärkeä fysiologinen rooli. Esimerkiksi solujen jakautumisen aikana mikrotubulit kasvavat hyvin nopeasti ja myötävaikuttavat kromosomien oikeaan suuntautumiseen ja mitoottisen karan muodostumiseen.

Toiminto

Solun mikrotubuluksia käytetään "kiskoina" hiukkasten kuljettamiseksi. Kalvorakkulat ja mitokondriot voivat liikkua pintaa pitkin. Moottoriproteiineiksi kutsuttuja proteiineja kuljetetaan mikrotubulusten läpi. Nämä ovat suuren molekyylipainon yhdisteitä, jotka koostuvat kahdesta raskasta (noin 300 kDa) ja useista kevyistä ketjuista. Raskaissa ketjuissa erotetaan pään ja hännän domeenit. Kaksi päädomeenia sitoutuu mikrotubuluksiin ja ovat itse asiassa moottoreita, kun taas hännän domeenit sitoutuvat organelleihin ja muihin kuljetettaviin solunsisäisiin muodostumiin.

Motorisia proteiineja on kahdenlaisia:

• sytoplasman dyneiinit;

Organisaatio ja dynamiikka

Mikrotubulukset ovat liian herkkiä bioottisille ja abioottisille ympäristötekijöille (kylmä, valo, kuivuus, suolapitoisuus, rikkakasvien ja torjunta-aineiden vaikutukset, tulvat, puristus, altistuminen sähkökentälle, paine ja painovoima) sekä fytohormoneille, antimitoottinen lääkkeet ja joukko muita biologisesti aktiivisia yhdisteitä. Mikrotubulukset ovat onttoja polaarisia sylinterimäisiä filamentteja, joiden halkaisija on yli 24 nm ja jotka on koottu a- ja p-tubuliiniheterodimeereistä, jotka muodostavat 13 protofilamenttia päästä-hännän asentoon.

Korkeampien kasvien soluissa on neljä tyyppiä mikrotubulusrakenteita:

Mikrotubuluksiin liittyvät proteiinit

Kaikki sytoskeletonin komponentit ja muut organellit ovat yhteydessä toisiinsa lukuisilla mikrotubuluksiin liittyvillä spesifisillä proteiineilla ( Bam). Eläinsoluissa eniten tutkittu BAM on tau ja BAM2, jotka stabiloivat mikrotubuluksia ja kiinnittävät ne muihin solurakenteisiin, samoin kuin kuljetusproteiinit dyneiini ja kinesiini. Eri kasvimikrotubulusryhmien toiminta riippuu perheen BAM-isoformien läsnäolosta Bam65 ja säätelykinaasit ja fosfataasit. Erityisesti BAM65-perheen erittäin konservoitunut eläinhomologi on tärkeä mikrotubuleille tiettyjen kokoonpanojen saamiseksi kasvin kehityksen aikana. Eri populaatioiden ja mikrotubulusrakenteiden suunta ja organisointi on kudos- ja elinkohtainen.

Tal Rezukovidka Arabidopsis thaliana L. -juurirakenne on tyypillinen kaksisirkkaisille kasveille. Juuren pintaa lähinnä oleva ihokerros on epidermaalinen kerros, jonka solut kypsällä vyöhykkeellä ovat riippuen kyvystä aloittaa juurikarvojen kehitys, trikoblasteja tai atrikoblasteja. Syvemmät ovat kerääntyvä kloroplastiton kortikaalikerros, jossa on lukuisia solujen välisiä tiloja ja plasmodesmataa, sekä kerros endodermaalisia soluja, joissa on Caspari-nauhat antiklinaalisilla pinnoilla. Juuren keskisylinterin muodostavat perikierron parenkymaaliset solut, jotka kykenevät nopeasti jakautumaan, sekä ksyleemin ja floemin elementit. Juurivyöhykkeillä on myös toiminnallinen rajaus: jakautumis-, venymä-, kypsymisvyöhykkeet sekä siirtymävyöhyke aloitus- ja venymisvyöhykkeiden rajalla. Sivusuuntaiset juuret muodostuvat perikierron kanssa ja juurikarvat muodostuvat epidermaalisen kerroksen trikoblastien kanssa. Juuren kärki on peitetty juurikannella, jolla on spesifinen columella-solumorfologia.

Kortikaaliset mikrotubulukset

Kortikaaliset centrosomaaliset mikrotubulukset ( KMT) ovat tärkeitä kasvien morfogeneesissä, solujen jakautumisen ja venymän säätelyssä. Erittäin dynaaminen kalvoon sitoutuneiden lyhyiden CMT-populaatioiden suuntaus nopeasti vaiheenvälisestä poikittaisesta asemasta pituussuuntaiseksi solun pidentymisen aikana. Centrosomaalisten kortikaalisten mikrotubulusten plus-päiden järjestely on häiriintynyt ja niillä on dynaaminen epävakaus, kun taas BMT: n vapaat miinuspäät depolymeroituvat, toisin sanoen BMT: t järjestyvät itse dynaamisen epävakauden ja juoksumaton hybridimekanismin avulla. Enukleaatio tapahtuu plasmamembraanin koko pinnalla. SPR1-proteiini säätelee kasvien CMT: n plus-pään dynamiikkaa ja organisoitumista, mikä vaikuttaa solun anisotrooppiseen kasvuun. Centrosomaaliset kortikaaliset mikrotubulit, jotka ovat yhdensuuntaisia \u200b\u200bselluloosamikrofibrillien kanssa

Mikrotubulukset tukevat solujen rakennetta, koska ne ovat vahvimpia sytoskeletonpolymeereistä. Mikrotubulukset kestävät puristusta

Solussa tapahtuu dynaamisia mikrotubulusten kokoamis- ja purkamisprosesseja, mikä mahdollistaa sytoskeletin nopean uudelleenorganisoinnin

Solut voivat tarjota enemmän tai vähemmän dynaamisuutta mikrotubulusten toiminnassa, tarjoamalla niille suuremman sopeutumiskyvyn (dynaamisemman luonteen) tai lisäämällä niiden vastustuskykyä (vakaamman luonteen)

Erityisten vaatimusten mukaan eri soluille on tunnusomaista erityinen mikrotubulusten organisointi

Yksinkertaiset kokeet, joissa mikrotubulukset tuhoutuvathavainnollistaa näiden sytoskeletonin komponenttien merkitystä. Kolkisiinin kaltaisten aineiden vaikutuksesta toisiinsa sitoutuneet tubuliini-alayksiköt voivat depolymeroitua. Nämä aineet estävät uusien mikrotubulusten muodostumisen aiheuttaen epätasapainoa sytoskeletonin komponenttien pysyvän muodostumisen ja hajoamisen välillä. Depolymeroinnin läpikäyneitä mikroputkia ei voida palauttaa, mikä johtaa pian kaikkien sytoplasman mikrotubulusten menetykseen.

Yleensä, mikrotubulusten depolymeroinnilla, useimmat solut saavat pallomaisen muodon. Myös solujen sisäinen organisaatio on häiriintynyt. Golgi-kompleksi, joka yleensä sijaitsee lähellä ydintä erillisen rakenteen muodossa, muodostaa fragmentteja hajallaan solussa. EPR, joka on verkko, joka kulkee koko sytoplasman läpi, kerääntyy ytimen ympärille, kun se liittyy ydinvaippaan.

