Sytologia. Solujakauma Solujakautumisen vaiheiden järjestys

Pian saksalaisen patofysiologin R. Virchowin jälkeen 1800-luvun puolivälissä. muotoili soluteorian perusperiaate aforismin muodossa Omni-sellu ex-sellu ("Jokainen solu on toisesta solusta"), havaittiin, että somaattisen solun elämä etenee syklisesti, aloittaen jakautumisesta ja päättyen jakautumiseen. Sittemmin kuluneen puolentoista vuosisadan aikana on saatu paljon uutta tietoa eri solujen jakautumisen ominaisuuksista. Monet organisaation ja jaon sääntelyprosessit, niiden uskomaton monimutkaisuus, ovat tulleet selviksi. Ja tutkijoiden lisääntynyt ihailu on tarkkuus, jolla tulevien tytärsolujen kromosomit erotetaan. Kyse on kromosomien erottamisen mekanismeista (esimerkiksi eläinsolut), joita käsitellään jäljempänä.

Solusykli - tämä on jakso, joka korvaa säännöllisesti toiset vaiheet solun muodostumisesta jakautumisen seurauksena joko sen jakautumiseen tytärsoluihin seuraavassa jakautumisessa tai kuolemaan. Eukaryooteissa solusykli koostuu itse interfaasista ja jakautumisesta tai mitoosista. Jokainen näistä vaiheista vastaa tiettyjä ilmiöitä ja prosesseja, joiden avulla ne voidaan jakaa pienempiin vaiheisiin. Eri organismeissa solusyklin vaiheiden määrä ja järjestys eroavat toisistaan.

Interphase on merkittävästi pidempi kuin mitoosi (kestää yleensä vähintään 90% solusyklin kokonaisajasta), ja se jaetaan yleensä kolmeen jaksoon: presynteettinen (G1), synteettinen (S) ja postsynteettinen (G2). G2-vaiheessa solu voi siirtyä seuraavaan jakoon tai lepotilaan (G0). Siirtyminen jakamiseen on mahdollista vain G2-vaiheesta, joten jos solu on G0-tilassa, sen on palattava G2-tilaan jakamisen jatkamiseksi. G1-vaihe voi kestää 2 tunnista useisiin viikkoihin tai jopa kuukausiin, S-vaihe kestää 6–12 tuntia ja G2-vaihe puolesta tunnista useisiin tunteihin.

Välillinen jako varsinainen tai mitoosi , koostuu karyokineesin (ytimen jakautuminen) ja sytokineesin (sytoplasman jakautuminen) vaiheista. Kromosomien erottaminen tapahtuu karyokineesin vaiheessa, joten tarkastelemme sitä tarkemmin.

Mitoosin ensimmäisessä vaiheessa - profaasi - kromosomit ovat kierteisiä ja tulevat näkyviksi valomikroskoopissa ohuiden lankojen muodossa. Solukeskukset, joiden kaksinkertaistuminen tapahtuu vaiheessa S, eroavat solun pylväistä. Profaasin lopussa nukleolit \u200b\u200bkatoavat, ydinvaippa tuhoutuu ja kromosomit pääsevät sytoplasmaan.

Sitten solu menee metafaasi, jonka alkua kutsutaan prometafaasi... Prometafaasissa kromosomit ovat järjestäytyneet melko satunnaisesti sytoplasmaan. Muodostuu mitoottinen laite, joka sisältää fissiokaran ja sentrioleja. Jakokara on erityisrakenteiden, mikrotubulusten (MT), järjestelmä jakautuvassa solussa, joka varmistaa kromosomien erottumisen. Sitten kromosomien kinetohoreita (sentromereja) siepataan MT: llä, jotka ulottuvat jakokaran molemmilta napoilta, ja jonkin ajan kuluttua kromosomit asettuvat riviin solun päiväntasaajan tasoon. Metafaasissa kromosomit ovat maksimaalisesti spiraalisia. Kromosomisentromerit sijaitsevat solun ekvatoriaalitasossa toisistaan \u200b\u200briippumatta. Solun ekvatoriaalitasossa oleva kromosomiryhmä muodostaa metafaasilevyn.

Jakamisen seuraavassa vaiheessa - in anafaasi - kromosomit erotetaan kromatideista. Tästä hetkestä jokaisesta kromatidista tulee itsenäinen yksikromatinen kromosomi. Ensinnäkin sisarkromatidit eroavat fissiokaran vastakkaisiin napoihin, ja pylväät itse pysyvät liikkumattomina ( anafaasi A), ja sitten karanavat poikkeavat solun vastakkaisista päistä ( anafaasi B).

Sen jälkeen solu menee telofaasi: jakautumiskara tuhoutuu, solun napojen kromosomit haihdutetaan ja niiden ympärille muodostuu ydinkalvoja. Soluun muodostuu kaksi ydintä, jotka ovat geneettisesti identtiset alkuperäisen ytimen kanssa.

Karyokineesin loputtua solu siirtyy sytokineesivaiheeseen, jonka aikana sytoplasma jakautuu ja tytärsolujen kalvot muodostuvat. Eläimissä sytokineesi tapahtuu "sitomalla" solu. Kasveissa sytokineesi tapahtuu eri tavalla: Päiväntasaajan tasossa muodostuu kuplia, jotka sulautuvat muodostaen kaksi rinnakkaista kalvoa. Tämä täydentää mitoosia ja tytärsolut siirtyvät interfaasiin.

Kaikilla karyokineesivaiheilla MT: llä on tärkeä rooli - niiden muodostuminen ja spatiaalinen suuntautuminen, vuorovaikutus kromosomikinetochorien kanssa, rakenteelliset muutokset, jotka luovat kromosomien erottamiseen tarvittavat voimat, ja lopuksi niiden tuhoutuminen. MT: t ovat osa sytoskelettia ja niillä on tärkeä rooli solun muodon ylläpitämisessä ja muuttamisessa sekä solunsisäisten komponenttien (rakkulat, organellit, proteiinit jne.) Suunnatussa siirtämisessä sytoplasmassa. Eläinsoluissa on useita tuhansia MT: tä. Ne kaikki kasvavat erityisistä yksiköistä, joita kutsutaan MT-organisaation (MTOC) keskuksiksi. Solussa voi olla 1-2 MTOC: ta. Tutkimukset ovat osoittaneet, että vain muutama kymmenet MT: t poikkeavat centrosomista; siksi MT: t eivät välttämättä liity centrosomiin. Centrioles puolestaan \u200b\u200bsynnyttää uusia MT: itä, jotka korvaavat vähitellen depolymeroituvat vanhat.

Sentrosomi tai solukeskus on tärkein CMT ja solusyklin säätelijä eukaryoottisoluissa. Centrosomi koostuu amorfisesta materiaalista ja pari sentrioleja - äiti ja tytär, jotka sijaitsevat tiukasti määritellyllä tavalla ja muodostavat diplosomiksi kutsutun rakenteen. (Tietoja sentrosomien rakenteesta ja toiminnoista voi lukea esimerkiksi lehdestä "Nature", 2007, nro 5.) Sen lisäksi, että sentrosomilla on osallistuminen ydinjakaumaan, sillä on tärkeä rooli flagellan ja siilojen muodostumisessa. . Siinä sijaitsevat centriolit toimivat lipun MT-aksoneemien organisointikeskuksina. Organismeissa, joista puuttuu sentrioleja (esimerkiksi pussieläimet ja basidium-sienet, angiospermit), lippu ei kehity.

MTOC: t voivat lisääntyä itsenäisesti: uusi keskus muodostetaan nykyisen viereen ja siirtyy sitten poispäin siitä. Tähän asti on ollut mysteeri, miten tämä tapahtuu. Mutta viime aikoina amerikkalaiset tutkijat tutkivat nilviäisten munasolujen sentrosomiuutteita Spisula solidissima, havaitsi, että sentrosomit sisältävät erityisiä RNA-molekyylejä. Ottaen huomioon, että sentrosomit ovat hyvin ikivanhoja ja erittäin konservatiivisia, tämä löytö ehdotti, että niillä olisi oma geneettinen laitteisto.

MT on hyvin pieni muutaman mikrometrin pituinen putki, jonka ulkohalkaisija on 25 nm. Se on rakennettu 13 pitkästä "kepistä" - protofilamentista, yhdensuuntaisesti putken akselin kanssa ja järjestetty ympyrään. Protofilamentti koostuu vuorotellen alfa- ja beeta-tubuliinipalloista, ja kummassakin tällaisessa pallaparissa (tubuliinidimeeri) alfa-tubuliini on vuorovaikutuksessa beetatubuliinin kanssa, ja beetatubuliini on vuorovaikutuksessa lähimpien naapuridimeerien alfa-tubuliinin kanssa, joka mahdollistaa erittäin vahvan lieriömäisen rakenteen muodostamisen. Kuinka tällainen rakenne voi varmistaa kaiken liikkumisen solun sisällä?

Organellien, proteiinien ja muiden solukomponenttien osalta ne liikkuvat MT: tä pitkin ja kiinnittyvät moottoriproteiineihin: dyneiinit ja kinesiinit, jotka pystyvät kirjaimellisesti "kävelemään" pitkin MT: tä tietyssä suunnassa, kuluttamalla ATP: tä polttoaineena. Kromosomit ovat kiinnittyneet MT: n päihin, jotka sitten jotenkin nopeasti vetävät ne fissiokaran napoihin.