Kun poistat aineita depolymeroivat mikrotubuluksetkaikki nämä muutokset tapahtuvat. Mikroputkiverkko palautuu, solun muoto palaa ja EPR ja Golgi-laite palaavat edelliseen asentoonsa. Tämä yksinkertainen koe kuvaa mikrotubulusten toimintaa solurakenteen ja liikkuvuuden järjestämisessä.

Häkissä mikroputken toiminta määritetään kahdella ominaisuudellaan, jotka ovat luonteeltaan ristiriitaisia: mikrotubulukset voivat toimia jäykkinä rakenneosina ja samalla ne voidaan helposti tuhota. Mikrotubulusten rakenteen luonne ja suhteellisen suuri halkaisija antavat niiden suhteellisen jäykkyyden ja vastustuskyvyn puristumiselle. Tässä suhteessa ne muistuttavat vesiletkua, joka voi taipua huomattavan pituudelta, mutta ei kutistu. Toisin kuin letku, mikrotubuleille on ominaista erittäin dynaaminen luonne.

Fluoresenssimikroskoopilla otettu kuva näyttää noin 12 solua, joissa mikrotubulukset ja kromosomit ovat näkyvissä.
Yhtä mitoottisista soluista, joissa mikrotubulit on koottu mitoottiseksi karaksi, ympäröivät faasien väliset solut.
Mikroputken uudelleenorganisointi, joka tapahtuu, kun solu menee mitoosiin, on syvällinen, mutta kestää vain muutaman minuutin.

Ne kasvavat tai lyhenevät jatkuvasti lisäämällä tai menettämällä alayksiköt... Mikrotubulusten lyhentämisellä voi olla erityisen merkittäviä seurauksia, koska tällöin niiden pituus pienenee usein merkittävästi täydelliseen katoamiseen asti. Kokoonpanon jälkeen mikrotubulit pyrkivät dissosioitumaan, ja solu käyttää usein muita proteiineja stabiloimaan niitä ja estämään tämän prosessin. Vaikka kyky romahtaa vaikuttaa rakenteellisilta elementeiltä oudolta, tällaisella epävakaudella on suuri etu, jonka avulla mikrotubulit voidaan purkaa ja organisoida tarvittaessa muutamassa minuutissa.

Esimerkki tästä on täydellinen uudistaminen mikrotubulusverkotmikä tapahtuu mitoosin alussa ja kestää vain muutaman minuutin. Toinen esimerkki on mikrotubulusten uudelleenjärjestely, joka tapahtuu munasolujen kehittymisessä ja havainnollistaa tämän prosessin laajaa luonnetta. Alla olevassa kuvassa on munasolu Xenopus laeviksesta. Se on halkaisijaltaan noin 1 mm ja sisältää noin puoli miljoonaa mikrotubulusta, joiden keskimääräinen pituus on 600 mikronia. Jos näiden mikrotubulien kaikki alayksiköt venytetään yhdeksi jatkuvaksi viivaksi, sen pituus on 300 m, eli kolme jalkapallokenttää. Huolimatta niin suuresta mikrotubulusten lukumäärästä, kun munasolua stimuloidaan kypsymään munaksi, koko sytoskeletti depolymeroituu ja organisoituu 30 minuutin kuluessa.

Joillekin soluille mikrotubulusten dynaaminen luonne tarkoittaa muutakin kuin kykyä siirtyä nopeasti yhden tyyppisestä sytoskeletosta toiseen. Esimerkiksi fibroblastin on kyettävä liikkumaan kehossa ja muuttamaan suuntaa samanaikaisesti. Näissä soluissa mikrotubulukset on järjestetty säteittäisiksi säteileviksi rakenteiksi, jotka leviävät yhdestä pisteestä lähellä ydintä.

Nämä mikrotubulukset ei ole olemassa kauan, vain murto-osan ajasta, joka tarvitaan solun liikkumiseen tietyllä etäisyydellä. Fibroblasti voi jatkaa liikkumistaan, vaikka kaikki mikrotubulukset olisivat depolymeroituneet. On kuitenkin mielenkiintoista, että ilman mikrotubuluksia solu ei pysty muuttamaan liikkeen suuntaa. Ilmeisesti tämä edellyttää mikrotubulusten dynaamista luonnetta.

Neuroni muodoltaan ja käyttäytymiseltään hyvin erilaiset kuin fibroblastilla. Neuroni on liikkumaton solu, jolle on tunnusomaista pieni runko ja ulkonevat prosessit (aksonit ja dendriitit), jotka ulottuvat pitkiä matkoja. Prosessien sisällä kulkee mikrotubulusjärjestelmä, joka kuljettaa suuria määriä rakkuloita ja muita materiaaleja synapseihin ja vastakkaiseen suuntaan. Toisin kuin fibroblasteissa läsnä olevat mikrotubulukset, hermosolujen prosessit ovat stabiileja ja niillä on tärkeä rooli solurakenteen aikaansaamisessa.

Kypsä Xenopus laevis -munasolu on suuri solu, jossa on tiheästi pakattuja mikrotubuluksia.
Kaksi valokuvaa näyttää mikrotubulukset, jotka sijaitsevat lähellä munasolun reunoja.
Huolimatta läsnä olevien mikrotubulusten suuresta määrästä ja siitä, että niiden kokonaispituus saavuttaa merkittävän arvon,
he pystyvät ymmärtämään täysin muutamassa minuutissa.

Kun depolymerointi prosessit tuhoutuvat hitaasti. Siksi neuronit käyttävät mikrotubulusten rakenteellisia ominaisuuksia luodakseen vakaita rakenneelementtejä.

Vaikka kypsä neuronit käytä mikrotubuluksia rakenteensa vahvistamiseen, kasvavat neuronit käyttävät myös mikrotubulusten dynaamisia ominaisuuksia. Kun neuronit alkavat kasvaa ja muodostavat synapseja muiden neuronien kanssa, niiden solurungot muodostavat ohuita kasvuja, joista tulee aksoneja ja dendriittejä. Jokaisen kasvun lopussa on hyvin aktiivinen liikkuva alue, jota kutsutaan kasvukartiaksi, mikä näkyy alla olevasta kuvasta. Kasvukartiot leviävät pitkiä matkoja, ja niiden taakse muodostuu liikkeitä. Kasvukartiot sisältävät dynaamisia mikrotubuluksia, jotka toimivat samalla tavalla kuin liikkuvissa fibroblasteissa ja auttavat kasvukartioita liikkumaan.

Tällä tavalla, neuronit he itse päättävät kysymyksen siitä, milloin ja missä paikoissa mikrotubulusten solujen tulisi saada dynaaminen luonne ja milloin niiden tulisi pysyä vakaina. Kyky säätää mikrotubulusten dynaamista tilaa ajassa ja tilassa on kaikkien solujen yhteinen ominaisuus.

Mikrotubulukset järjestetään kunkin solun yksilöllisten tarpeiden mukaan. Alla olevassa kuvassa on kaksi läheistä solutyyppiä: yksisoluinen jakautuva hiiva Schizosaccharomyces pombe ja joidenkin selkärankaisten, kuten lintujen ja sammakkoeläinten, ydinpunasolut. Kummassakin tapauksessa soluilla on pitkänomainen muoto, mutta niiden mikrotubulit on järjestetty eri tavalla. S. pombe-soluissa mikrotubulusten niput on suunnattu pituussuunnassa ja suunnattu solun reunaa kohti, missä polaarisen solukasvun kannalta välttämättömät komponentit ovat kertyneet. Mikroputkipaketit sijoittavat myös ytimen solun keskelle.