Tiedettiin, että MT-pituus voi olla vakio, kuten esimerkiksi flagellassa. Sytoplasman MT: n pituus muuttuu kuitenkin jatkuvasti: ne kasvavat, sitten lyhenevät, voivat kadota kokonaan, sitten alkaa kasvaa uudelleen ... Kun MT saavuttaa tavoitteensa kasvunsa aikana, sen pituus vakiintuu, mutta miten näin tapahtuu, ei ole vielä täysin asia selvä.

Kokeellisesti on todettu, että MT voi olla kolmessa perustilassa: polymerointi, depolymerointi ja katastrofi. Polymerointi on sytoplasmassa olevien yksittäisten tubuliinimolekyylien kiinnittyminen putken päähän (depolymerointi on käänteinen prosessi). Sytoplasmassa olevan tubuliinidimeerin alfa- ja beeta-alayksiköt kiinnittävät ensin yhden (GTP), ominaisuuksiltaan samanlaisen kuin ATP, ja voivat sitten kiinnittyä kasvavan MT: n päähän. MT-kasvua varten tarvitaan myös tiettyjen spesifisten proteiinien läsnäolo sytoplasmassa, magnesiumionien läsnäolo ja kalsiumionien puuttuminen.

Niin kauan kuin kaksi GTP-molekyyliä on sitoutunut tubuliinidimeeriin, se on T-tilassa ja koko putkirakenne on vakaa. Tubuliinidimeerin beeta-alayksikössä tapahtuu kuitenkin jonkin ajan kuluttua GTP-hydrolyysi, joka muuttuu guanosiinidifosfaatiksi (HDP), kun taas koko dimeeri siirtyy D-tilaan, ja tubuliinirengas MT: n päässä jännittyy. ja epävakaa. Tässä tilassa uudet tubuliinidimeerit eivät voi enää liittyä MT-päähän, ja MT siirtyy katastrofitilaan. Siksi MT: n kasvu on mahdollista vain niin kauan kuin MT: n päässä on tubuliini-T-dimeerien rengas, niin kutsuttu T-korkki. Jos tubuliinin pitoisuus sytoplasmassa on pieni, T-cap-dimeereillä voi olla aikaa mennä D-tilaan ennen kuin uudet T-dimeerit liittyvät niihin ja putki menee katastrofitilaan.

Jos depolymeroinnin aikana tubuliinimolekyylit irtoavat renkaan varrella MT: n päässä, niin katastrofissa protofilamentit irtoavat, kuten erilliset johdot, ja niillä on taipumus kiertyä renkaiksi. Samanaikaisesti MT: n purkaminen tapahtuu hyvin nopeasti. MT: n päätä, joka on kiinnitetty sentrosomiin ja suojattu katastrofeilta, kutsutaan MT: n "miinus" pääksi, ja toista päätä, joka joko kasvaa tai romahtaa nopeasti, kutsutaan "plus" pääksi. Sytoplasmassa on monia proteiineja, jotka voivat olla vuorovaikutuksessa tubuliinin kanssa eri tiloissa vaikuttamalla MT: n kasvun tai hajoamisen nopeuteen. On olennaista, että motoriset proteiinit pystyvät erottamaan MT: n "plus" - ja "miinus" -päät: dyneiinit siirtyvät "miinus" -päähän ja kinesiinit siirtyvät mikroputken "plus" -päähän.

Jokainen mitoosivaihe vastaa tiettyä MT-käyttäytymistä. Mitoottinen jakautuminen tapahtuu muodostamalla erityinen rakenne - jakokara, jonka perusta on MT ja joka lähtee kahdesta solun keskellä sijaitsevasta solukeskuksesta. Jakokara koostuu ikään kuin kahdesta keskiosassa päällekkäisestä puolikarasta, joiden päissä on sentrosomeja. Kasvisoluissa fissiokaran muodostuminen tapahtuu ilman sentrosomien osallistumista. MT voidaan erottaa kolme tyyppiä: astraali, napa ja kinetokore. Kinetochore MT: t sitovat sentrosomin kromosomin kinetochoreen. Ne muodostuvat prometafaasissa. Varhaisen propaasin vaiheessa astraaliset MT kasvavat nopeasti radiaalisesti molemmista solukeskuksista. Astraaliset MT: t ulottuvat sentrosomista solun periferiaan, niiden "plus" -päät ovat vuorovaikutuksessa solukalvoon kiinnittyneiden proteiinien kanssa ilmeisesti dyneiinien avulla, jotka houkuttelevat sentrosomia kalvoon.

Samanaikaisesti ilmestyy napa-MT: itä, jotka kasvavat suuntaan solukeskuksesta toiseen. Napa-MT: t pyrkivät yhdistymään kahdesta kuuteen MT-ryhmään (metafaasivaiheessa), pääasiassa vastakkaisen napan MT: ien kanssa. Tällöin muodostuu pylvässäikeitä, joissa MT: t on suunnattu antiparalleelisesti, so. "Plus" - päättyy vastakkaisiin suuntiin. Edellä mainitut motoriset proteiinit, jotka ovat vuorovaikutuksessa antiparalleelisten MT: n kanssa, johtavat joko solukeskusten supistumiseen toisiaan kohti tai niiden karkottamiseen. Näiden moottoriproteiinien puuttuminen tai puutteet johtavat häiriöihin sentrosomien divergenssissä ja mitoosissa yleensä.

Sentrosomin kaksinkertaistamiseen liittyvien MT-organisaation muutosten lisäksi myös niiden dynamiikka muuttuu. Vaiheiden välisenä aikana MT: t ovat suhteellisen pitkiä ja vakaita, kasvutila kestää keskimäärin noin 10 minuuttia. Siirtymällä mitoosiin katastrofien taajuus kasvaa noin 10 kertaa; siksi MT-kasvun tila lyhenee ja tulee alle 1 minuutiksi. Nämä muutokset johtuvat pääasiassa erityisistä proteiineista, jotka säätelevät mitoosin kulkua ja johtavat siihen, että MT: t muuttuvat epävakaiksi ja muuttuvat nopeasti.

Johtuen siitä, että prometafaasivaiheessa ydinkalvo on jo tuhoutunut, MT: t voivat päästä kromosomeihin. Niiden kiinnittyminen kinetokoreihin tapahtuu sattumalta, kun kinetokore joutuu kosketukseen MT: n "plus" pään tai sivupinnan kanssa. Jälkimmäisessä tapauksessa (lateraalinen vuorovaikutus) kromosomi alkaa liikkua nopeasti, nopeudella 20–25 µm / min, fissiokaran vastaavaan napaan. Tämä nopeus on verrattavissa dyneiinin liikkumisnopeuteen pitkin MT: tä, mutta toistaiseksi ei ole suoraa tietoa dyneiinin osallistumisesta tähän prosessiin. Sitten sivusuunnassa oleva vuorovaikutus korvataan terminaalisella, koska MT tuhoutuu kinetokoreessa, ja MT-pituus vakiintuu.

Kinetokore on kolmikerroksinen rakenne, joka näkyy mikrokuvissa kahtena tummana kerroksena erotettuna valovälillä. Sen pituus on 0,3–0,6 um ja paksuus noin 0,1 um. Yksi kinetokoreen tumma kerros liittyy sentromeeriin, toinen MT: hen. MT: t, jotka eivät liity centrosomiin, voidaan kiinnittää myös kinetokoreihin (kasvi- ja joissakin muissa soluissa jakokara muodostuu ilman sentrosomia lainkaan). Tällaisten MT: iden kiinnittymisen napaisuus on sama: "plus" -pää on kiinnitetty kinetokoreeseen ja "miinus" -pää sijaitsee lähellä karan napaa. Tällaiset MT: t ovat vakaampia kuin fissiokaran napoihin päättyvät MT: t.

Kohdennettu proteiinien kulku solun sisällä

Mitoosin alkaessa kromosomien kinetokoorit sijaitsevat epäsymmetrisesti jakokaran pylväiden suhteen; siksi lähimmältä napalta tulevat MT: t tarttuvat niihin nopeammin. Kuitenkin, kunnes toisesta napasta tuleva MT vangitsee sisaren kinetokoreen ja kromosomipari sijaitsee jakokaran päiväntasaajalla, mitoosi ei edetä seuraavaan vaiheeseen - anafaasiin. Tämän tarjoavat erityiset proteiinit, jotka ovat osa mitoosin tarkistuspistejärjestelmää. Solusyklissä on useita tällaisia \u200b\u200btarkistuspisteitä. Vain jos mitoosin edellinen vaihe on suoritettu normaalisti, ne tuottavat signaalin valmiudesta jatkaa mitoosia.

Siskokromatidien kumpaankin kinetokhoriin on kiinnitetty 10–40 MT, muodostaen kinetokorifilamentin. Tässä tapauksessa MT-kiinnittymisnopeus kinetohoreihin kasvaa metafaasin loppuun mennessä noin 10 kertaa verrattuna prometafaasiin. Tämä selitetään sillä, että kinetokoreeseen jo kiinnitetyt MT: t helpottavat seuraavien MT: iden lisäämistä. Tätä prosessia kutsutaan osuuskunnaksi.