Häkkeissä S. pombe mikrotubulit eivät toimi suojaavasti mekaanisilta vaikutuksilta, koska niitä suojaa soluseinä. Punasoluissa esiintyy täysin erilainen mikrotubulusten järjestys, koska niillä, kuten kaikilla eläinsoluilla, ei ole soluseinää. Näissä soluissa on mikroputkipaketteja yhdistettynä plasmakalvoon rakenteeseen, joka sijaitsee solun kehällä (ns. Marginaalipaketti).

Kahden solutyypin erilainen muoto edellyttää niiden mikrotubulusten erilaista järjestäytymistä.
Ihmisen fibroblastissa näkyvät yksittäiset mikrotubulukset, jotka alkavat ytimen lähellä sijaitsevasta kohdasta ja kulkevat sytoplasman läpi.
Neuronissa mikrotubulukset pakataan yhteen pitkiksi, ohuiksi kokoonpanoiksi, jotka ulottuvat solurungosta.

Mikrotubulukset reunakimppu antaa solukalvon jäykkyyden; Ankeriini- ja spektriiniproteiineilla on sama tehtävä nisäkkäiden punasoluissa.

Ylempi esimerkkejä havainnollistaa mikrotubulusten yleisiä toimintoja ja herättää monia kysymyksiä. Kuinka mikrotubulukset pystyvät kokoamaan ja hajoamaan niin nopeasti? Kuinka solut säätelevät mikrotubulusten kokoamisen ja purkamisen dynamiikkaa? Mikä määrää mikrotubulusten organisoinnin solussa?

Mikrotubulusten yleiset ominaisuudet.Sytoskeletin pakollisiin komponentteihin kuuluvat mikrotubulukset (kuva 265), säikeettömät, haaroittumattomat, 25 nm paksut rakenteet, jotka koostuvat tubuliiniproteiineista ja niihin liittyvistä proteiineista. Polymeroinnin aikana tubuliinit muodostavat onttoja putkia (mikrotubuluksia), joiden pituus voi olla useita mikroneja, ja pisimmät mikrotubulukset löytyvät siittiöiden hännän aksonemista.

Mikrotubulukset sijaitsevat interfaasisolujen sytoplasmassa yksittäin, pieninä irtonaisina nippuina tai tiiviisti pakattujen muodostumien muodossa sentrioleja, rungon runkoja silmukoissa ja flagellaa. Kun solut jakautuvat, suurin osa solun mikrotubuleista on osa jakokaraa.

Rakenteensa suhteen mikrotubulukset ovat pitkiä onttoja sylintereitä, joiden ulkohalkaisija on 25 nm (kuvio 266). Mikrotubulusten seinä koostuu polymeroiduista tubuliiniproteiinimolekyyleistä. Polymeroinnin aikana tubuliinimolekyylit muodostavat 13 pitkittäistä protofilamenttia, jotka on kierretty ontoksi putkeksi (kuva 267). Tubuliinimonomeerin koko on noin 5 nm, yhtä suuri kuin mikrotubuluksen seinämän paksuus, jonka poikkileikkauksessa on näkyvissä 13 pallomolekyyliä.

Tubuliinimolekyyli on heterodimeeri, joka koostuu kahdesta eri alayksiköstä, a-tubuliinista ja b-tubuliinista, jotka muodostavat yhdistymisen yhteydessä itse tubuliiniproteiinin, joka on aluksi polarisoitunut. Tubuliinimonomeerin molemmat alayksiköt ovat sitoutuneet GTP: hen, mutta a-alayksikössä GTP ei hydrolysoidu, toisin kuin b-alayksikön GTP, jossa GTP hydrolysoituu HDP: ksi polymeroinnin aikana. Polymeroinnin aikana tubuliinimolekyylit yhdistyvät siten, että seuraavan proteiinin a-alayksikkö assosioituu yhden proteiinin b-alayksikköön jne. Näin ollen yksittäiset protofibrillit syntyvät polaarisina filamentteina, ja vastaavasti koko mikroputki on myös polaarirakenne, jolla on nopeasti kasvava (+) - pää ja hitaasti kasvava (-) pää (kuvio 268).

Riittävällä proteiinikonsentraatiolla polymerointi tapahtuu spontaanisti. Tubuliinien spontaanin polymeroinnin aikana tapahtuu kuitenkin yhden b-tubuliiniin liittyvän GTP-molekyylin hydrolyysi. Mikroputken pituuden kasvun aikana tubuliinien sitoutuminen tapahtuu suuremmalla nopeudella kasvavassa (+) päässä. Mutta riittämättömällä tubuliinipitoisuudella mikrotubulukset voidaan purkaa molemmista päistä. Mikrotubulusten purkamista helpottaa lämpötilan lasku ja Ca ++ -ionien läsnäolo.

Mikrotubulukset ovat hyvin dynaamisia rakenteita, jotka voivat syntyä ja hajota melko nopeasti. Eristetyt mikrotubulukset sisältävät niihin liittyviä muita proteiineja, ns. MAP-proteiinit (MAP - mikrotubulusten lisäproteiinit). Nämä proteiinit stabiloimalla mikrotubuluksia nopeuttavat tubuliinin polymerointiprosessia (kuva 269).

Sytoplasman mikrotubulien rooli supistuu kahden toiminnon suorittamiseen: luustoon ja moottoriin. Luuranko, kehys, rooli on, että mikrotubulusten sijainti sytoplasmassa stabiloi solun muodon; kun mikrotubulukset liukenevat, solut, joilla on monimutkainen muoto, pyrkivät saamaan pallon muodon. Mikrotubulusten moottorirooli ei ole pelkästään siinä, että ne luovat järjestetyn vektorijärjestelmän. Sytoplasmiset mikrotubulit muodostavat yhdessä spesifisten siihen liittyvien motoristen proteiinien kanssa ATPaasikomplekseja, jotka kykenevät ajamaan solukomponentteja.

Lähes kaikissa eukaryoottisoluissa hyaloplasmassa voidaan nähdä pitkiä, haaroittumattomia mikrotubuloita. Niitä esiintyy suurina määrinä hermosolujen sytoplasmaprosesseissa, melanosyyttien, amebojen ja muiden muotoja muuttavien solujen prosessissa (kuva 270). Ne voidaan eristää itse tai niiden sisältämät proteiinit voidaan eristää: nämä ovat samat tubuliinit kaikilla ominaisuuksillaan.