Viitteemme Mitoosihäiriöt. Eri patologisissa prosesseissa mitoosin normaali kulku häiriintyy. Patologiaa on 3 päätyyppiä: 1) kromosomien vaurioituminen (turpoaminen, tarttuminen, pirstoutuminen, silloittuminen, sentromerien vaurioituminen, yksittäisten kromosomien viivästyminen liikkumisen aikana, niiden spiraaloitumisen ja despiralisoitumisen loukkaaminen, kromatidien varhainen erottaminen, mikrotumien muodostuminen; 2) mitoottisen laitteen vaurio (viivästynyt mitoosi metafaasissa, monipolaarinen, monosentrinen ja epäsymmetrinen mitoosi, kolmen ryhmän ja ontto metafaasi); 3) sytotomian rikkomukset. Patologisia mitooseja esiintyy altistumisen jälkeen mitoottisille myrkkyille, toksiinille, äärimmäisille tekijöille (ionisoiva säteily, anoksia, hypotermia), virusinfektion aikana ja kasvaimessa. Patologisten mitoosien määrän voimakas kasvu on tyypillistä pahanlaatuisille kasvaimille.

Fissiokaran päätehtävänä on varmistaa sisarkromatidien asianmukainen erottaminen. Tällaisten suurten rakenteiden, kuten kromatidien, suuntainen liike vaatii merkittävien voimien vaikutusta niihin. Kokeet osoittavat, että tällaisia \u200b\u200bvoimia on useita.

Kirjoita yksi vahvuus syntyy MT: n "plus" -osan jatkuvan kasvun ja "miinus" -endin depolymeroinnin seurauksena. Nämä prosessit (jos niiden nopeudet ovat samat) johtavat siihen, että tubuliinidimeerit liikkuvat jatkuvasti kohti "miinus" päätä, kun taas putken pituus ei muutu. Jos tubuliinin kiinnittyminen MT: n plus-päähän estetään (lisäämällä taksolia), MT: n purkaminen sentrosomeissa jatkuu edelleen ja sentrosomit alkavat liikkua kohti kromosomeja nopeudella, joka määritetään MT-depolymeroinnin nopeudella. Tubuliinin liikkumisnopeuden määrittäminen tällaisia \u200b\u200bMT: itä pitkin osoitti, että tuloksena oleva voima tuottaa jopa 25% kromosomien liikkumisnopeudesta anafaasissa olevan jakokaran napaan. Sammakonmunasta eristetyssä mitoottisessa karassa kromosomien liike on täysin tämän voiman aikaansaama.

Toisen tyyppiset voimat ("Polaarituuli") vaikuttaa kromatidialueisiin, jotka eivät liity kinetokoreihin. Kokeellisesti on osoitettu, että kun kromosomivarret on leikattu sentromeeristä, ne alkavat liikkua kohti fissiokaran päiväntasaajaa nopeudella noin 2 μm / min ja vievät lopulta aseman fissiokaran napojen välillä. Todennäköisesti nämä voimat johtuvat kromatiiniin sitoutuneiden moottoriproteiinien (kuten kinesiinin) vuorovaikutuksesta MT: n kanssa.

Lopuksi, kolmannen tyypin vahvuus Onko voima, jolla kinetofoorinen filamentti vetää kromosomin fissiokaran napaan. Tämä on tärkein voima kromosomierottelun takana anafaasissa. Sillä näyttää olevan useita komponentteja. Ensinnäkin kinetokore sisältää moottoriproteiineja (dyneiini), jotka voivat olla vuorovaikutuksessa MT: n sivupinnan kanssa ja saada kinetokore liikkumaan kohti sentrosomia. Toiseksi, kinetokore sisältää proteiineja, jotka voivat vaikuttaa merkittävästi MT: n kasvun tai tuhoutumisen nopeuteen riippuen tarkistusjärjestelmän signaaleista, joiden proteiinit ovat myös kinetokoreissa. Kun tarkastuspiste on ohitettu ja solu on siirretty anafaasiin, MT-depolymeroinnin nopeus kinetokoreessa kasvaa voimakkaasti. Tämän seurauksena MT alkaa supistua nopeasti kehittäen voimaa, joka tarvitaan kromosomin liikkumiseen napaan. Lisäksi kinetochore-filamenttien kireys kasvaa jopa vakiopituudeltaan johtuen napojen MT antiparalleelisten osien eroista ja seurauksena niiden pituuden kasvusta. Tämän prosessin tuottama voima on pienempi, sitä pidempi napa MT: n pituus: MT: n joustavuus on rajallinen, siksi pituuden kasvaessa ne alkavat taipua ja fissiokaran napoja työntävä voima pienenee. Näin ollen mitä kauempana fissiokaran navat ovat toisistaan, sitä vähemmän niiden työntövoima.

Edellä lueteltujen voimien tasapaino johtaa ensin kromosomien kohdentumiseen fissiokaran päiväntasaajaa pitkin ja sitten tasapainon muutoksen seurauksena niiden hajaantumiseen napoihin. On huomattava, että tämä tasapaino on dynaaminen, ei staattinen, joten vaikka kromosomit olisivatkin vakaa järjestyksessä fissioakselin päiväntasaajan tasossa, ne siirtyvät jatkuvasti yhteen napaan, sitten toiseen. Tällaisten värähtelyliikkeiden nopeus on 2–3 µm / min. Näistä vaihteluista ei ole vielä tarkkaa mallia.

Tehdään lyhyesti yhteenveto yllä olevasta. Mitoosin tärkein tehtävä on sisarkromosomien oikea erottaminen, joka suoritetaan jakokaralla. Fissiokaran muodostavat MT: t, joiden kanssa moottoriproteiinit (dyneiinit ja kinesiinit), kinetochorit, centriolit ja kalvoproteiinit ovat vuorovaikutuksessa. Moottoriproteiinit voivat sitoutua erilaisten solunsisäisten rakenteiden proteiineihin (esimerkiksi kromatiini) ja varmistaa niiden liikkumisen MT: tä pitkin yhteen tai toiseen suuntaan ATP-hydrolyysin energian avulla. Kromosomien liike saadaan aikaan sekä MT: n vuorovaikutuksesta motoristen proteiinien kanssa että MT: n kasvu- tai hajoamisprosesseista. Samalla kahden viimeisen prosessin nopeuksien suhde, jota kontrollipistejärjestelmän proteiinit säätelevät, tarjoaa pohjimmiltaan sekä kromosomien linjauksen ekvatoriaalitasossa että niiden poikkeaman fissio-pisteisiin kara.

Vaikka MT: stä ei ole mahdollista mitata suoraan kromosomeihin vaikuttavia voimia, näiden prosessien molekyylimekanismien monet yksityiskohdat mahdollistavat niiden riittävien mallien selvittämisen. Viime aikoina on alkanut näkyä malleja, jotka yhdistävät biokemialliset ja mekaaniset prosessit mitoosin aikana, mutta ratkaiseva sana, kuten aina, säilyy kokeellisissa tutkimuksissa, jotka on vielä suoritettava.

1. Kasvien ja eläinten solujen samanlainen rakenne - todiste
A) heidän suhteensa
B) kaikkien valtakuntien organismien yhteinen alkuperä
C) kasvien alkuperä eläimistä
D) organismien komplikaatio evoluutioprosessissa
D) orgaanisen maailman yhtenäisyys
E) organismien monimuotoisuus

Vastaus

2. Mitä toimintoja Golgi-kompleksi suorittaa?
A) syntetisoi orgaanisia aineita epäorgaanisista aineista
B) hajottaa biopolymeerit monomeereiksi
C) kerää solussa syntetisoituja proteiineja, lipidejä, hiilihydraatteja
D) tarjoaa aineiden pakkaamisen ja poistamisen solusta
D) hapettaa orgaanisen aineen epäorgaaniseksi
E) osallistuu lysosomien muodostumiseen

Vastaus

3. Määritä vastaavuus organismin piirteen ja ryhmän välillä, jolle se on tyypillinen: 1-prokaryootit, 2-virukset.
A) kehon solurakenne
B) oman aineenvaihdunnan läsnäolo
C) oman DNA: n upottaminen isäntäsolun DNA: han
D) koostuu nukleiinihaposta ja proteiinipäällysteestä
D) lisääntyminen jakamalla kahtia
E) kyky kääntää transkriptio

Vastaus

A1 B1 B2 D2 D1 E2

4. Autotrofit sisältävät
A) itiökasvit
B) muotit
C) yksisoluiset levät
D) kemotrofiset bakteerit
D) virukset
E) suurin osa alkueläimistä

Vastaus

5. Selvitä meioosin aikana tapahtuvien prosessien järjestys
A) homologisten kromosomiparien sijainti päiväntasaajan tasossa
B) konjugaatio, homologisten kromosomien ylittyminen
B) sijainti ekvatoriaalitasossa ja sisarkromosomien divergenssi
D) neljän haploidisen ytimen muodostuminen
D) homologisten kromosomien divergenssi

Vastaus

5a. Mitkä merkit luonnehtivat meioosia?
A) kahden peräkkäisen jaon läsnäolo
B) kahden solun muodostuminen samalla perinnöllisellä tiedolla
C) homologisten kromosomien divergenssi eri soluissa
D) diploidien tytärsolujen muodostuminen
E) interfaasin puute ennen ensimmäistä jakoa
E) kromosomien konjugaatio ja ylitys