Mikroputkien organisaatiokeskukset. Sytoplasmisten mikrotubulusten kasvu tapahtuu polaarisella tavalla: mikrotubuluksen (+) - pää kasvaa. Mikroputkien käyttöajat ovat hyvin lyhyitä, joten uusia mikroputkia muodostuu jatkuvasti. Tubuliinipolymeroinnin, ydintymisen, alkamisprosessi tapahtuu selvästi rajatuilla solun alueilla, mukaan lukien ns. mikrotubulusten organisointikeskukset (TSOMT). ZOMT-vyöhykkeillä tapahtuu lyhyiden mikrotubulusten muodostuminen niiden (-) - päitä kohti kohti TMP: tä. Uskotaan, että ITC: n vyöhykkeillä (-) - päät tukkeutuvat erityisillä proteiineilla, jotka estävät tai rajoittavat tubuliinien depolymerointia. Siksi riittävän määrän vapaata tubuliinia käytettäessä MTOC: sta ulottuvien mikrotubulusten pituus kasvaa. Pääasiassa sentrioleja sisältävät solukeskukset ovat mukana eläinsoluissa MTOC: na, jota käsitellään jäljempänä. Lisäksi ydinalue voi toimia MTOC: na ja mitoosin aikana fissiokaran napa.

Yksi sytoplasman mikrotubulusten tarkoituksista on luoda elastinen, mutta samalla stabiili solunsisäinen luuranko, joka on välttämätön solun muodon ylläpitämiseksi. Sammakkoisissa erytrosyytteissä, jotka ovat muodoltaan levynmuotoisia, ympyränmuotoisten mikrotubulusten nippu on solun reunalla; mikroputkipaketit ovat tyypillisiä sytoplasman eri kasvuille (alkueläinten axopodiat, hermosolujen aksonit jne.).

Mikrotubulusten tehtävänä on muodostaa teline tukemaan solurunkoa, vakauttamaan ja vahvistamaan solujen kasvua. Lisäksi mikrotubulukset ovat mukana solujen kasvuprosesseissa. Siten kasveissa solujen pidentymisprosessissa, kun keskusvakuolin lisääntymisen vuoksi tapahtuu merkittävä solutilavuuden kasvu, sytoplasman perifeerisissä kerroksissa ilmestyy suuri määrä mikrotubuluksia. Tässä tapauksessa mikrotubulit samoin kuin tällä hetkellä kasvava soluseinä näyttävät vahvistavan, vahvistavan mekaanisesti sytoplasmaa.

Solunsisäisen luurangon luominen, mikrotubulukset ovat tekijöitä solunsisäisten komponenttien suuntautuneessa liikkeessä, asettamalla niiden sijainnin tilaa eri aineiden suunnatuille virtauksille ja suurten rakenteiden liikkumiselle. Siten kalojen melanoforeiden (melaniinipigmenttiä sisältävät solut) kohdalla soluprosessien kasvun aikana pigmenttirakeet liikkuvat mikrotubulusten kimppuja pitkin.

Elävien hermosolujen aksoneissa voidaan havaita erilaisten pienten vakuolien ja rakeiden liikettä, jotka liikkuvat sekä solurungosta hermopäähän (anterogradinen kuljetus) että vastakkaiseen suuntaan (retrogradinen kuljetus).

Vakuolien liikkumisesta vastaavat proteiinit eristettiin. Yksi niistä on kinesiini, proteiini, jonka molekyylipaino on noin 300 tuhatta.

Kinesiinejä on koko perhe. Siten sytosoliset kinesiinit ovat mukana rakkuloiden, lysosomien ja muiden kalvo-organellien kuljettamisessa mikrotubuluksia pitkin. Monet kinesiinit sitoutuvat nimenomaan painoonsa. Jotkut jotkut osallistuvat vain mitokondrioiden siirtämiseen, toiset vain synaptisiin rakkuloihin. Kinesiinit sitoutuvat kalvoihin kalvoproteiinikompleksien - kinektiinien kautta. Fissiokaran kiniinit ovat mukana tämän rakenteen muodostumisessa ja kromosomien erottamisessa.

Toinen proteiini, sytoplasmadynneiini, on vastuussa retrogradisesta kuljetuksesta aksonissa (kuva 275). Se koostuu kahdesta raskaasta ketjusta - päistä, jotka ovat vuorovaikutuksessa mikrotubulusten kanssa, useista väli- ja kevytketjuista, jotka sitoutuvat kalvovakuoleihin. Sytoplasman dyneiini on moottoriproteiini, joka kuljettaa kuormia mikrotubulusten miinuspäähän. Dyneiinit jaetaan myös kahteen luokkaan: sytosolit - osallistuvat vakuolien ja kromosomien siirtoon, ja aksonemaaliset - vastaavat silmien ja flagellien liikkumisesta.

Sytoplasman dyneiinejä ja kinesiinejä on löydetty lähes kaikentyyppisistä soluista eläimissä ja kasveissa.

Siten sytoplasmassa liike tapahtuu liukuvien filamenttien periaatteen mukaisesti, mutta mikrotubuluksia pitkin eivät liiku filamentit, vaan liikkuviin solukomponentteihin liittyvät lyhyet molekyylit - liikkeet. Samankaltaisuus tämän solunsisäisen kuljetusjärjestelmän aktomyosiinikompleksin kanssa on siinä, että muodostuu kaksoiskompleksi (mikrotubuli + potkuri), jolla on korkea ATPaasiaktiivisuus.

Kuten näette, mikrotubulukset muodostavat soluun säteittäisesti hajaantuvia polarisoituneita fibrillejä (+) - joiden päät ovat suunnattu solun keskeltä kehälle. (+) - ja (-) - suunnattujen moottoriproteiinien (kinesiinit ja dyneiinit) läsnäolo luo mahdollisuuden siirtää komponentit soluun sekä kehältä keskustaan \u200b\u200b(endosyyttiset vakuolit, ER- ja Golgi-laitteen vakuolien kierrätys jne.) Että keskuksesta toiseen. kehä (ER-vakuolit, lysosomit, eritysvakuolit jne.) (kuva 276). Tällainen liikenteen napaisuus syntyy johtuen mikrotubulusjärjestelmän järjestämisestä, joka syntyy heidän organisaationsa keskuksissa, solukeskuksessa.

Mikrotubulusten yleiset ominaisuudet

Yksi eukaryoottisen sytoskeletin olennaisista komponenteista on mikrotubulukset(kuva 265). Nämä ovat 25 nm paksuja filamenttisia, haarautumattomia rakenteita, jotka koostuvat tubuliiniproteiineista ja niihin liittyvistä proteiineista. Mikroputken tubuliinit polymeroinnin aikana muodostavat onttoja putkia, joten niiden nimi. Niiden pituus voi nousta useaan mikroniin; pisimmät mikrotubulukset löytyvät siittiöiden hännän aksonemista.

Mikrotubulukset löytyvät vaihefaasisolujen sytoplasmasta, jossa ne sijaitsevat yksittäin tai pieninä irtonaisina nippuina, tai tiiviisti pakattujen mikrotubulusten muodossa centrioleissa, tyvirungoissa sekä silmukoissa ja flagelloissa. Kun solut jakautuvat, suurin osa solun mikrotubuleista on osa jakokaraa.

Morfologisesti mikrotubulukset ovat pitkiä onttoja sylintereitä, joiden ulkohalkaisija on 25 nm (kuvio 266). Mikrotubulusten seinä koostuu polymeroiduista tubuliiniproteiinimolekyyleistä. Polymeroinnin aikana tubuliinimolekyylit muodostavat 13 pitkittäistä protofilamenttia, jotka on kierretty ontoksi putkeksi (kuva 267). Tubuliinimonomeerin koko on noin 5 nm, yhtä suuri kuin mikrotubuluksen seinämän paksuus, jonka poikkileikkauksessa näkyy 13 pallomolekyyliä.