Vastaus

6. Muodosta vastaavuus gametogeneesin ominaisuuksien ja sen tyypin välillä: 1-ovogeneesi, 2-spermatogeneesi
A) muodostuu yksi suuri lisääntymissolu
B) muodostuu ohjaussoluja
C) muodostuu monia pieniä sukusoluja
D) ravintoaineet varastoidaan yhteen neljästä solusta
E) muodostuvat liikkuvat sukusolut

Vastaus

A1 B1 B2 D1 D2

7. Selvitä solussa esiintyvien prosessien sekvenssi kromosomien kanssa ja sen jälkeen mitoosin kanssa
A) kromosomien sijainti päiväntasaajan tasossa
B) DNA-replikaatio ja dikromatidikromosomien muodostuminen
C) kromosomien kierre
D) sisarkromosomien divergenssi solun napoihin

Vastaus

7+. Missä solurakenteissa tapahtuu suurimmat muutokset mitoosin aikana?
Ydin
B) sytoplasma
C) ribosomit
D) lysosomit
D) solukeskus
E) kromosomit

Vastaus

8. Muodosta vastaavuus organoidin rakenteen ja sen tyypin välillä: 1-solukeskus, 2-ribosomi
A) koostuu kahdesta kohtisuoraan sijoitetusta sylinteristä
B) koostuu kahdesta alayksiköstä
B) muodostuu mikrotubuleista
D) sisältää proteiineja, jotka varmistavat kromosomien liikkumisen
E) sisältää proteiineja ja nukleiinihappoa

Vastaus

A1 B2 B1 D1 D2

9. Selvitä fagosytoosin aikana tapahtuvien prosessien järjestys
A) monomeerien pääsy sytoplasmaan
B) ravinteiden sieppaaminen solukalvolla
C) polymeerien hydrolyysi monomeereiksi
D) fagosyyttisen rakkulan muodostuminen solun sisään
E) fagosyyttisen rakkulan fuusio lysosomin kanssa

Vastaus

Vastaus

12. Soluteorian pääkohdat antavat meille mahdollisuuden tehdä johtopäätöksiä
A) ympäristön vaikutus kuntoon
B) organismien suhde

D) organismien kehitys yksinkertaisista monimutkaisiin

E) mahdollisuus spontaaniin elämän syntymiseen elottomasta aineesta

Vastaus

12+. Soluteorian pääkohdat antavat meille mahdollisuuden tehdä johtopäätöksiä
A) atomien biogeeninen migraatio
B) organismien suhde
C) kasvien ja eläinten alkuperä yhteiseltä esi-isältä
D) elämän syntyminen maapallolla noin 4,5 miljardia vuotta sitten
E) samanlainen kaikkien organismien solurakenne
E) elävän ja elämättömän luonnon suhde

Vastaus

12 ++. Mitä säännöksiä soluteoria sisältää?
A) Uudet solut muodostuvat emosolun jakautumisen seurauksena
B) Sukusolut sisältävät haploidisen kromosomijoukon
C) Solut ovat kemialliselta koostumukseltaan samanlaisia
D) Solu - kaikkien organismien kehitysyksikkö
E) Kaikkien kasvien ja eläinten kudossolut ovat rakenteeltaan samat
E) Kaikki solut sisältävät DNA-molekyylejä

Vastaus

13. Sieni- ja eläinsolujen samankaltaisuus on niillä
A) kitiinimäisen aineen kuori
B) glykogeeni varastohiilihydraattina
C) suunniteltu ydin
D) vakuolit solumehulla
E) mitokondriot
E) plastidit
A) muodostavat kudoksia ja elimiä
B) osallistua lannoitusprosessiin
C) ovat aina haploideja
D) on diploidinen kromosomiryhmä
D) muodostuvat meioosin aikana
E) jaetaan mitoosilla

Vastaus

A1 B2 B2 D1 D2 E1

17. Miten mitokondriot eroavat lysosomeista?
A) niissä on ulompi ja sisempi kalvo
B) on lukuisia kasvuja - cristae
C) osallistua energian vapautumisprosesseihin
D) niissä pyruvihappo hapetetaan hiilidioksidiksi ja vedeksi
E) niissä biopolymeerit hajotetaan monomeereiksi
E) osallistua aineenvaihduntaan

Vastaus

"Numerosarjan raja" - Rajoitettu määrä sekvenssiä. Esimerkki: 1, 3, 5, 7, 9, 2p-1, ... - kasvava sekvenssi. Funktiota y \u003d f (x) kutsutaan jatkuvaksi pisteessä x \u003d a, jos ehto täyttyy. Osamäärän raja on yhtä suuri kuin rajojen osamäärä: Numerosarjan käsite. Asettamalla analyyttinen kaava. Alkujärjestys: 2; 3; viisi; 7; yksitoista; kolmetoista; 17; 19; 23; 29; ...

"Mitoosin biologia" - Kuinka uuden monisoluisen organismin muodostuminen alkaa? Mitoosin vaiheet. Amitoosi. Interphase. Kysymyksiä itsehillinnästä. Meioosi. Mihin solujen jakautuminen johtaa yksisoluisissa organismeissa? Uuden materiaalin oppiminen. Solunjakautumismenetelmät. Kuinka organismin kasvu ja kehitys alkaa? Solujen jakautuminen.

"Sekvenssit" - kutsutaan sekvenssin ensimmäiseksi jäseneksi. Harkitse sekvenssiä: - Aritmeettisen etenemisen n: nnen termin kaava. Lisäämällä yhtälöt (1) ja (2) termikohtaisesti, saamme: Merkitään aritmeettisen etenemisen ensimmäisten n termin summa. Tällaisten parien lukumäärä on n. Menetelmät numeeristen sekvenssien asettamiseksi:

"Sekvenssien ja toimintojen rajat" - ratkaisu. Viimeinen tehtävä. Jakson ja toiminnan raja. Tavoitteet: Lähetä tutkimuksen lopussa työkirja opettajalle tarkistettavaksi. Huomaa kuinka sekvenssin jäsenet käyttäytyvät. Sisältää. He kutsuvat sitä rajaksi. Vastaus: alkaen n0 \u003d 4 kaikki jakson (xn) jäsenet putoavat naapurustoon (-0,1; 0,1).

"Numerosarja" - Sarjat annetaan kaavoilla: Talot kadulla. Sekvenssit ovat luonteen elementtejä, jotka voidaan numeroida. Luokat koulussa. Viikonpäivät. Tarkista itse. Numeeriset sekvenssit. Kasvata 3 kertaa. Fibonacci-numeroiden ja Pascalin kolmion välillä on yhteys. Vaihda 2x ja 2x välillä.

"Mitoosisolujen jakautuminen" - Ydinkalvo tuhoutuu. Fissiokaran muodostuminen, kromosomien lyheneminen, päiväntasaajan levyn muodostuminen. Mitoosin vaiheet. Eri patologisissa prosesseissa mitoosin normaali kulku häiriintyy. Mitoosi. Kahden samanlaisen tytärsolun muodostuminen. Telofaasi. Profitaasimetafaasi Anafaasitelefaasi.

30. Suorita laboratoriotyö "Sytoplasman liikkeen havainnointi" (ks. Oppikirjan sivut 42-43). Tee sopivat piirustukset ja kuvatekstit

Johtopäätös: solu liikkuu jatkuvasti sytoplasmaa ja liikuttaa organelleja. Liikkuminen on elollisten omaisuutta. Siksi soluissa on ravintoaineita ja ilmaa.

31. Tutkittuasi kappaleen tekstin, täytä kaavio "Solun elintärkeät prosessit"

Sytoplasman liike: ravinteiden ja ilman liike tapahtuu

Hengitys: happi pääsee soluun

Ravinto: maaperästä ja ilmasta saadut ravinteet pääsevät soluun solukalvon läpi liuosten muodossa

Lisääntyminen: tapahtuu solujen jakautumista, josta ytimen kromosomit ovat vastuussa

Kasvu: solukoko kasvaa jakautumisen jälkeen

32. Harkitse kasvisolujen jakautumisen kaaviota. Ilmoita solujen jakautumisen vaiheiden (vaiheiden) järjestys numeroilla

33. Käytä numeroita osoittamaan muutosten järjestys nuorimmasta soluun vanhimpaan. Kuinka nuorin solu eroaa vanhimmasta solusta?

Nuoren solun ydin sijaitsee keskellä. Vanha solu sisältää yhden suuren vakuolin, joten sytoplasma on tiukasti kiinni kalvossa. Nuorilla soluilla on paljon pieniä tyhjiöitä, ja ne pystyvät jakautumaan

34. Mikä on kromosomien merkitys? Miksi niiden lukumäärä solussa on vakio?

Kromosomit kuljettavat perinnöllistä tietoa solusta toiseen. Niiden määrä on vakio, koska tämä on lajille ominaista. Jaettaessa niiden määrä kaksinkertaistuu ja jakautuu sitten tasaisesti tytärsolujen kesken. Täten kromosomiryhmä säilyy

35. Todista, että solu on kasvin elävä hiukkanen

Solulla on kaikki elävien ominaisuuksien ominaisuudet: jakautuminen (lisääntyminen), hengitys, ravitsemus, aineenvaihdunta, kasvu, kehitys ja ikääntyminen