Tubuliinimolekyyli on heterodimeeri, joka koostuu kahdesta eri alayksiköstä, -tubuliinista ja -tubuliinista, jotka muodostavat yhdistymisen yhteydessä varsinaisen polaroituneen tubuliiniproteiinin. Tubuliinimonomeerin molemmat alayksiköt ovat sitoutuneet GTP: hen, mutta alayksikössä GTP ei hydrolysoidu, toisin kuin alayksikön GTP: ssä, jossa polymeroinnin aikana GTP hydrolysoituu BKT: ksi. Polymeroinnin aikana tubuliinimolekyylit yhdistyvät siten, että seuraavan proteiinin -alayksikkö assosioituu yhden proteiinin -alayksikköön jne. Näin ollen yksittäiset protofibrillit syntyvät polaarisina filamentteina, ja vastaavasti koko mikroputki on myös polaarirakenne, jolla on nopeasti kasvava (+) - pää ja hitaasti kasvava (-) pää (kuvio 268).

Riittävällä proteiinikonsentraatiolla polymerointi tapahtuu spontaanisti. Tubuliinien spontaanin polymeroinnin aikana tapahtuu kuitenkin yhden P-tubuliiniin liittyvän GTP-molekyylin hydrolyysi. Mikroputken pituuden kasvun aikana tubuliinien sitoutuminen tapahtuu suuremmalla nopeudella kasvavassa (+) päässä. Mutta riittämättömällä tubuliinipitoisuudella mikrotubulukset voidaan purkaa molemmista päistä. Mikrotubulusten purkamista helpotetaan alentamalla lämpötilaa ja Ca ++ -ionien läsnäoloa.

Tubuliinin polymerointiin vaikuttaa useita aineita. Joten alkaloidi kolkisiini, joka sisältyy syksyn krookukseen (Colchicum autumnale), sitoutuu yksittäisiin tubuliinimolekyyleihin ja estää niiden polymeroinnin. Tämä johtaa polymerointiin kykenevän vapaan tubuliinin pitoisuuden laskuun, mikä aiheuttaa sytoplasman mikrotubulusten ja karan mikrotubulusten nopean purkamisen. Sama vaikutus on kolkemidillä ja nokodotsolilla, kun pestään mikrotubulit palautuvat kokonaan.

Taksolilla on stabiloiva vaikutus mikrotubuluksiin, mikä edistää tubuliinin polymerointia jopa pienillä pitoisuuksilla.

Kaikki tämä osoittaa, että mikrotubulukset ovat hyvin dynaamisia rakenteita, jotka voivat syntyä ja hajota melko nopeasti.

Eristetyt mikrotubulukset sisältävät niihin liittyviä muita proteiineja, ns. MAP-proteiinit (MAP-mikrotubulusten lisäproteiinit). Nämä proteiinit stabiloivat mikrotubuluksia nopeuttamalla tubuliinin polymerointiprosessia (kuva 269).

Äskettäin mikrotubulusten kokoamis- ja purkamisprosessi on havaittu elävissä soluissa. Kun fluorokromilla leimatut tubuliinivasta-aineet on viety soluun ja elektronisia signaalinvahvistusjärjestelmiä on käytetty valomikroskoopissa, voidaan nähdä, että mikrotubulukset kasvavat, lyhenevät ja häviävät elävässä solussa, so. ovat jatkuvasti dynaamisessa epävakaudessa. Kävi ilmi, että sytoplasman mikrotubulusten keskimääräinen puoliintumisaika on vain 5 minuuttia. Joten 15 minuutissa noin 80% koko mikrotubulusten populaatiosta uusiutuu. Tällöin kasvupäässä olevat yksittäiset mikrotubulit voivat pidentyä hitaasti (4-7 μm / min) ja lyhentyä sitten nopeasti (14-17 μm / min). Elävissä soluissa fissiokaran mikrotubulusten elinikä on noin 15-20 sekuntia. Uskotaan, että sytoplasman mikrotubulusten dynaaminen epävakaus liittyy viiveeseen GTP-hydrolyysissä, mikä johtaa vyöhykkeen muodostumiseen hydrolysoimattomia nukleotideja sisältävän mikrotubuluksen (+) päässä ("GTP-korkki"). Tässä vyöhykkeessä tubuliinimolekyylit sitoutuvat suurella affiniteetilla toisiinsa, ja siksi mikroputken kasvunopeus kasvaa. Päinvastoin, tämän alueen häviämisen myötä mikrotubulukset alkavat lyhentyä.

10-20% mikrotubuleista pysyy kuitenkin suhteellisen vakaana melko kauan (jopa useita tunteja). Tätä stabiloitumista havaitaan suurelta osin erilaistuneissa soluissa. Mikroputken stabilointi liittyy joko tubuliinien modifikaatioon tai niiden sitoutumiseen muihin (MAP) mikroputkiproteiineihin ja muihin solukomponenteihin.

Lysiinin asetylointi tubuliinissa lisää merkittävästi mikrotubulusten vakautta. Toinen esimerkki tubuliinien modifikaatiosta voi olla terminaalisen tyrosiinin poisto, mikä on myös ominaista stabiileille mikrotubuleille. Nämä muutokset ovat palautuvia.

Itse mikrotubulukset eivät kykene supistumaan, mutta ne ovat välttämättömiä komponentteja monille liikkuville solurakenteille, kuten sikiöille ja flagellille, kuten solun kara mitoosin aikana, kuten sytoplasman mikrotubulukset, joita tarvitaan useisiin solunsisäisiin kuljetuksiin, kuten eksosytoosi, mitokondrioiden liike jne. ...

Yleensä sytoplasman mikrotubulusten rooli voidaan vähentää kahteen toimintoon: luustoon ja moottoriin. Luuranko, runko, rooli on, että mikrotubulusten sijainti sytoplasmassa stabiloi solun muodon; kun mikrotubulukset liukenevat, monimutkaisen muodon solut pyrkivät saamaan pallon muodon. Mikrotubulusten moottorirooli ei ole pelkästään siinä, että ne luovat järjestetyn vektorijärjestelmän. Sytoplasman mikrotubulukset muodostavat yhdessä spesifisten siihen liittyvien motoristen proteiinien kanssa ATP-asekomplekseja, jotka kykenevät ajamaan solukomponentteja.

Lähes kaikissa eukaryoottisoluissa hyaloplasmassa voidaan nähdä pitkiä, haaroittumattomia mikrotubuloita. Niitä esiintyy suurina määrinä hermosolujen sytoplasmaprosesseissa, melanosyyttien, amebojen ja muiden muotoa muuttavien solujen prosessissa (kuva 270). Ne voidaan eristää itse tai niiden muodostavat proteiinit voidaan eristää: nämä ovat samat tubuliinit kaikilla ominaisuuksillaan.

Mikroputkien organisaatiokeskukset.

Sytoplasmisten mikrotubulusten kasvu tapahtuu polaarisella tavalla: mikrotubuluksen (+) - pää kasvaa. Koska mikrotubulusten käyttöikä on hyvin lyhyt, uusien mikrotubulusten on muodostuttava jatkuvasti. Tubuliinin polymeroinnin aloitusprosessi, ytimen muodostuminen, esiintyy selvästi määritellyillä solun alueilla, ml. mikrotubulusten organisaatiokeskukset (TSOMT). ZOMT-vyöhykkeillä tapahtuu lyhyiden mikrotubulusten muodostuminen niiden (-) - päitä kohti kohti TMP: tä. Uskotaan, että (-) - päät estävät erityiset proteiinit, jotka estävät tai rajoittavat tubuliinien depolymerointia. Siksi riittävällä määrällä vapaata tubuliinia MTOC: sta ulottuvien mikrotubulusten pituus kasvaa. Eläinsolujen MTOC: na ovat mukana lähinnä sentrioleja sisältävät solukeskukset, joista keskustellaan myöhemmin. Lisäksi ydinalue voi toimia MTOC: na ja mitoosin aikana fissiokaran napa.

Mikroputkien organisointikeskusten läsnäolo todistetaan suorilla kokeilla. Joten jos mikrotubulit depolymeroidaan kokonaan elävissä soluissa joko kolkemidin avulla tai jäähdyttämällä soluja, vaikutuksen poistamisen jälkeen mikrotubulusten ulkonäön ensimmäiset merkit ilmestyvät säteittäin erilaisten säteiden muodossa, jotka ulottuvat yhdestä paikasta (sytasteri). Yleensä eläinperäisissä soluissa sytasteri esiintyy solukeskuksen alueella. Tämän alkuperäisen ydintämisen jälkeen mikrotubulit alkavat kasvaa MTOC: sta ja täyttävät koko sytoplasman. Tämän seurauksena mikrotubulien kasvavat kehäpäät ovat aina (+) - päitä, ja (-) - päät sijaitsevat CMP: n vyöhykkeellä (kuviot 271, 272).

Sytoplasmiset mikrotubulukset syntyvät ja poikkeavat yhdestä solukeskuksesta, johon monet menettävät yhteyden, voivat nopeasti hajota tai päinvastoin stabiloitua, kun ne liittyvät muihin proteiineihin.

Yksi sytoplasman mikrotubulusten toiminnallisista tarkoituksista on luoda elastinen, mutta samalla stabiili solunsisäinen luuranko, joka on välttämätön solun muodon ylläpitämiseksi. Havaittiin, että levynmuotoisten punasolujen sammakkoeläimissä kimppu pyöreästi asetettuja mikrotubuluksia on solun perifeerisyyttä pitkin; mikroputkipaketit ovat tyypillisiä sytoplasman eri kasvuille (alkueläinten axopodiat, hermosolujen aksonit jne.).

Kolkisiinin vaikutus, joka aiheuttaa tubuliinien depolymeroinnin, muuttaa voimakkaasti solun muotoa. Joten jos fibroblastiviljelmässä olevaa elliptistä ja litteää solua hoidetaan kolkisiinilla, se menettää polaarisuutensa. Muut solut käyttäytyvät samalla tavalla: kolkisiini pysäyttää linssisolujen kasvun, hermosolujen prosessit, lihasten muodostumisen jne. Koska tämä ei poista soluille ominaisia \u200b\u200bperusmuotoja, kuten pinosytoosi, aaltoilevat kalvoliikkeet, pienten pseudopodioiden muodostuminen, mikrotubulien tehtävänä on muodostaa kehys solurungon ylläpitämiseksi, solujen kasvun vakauttamiseksi ja vahvistamiseksi. Lisäksi mikrotubulukset ovat mukana solujen kasvuprosesseissa. Siten kasveissa solun venymisprosessissa, kun solutilavuuden merkittävä kasvu tapahtuu keskusvakuumin lisääntymisen vuoksi, sytoplasman perifeerisissä kerroksissa ilmestyy suuri määrä mikrotubuloita. Tässä tapauksessa mikrotubulit samoin kuin tällä hetkellä kasvava soluseinä näyttävät vahvistavan, vahvistavan mekaanisesti sytoplasmaa.

Luomalla tällainen solunsisäinen luuranko mikrotubulukset voivat olla tekijöitä solunsisäisten komponenttien suuntautuneessa liikkeessä, asettamalla niiden sijainnilla tilaa eri aineiden suunnatuille virtauksille ja suurten rakenteiden liikkumiselle. Siten kalojen melanoforeiden (melaniinipigmenttiä sisältävät solut) kohdalla soluprosessien kasvun aikana pigmenttirakeet liikkuvat mikrotubulusten kimppuja pitkin. Mikrotubulusten tuhoaminen kolkisiinilla johtaa aineiden kulun häiriintymiseen hermosolujen aksoneissa, eksosytoosin lopettamiseen ja erityksen estoon. Kun sytoplasman mikrotubulukset tuhoutuvat, fragmentoituminen ja sironta pitkin Golgi-laitteen sytoplasmaa tapahtuu, ja mitokondrioiden verkkokalvo tuhoutuu.

Pitkän ajan uskottiin, että mikrotubulusten osallistuminen sytoplasman komponenttien liikkumiseen koostuu vain siitä, että ne luovat järjestetyn liikkeen järjestelmän. Joskus suositussa kirjallisuudessa sytoplasman mikrotubuluksia verrataan rautateihin, joita ilman junien liike on mahdotonta, mutta jotka eivät sinänsä liiku mitään. Kerran oletettiin, että moottori, veturi, voisi olla aktiinifilamenttijärjestelmä, mutta kävi ilmi, että erilaisten kalvo- ja ei-kalvokomponenttien solunsisäinen liikkumismekanismi liittyy ryhmään muita proteiineja.

Edistymistä tapahtui ns. aksonikuljetus jättiläisissä kalmarihermosoluissa. Aksonit, hermosolujen prosessit, voivat olla pitkiä ja täynnä suurta määrää mikrotubuluksia ja neurofilamentteja. Elävien hermosolujen aksoneissa voidaan havaita erilaisten pienten vakuolien ja rakeiden liikettä, jotka liikkuvat sekä solurungosta hermopäähän (anterogradinen kuljetus) että vastakkaiseen suuntaan (retrogradinen kuljetus). Jos aksonia vedetään ohuella ligatuurilla, tällainen kuljetus johtaa pienten vakuolien kertymiseen supistumisen molemmille puolille. Anterogradissa liikkuvat vakuolit sisältävät useita välittäjiä, ja mitokondriot voivat liikkua samaan suuntaan. Kalvokohtien kierrätyksen aikana endosytoosin seurauksena muodostuneet tyhjuolit liikkuvat taaksepäin. Nämä liikkeet tapahtuvat suhteellisen suurella nopeudella: hermosolun kehosta - 400 mm päivässä, kohti hermosolua - 200-300 mm päivässä (kuva 273).

Kävi ilmi, että aksoplasma, aksonin sisältö, voidaan eristää jättimäisen kalmarin aksonin segmentistä. Pisarassa eristettyä aksoplasmaa pienten vakuolien ja rakeiden liike jatkuu. Videokontrastilaitteen avulla voidaan nähdä, että pienten kuplien liike tapahtuu ohuita filamenttirakenteita pitkin mikrotubuluksia. Näistä valmisteista eristettiin vakuolien liikkumisesta vastaavat proteiinit. Yksi heistä kinesiini, proteiini, jonka molekyylipaino on noin 300 tuhatta.Se koostuu kahdesta samanlaisesta raskaasta polypeptidiketjusta ja useista kevyistä ketjuista. Jokainen raskas ketju muodostaa pallomaisen pään, jolla mikroputkeen yhdistettynä on ATPaasiaktiivisuus, kun taas kevyet ketjut sitoutuvat rakkuloiden tai muiden hiukkasten kalvoon (kuva 274). ATP: n hydrolyysin aikana kinesiinimolekyylin konformaatio muuttuu ja hiukkanen liikkuu kohti mikrotubuluksen (+) - päätä. Kinesiinimolekyylien osoittautui olevan mahdollista liimata ja immobilisoida lasin pinnalle; jos vapaita mikrotubuluksia lisätään tällaiseen lääkkeeseen ATP: n läsnä ollessa, jälkimmäinen alkaa liikkua. Päinvastoin, on mahdollista immobilisoida mikrotubulukset, mutta lisätä niihin kinesiiniin liittyviä kalvokuplia - kuplat alkavat liikkua mikrotubuluksia pitkin.

On olemassa koko kinesiiniperhe, jolla on samanlaiset moottoripäät, mutta erilaiset hännän alueet. Siten sytosoliset kinesiinit ovat mukana rakkuloiden, lysosomien ja muiden kalvo-organellien kuljettamisessa mikrotubuluksia pitkin. Monet kinesiinit sitoutuvat nimenomaan painoonsa. Jotkut jotkut osallistuvat vain mitokondrioiden, toiset vain synaptisten rakkuloiden siirtoon. Kinesiinit sitoutuvat kalvoihin kalvoproteiinikompleksien - kinektiinien kautta. Fissiokaran kiniinit ovat mukana tämän rakenteen muodostumisessa ja kromosomien erottamisessa.

Toinen proteiini, sytoplasminen, on vastuussa retrogradisesta kuljetuksesta aksonissa. dyneiini(kuva 275).

Se koostuu kahdesta raskaasta ketjusta - päistä, jotka ovat vuorovaikutuksessa mikrotubulusten kanssa, useista väli- ja kevytketjuista, jotka sitoutuvat kalvovakuoleihin. Sytoplasman dyneiini on moottoriproteiini, joka kuljettaa kuormitusta mikrotubulusten miinuspäähän. Dyneiinit jaetaan myös kahteen luokkaan: sytosolit - osallistuvat vakuolien ja kromosomien siirtoon, ja aksonemaaliset - vastaavat silmien ja flagellien liikkumisesta.

Sytoplasman dyneiinejä ja kinesiinejä on löydetty lähes kaikentyyppisistä soluista eläimissä ja kasveissa.

Siten sytoplasmassa liike tapahtuu liukuvien filamenttien periaatteen mukaisesti, mutta mikrotubuluksia pitkin eivät liiku filamentit, vaan lyhyet molekyylit - liikkuvat solukomponentit. Samankaltaisuus tämän solunsisäisen kuljetusjärjestelmän aktomyosiinikompleksin kanssa on siinä, että muodostuu kaksoiskompleksi (mikrotubuli + potkuri), jolla on korkea ATPaasiaktiivisuus.

Kuten voimme nähdä, mikrotubulukset muodostavat soluun säteittäisesti hajaantuvia polarisoituneita fibrillejä (+) - joiden päät ovat suunnattu solun keskeltä kehälle. (+) - ja (-) - suunnattujen moottoriproteiinien (kinesiinit ja dyneiinit) läsnäolo luo mahdollisuuden siirtää komponentit soluun sekä kehältä keskustaan \u200b\u200b(endosyyttiset vakuolit, ER- ja Golgi-laitteen vakuolien kierrätys jne.) Että keskuksesta toiseen kehä (ER-vakuolit, lysosomit, eritysvakuolit jne.) (kuva 276). Tällainen liikenteen polaarisuus syntyy johtuen mikrotubulusjärjestelmän järjestämisestä, joka syntyy niiden organisaation keskuksissa, solukeskuksessa.

Mikrotubulusten rakenne ja toiminta.

Mikrotubulukset ovat yksi kasvisolun sytoplasman olennaisista komponenteista. Morfologisesti mikrotubulukset ovat pitkiä onttoja sylintereitä, joiden ulkohalkaisija on 25 nm. Mikrotubulusten seinä koostuu polymeroiduista tubuliiniproteiinimolekyyleistä. Polymeroinnin aikana tubuliinimolekyylit muodostavat 13 pitkittäistä protofilamenttia, jotka kierretään ontoksi putkeksi. Tubuliinimonomeerin vaihto on noin 5 nm, joka on yhtä suuri kuin mikrotubuluksen seinämän paksuus, jonka poikkileikkauksessa on näkyvissä 13 pallomaista molekyyliä.

Mikroputki on polaarirakenne, jolla on nopeasti kasvava plus-pää ja hitaasti kasvava miinus-pää.

Mikrotubulukset ovat hyvin dynaamisia rakenteita, jotka voivat syntyä ja hajota melko nopeasti. Kun käytetään elektronisia signaalinvahvistusjärjestelmiä valomikroskoopissa, voidaan nähdä, että mikrotubulit kasvavat, lyhenevät, katoavat elävässä solussa, ts. ovat jatkuvasti dynaamisessa epävakaudessa. Kävi ilmi, että sytoplasman mikrotubulusten keskimääräinen puoliintumisaika on vain 5 minuuttia. Joten 15 minuutissa noin 80% koko mikrotubulusten populaatiosta uusiutuu. Osana fissiokaraa mikroputkien käyttöikä on noin 15-20 sekuntia. 10-20% mikrotubuleista pysyy kuitenkin suhteellisen vakaana melko pitkään (jopa useita tunteja).

Itse mikrotubulukset eivät kykene supistumaan, mutta ne ovat välttämättömiä komponentteja monille liikkuville solurakenteille, kuten solukaralle mitoosin aikana, sytoplasmisina mikrotubuluksina, joita tarvitaan useisiin solunsisäisiin kuljetuksiin, kuten eksosytoosi, mitokondrioiden liike jne.

Yleensä sytoplasman mikrotubulusten rooli voidaan vähentää kahteen toimintoon: luustoon ja moottoriin. Luuston, luuston rooli on, että mikrotubulusten sijainti sytoplasmassa stabiloi solun muodon. Mikrotubulusten moottorirooli ei ole pelkästään siinä, että ne luovat järjestetyn vektorijärjestelmän. Sytoplasmiset mikrotubulukset ja assosiaatiot spesifisten niihin liittyvien moottoriproteiinien kanssa muodostavat ATPaasikomplekseja, jotka kykenevät ajamaan solukomponentteja. Lisäksi mikrotubulukset ovat mukana solujen kasvuprosesseissa. Kasveissa solujen pidentymisprosessissa, kun keskusvakuolin lisääntymisen takia tapahtuu merkittävä solutilavuuden kasvu, sytoplasman ääreiskerroksiin ilmestyy suuri määrä mikrotubuleja. Tässä tapauksessa mikrotubulukset samoin kuin solu, joka kasvaa tällä hetkellä

seinä, ikään kuin, vahvistettiin, vahvisti mekaanisesti sytoplasmaa.

Mikrotubulusten kemiallinen koostumus

Mikrotubulukset koostuvat tubuliiniproteiineista ja niihin liittyvistä proteiineista. Tubuliinimolekyyli on heterodimeeri, joka koostuu kahdesta eri alayksiköstä: alkaen

ja jotka muodostavat yhdistymisen yhteydessä varsinaisen proteiinin tubuliinin, joka on aluksi polarisoitunut. Polymeroinnin aikana tubuliinimolekyylit yhdistyvät siten, että yksi proteiini liittyy seuraavan proteiinin alayksikköön jne. Näin ollen yksittäiset protofibrillit esiintyvät polaarisina filamentteina, ja vastaavasti koko mikroputki on myös polaarirakenne, jolla on nopeasti kasvava plus-pää ja hitaasti kasvava miinus-pää.

Riittävällä proteiinikonsentraatiolla polymerointi tapahtuu spontaanisti. Tubuliinien spontaanin polymeroinnin aikana yhden GTP-molekyylin hydrolyysi liittyy

- tubuliini. Mikroputken pituuden kasvun aikana tubuliinien sitoutuminen tapahtuu suuremmalla nopeudella kasvavassa plus-päässä. Mutta riittämättömällä tubuliinipitoisuudella mikrotubulukset voidaan purkaa molemmista päistä. Mikrotubulusten purkamista helpottaa lämpötilan lasku ja Ca2-ionien läsnäolo.

Tubuliinin polymerointiin vaikuttaa useita aineita. Joten alkaloidi kolkisiini sitoutuu yksittäisiin tubuliinimolekyyleihin ja estää niiden polymeroinnin. Tämä johtaa polymerointiin kykenevän vapaan tubuliinin pitoisuuden laskuun, mikä aiheuttaa sytoplasman mikrotubulusten ja karan mikrotubulusten nopean purkamisen. Sama vaikutus on kolkemidillä ja nokodotsolilla, kun pestään mikrotubulit palautuvat kokonaan.

Taksolilla on stabiloiva vaikutus mikrotubuluksiin, mikä edistää tubuliinin polymerointia jopa pienillä pitoisuuksilla.

Niihin liitettyjä muita proteiineja, ns. MAP-proteiineja, löytyy myös mikrotubuleista. Nämä proteiinit nopeuttavat mikrotubuluksia nopeuttamalla tubuliinin polymerointia.

Mikrofilamenttien rakenne ja toiminta

Mikrofilamentit ovat hyvin ohuita ja pitkiä filamenttisia proteiinirakenteita, joita esiintyy koko sytoplasmassa. Plasmamembraanin alla mikrofilamentit muodostavat jatkuvan plexuksen muodostaen sytoskeletin. Tämä koko rakenne on hyvin heikko. Erilaisten vaikutusten vaikutuksesta (kalsiumin pitoisuudella on suuri merkitys) mikrofilamentit hajoavat erillisiksi fragmenteiksi ja kokoontuvat uudelleen. Koska mikrofilamentit ovat sytoskeletonin supistuvia elementtejä, ne osallistuvat solun muodon muuttumiseen, organellien solunsisäiseen liikkeeseen ja kromosomien erottumiseen solujen jakautumisen aikana. Lisäksi mikrofilamentit suorittavat tutkimustoimintoja:

Vastuussa liikkumisesta: kloroplastit, jotka voivat muuttaa sijaintiaan valaistuksen mukaan;

Solun ytimet;

Kuplia;

Osallistu: fagosytoosiin (mutta ei pino- tai eksosytoosiin); supistumisen muodostumisessa solunjakautumisen aikana (solua ympäröivä mikrokuitukimppujen rengas toimii tässä); kromatidien ja kromosomien liikkeessä ydinjakautumisen aikana.

Solunsisäinen liike tapahtuu, kun aktiinin mikrofilamentit (aktiinifilamentit) ovat vuorovaikutuksessa myosiinin kanssa.

Mikrofilamenttien kemiallinen koostumus

Mikrofilamentit sisältävät pääasiassa aktiiniproteiinia. Mutta sen lisäksi myosiini, aktiniini jne.

Aktiini on pallomainen proteiini, se muodostaa 5-15% solun kokonaisproteiinista ja on tärkein proteiini eukaryoottisoluissa. Pallomainen aktiini (gamma-aktiini) polymeroituu aktiinifilamentteiksi (F-aktiini), joka koostuu kahdesta spiraalista, jotka on kierretty toistensa ympäri (halkaisija - noin 6 nm, pituus - useita mikronia). Aktiini muodostaa kolmiulotteisen verkon, jossa on suuri määrä filamentteja tai vähintään 20 filamentin nippua. Solussa on palautuva tasapaino: gamma-aktiini - F-aktiini - nippuja F-aktiinia.

Myosiinia eukaryoottisoluissa on pienempi määrä (0,3-1,5% soluproteiinista) kuin aktiinia. Filamenttinen myosiinimolekyyli (molekyylipaino yli 450 000, pituus 150 nm) koostuu kahdesta suuresta ja useista pienistä alayksiköistä muodostaen pitkän kaksoiskierteen. Tämän spiraalin toisessa päässä on kaksi päätä. Pääpää katalysoi ATP: n (myosiini-ATPaasi) pilkkomista ja voi sitoutua spesifisesti aktiiniin. Aktiini aktivoi ATPaasin. ATP: n hajoaminen vapauttaa solunsisäiseen liikkeeseen tarvittavan energian.

Johtopäätös

Kasvien soluseinällä on useita tärkeitä tehtäviä. Ympäröi kasvisolua kaikilta puolilta, se toimii linkkinä sen ja naapurisolujen välillä. Yhdistetty toisiinsa ohuilla sytoplasman säikeillä - plasmodesmata, jonka kautta aineiden liike solusta soluun tapahtuu.

Johtuen siitä, että primaarikalvo on joustava, solu kasvaa voimakkaasti tänä aikana. Kasvun lopettamisen jälkeen muodostuu toissijainen kalvo, joka sisältää ligniiniä ja useita muita aineita, jotka antavat solulle voimaa ja jäykkyyttä. Nämä ominaisuudet ovat erityisen tärkeitä maakasveille: ensinnäkin se on vahva "luuranko" ja toiseksi suojaa liialliselta vesihäviöltä. Solukalvo on läpinäkyvä, joten auringon säteet tunkeutuvat helposti soluun kloroplastille.

Sytoskeletti on proteiini, haarautumattomat polymeerit, jotka osallistuvat solukomponenttien liikkumiseen, ja sillä on myös luuston kehysrooli. Nämä komponentit ovat myös mukana solujen jakautumisprosessissa muodostaen jakautumisen karan filamentit.

Edellä esitetystä voidaan nähdä, että näillä solun komponenteilla on tärkeä merkitys

Bibliografia

1. Andreeva T.F. Maevskaya S.N. Voevodskaya S.Yu. "Kasvien fysiologia"

2.Golovko T.K. Dobrykh E.V. "Kasvien fysiologia" 1993

3. Frei-Wissmeng A. Mülethaler K. "Laitoksen ultrastruktuuri

solut "1968.

4. Chentsov Yu.S. "Johdatus solubiologiaan", M. Akademkniga,

5. Yakushkina N.I. Bakhtenko E.Yu. Kasvien fysiologia, M. Vlados

6.www.ido.tsu.ru

7.http: //www.medkurs.ru/lecture1k/med_biology/qm31/2499.htm

8.http: //school.iot.ru/predmety/biologiya.doc