جایی که میکروتوبول ها قرار دارند. ساختار میکروتوبول ها و عملکرد آنها. نمودار ساختار میکروتوبول

قطبی: مونتاژ خود ریز لوله در یک انتهای آن انجام می شود و در سر دیگر آن جدا می شود. در سلول ها ، میکروتوبول ها در بسیاری از فرایندهای سلولی نقش ساختاری دارند.

ساختار

میکروتوبول ها سازه هایی هستند که در آن 13 پروفیلامنت متشکل از هترو دایمرهای α- و β-توبولین در اطراف محیط یک استوانه توخالی انباشته می شوند. قطر خارجی سیلندر حدود 25 نانومتر است ، قطر داخلی آن حدود 15 است.

یک انتهای میکروتوبول ، به نام plus-end ، دائما توبولین آزاد را به خود متصل می کند. از انتهای مخالف - منهای انتها - واحدهای توبولین جدا می شوند.

β-توبولین

سه مرحله در تشکیل میکروتوبول ها متمایز می شود:

تاخیر فاز یا هسته. این مرحله از هسته سازی میکروتوبول است ، زمانی که مولکول های توبولین شروع به ترکیب شدن در تشکیلات بزرگتر می کنند. این اتصال کندتر از اتصال توبولین به میکروتوبول از قبل مونتاژ شده ، رخ می دهد ، به همین دلیل فاز را تأخیر می نامند.
مرحله پلیمریزاسیون یا کشیدگی. اگر غلظت توبولین آزاد زیاد باشد ، پلیمریزاسیون آن سریعتر از دپلیمریزاسیون در انتهای منفی اتفاق می افتد ، به همین دلیل میکروتوبول طولانی می شود. با رشد ، غلظت توبولین به یک حد بحرانی کاهش می یابد و سرعت رشد تا زمان ورود به مرحله بعدی کاهش می یابد.
فاز حالت پایدار. دپولیمریزاسیون پلیمریزاسیون را تعادل می دهد و رشد میکروتوبول متوقف می شود.

مطالعات آزمایشگاهی نشان می دهد که مونتاژ میکروتوبول ها از توبولین ها تنها در حضور یون های تری فسفات و گوانوزین رخ می دهد.

ویدیو های مرتبط

بی ثباتی پویا

میکروتوبول ها ساختارهایی پویا هستند و به طور مداوم در سلول پلیمری و از بین می روند. سانتروزوم که در نزدیکی هسته قرار دارد ، در سلولهای حیوانات و بسیاری از پروتیست ها به عنوان مرکز سازمان میکروتوبول ها (CMT) عمل می کند: آنها از آن به حاشیه سلول رشد می کنند. در همان زمان ، میکروتوبول ها می توانند به طور ناگهانی رشد را متوقف کرده و دوباره به سمت سانتروزوم کوتاه شوند تا کاملاً از بین روند و سپس دوباره رشد کنند. هنگامی که به میکروتوبول متصل می شوند ، مولکول های توبولین حامل GTP یک "کلاه" تشکیل می دهند که رشد میکروتوبول را تضمین می کند. اگر غلظت موضعی توبولین کاهش یابد ، GTP متصل به بتا توبولین به تدریج هیدرولیز می شود. اگر GTP کلاهک در انتهای + کاملاً هیدرولیز شود ، این منجر به از هم پاشیدگی سریع میکروتوبول می شود. بنابراین ، مونتاژ و جدا کردن میکروتوبول ها با مصرف انرژی GTP در ارتباط است.

بی ثباتی دینامیکی میکروتوبول ها نقش فیزیولوژیکی مهمی دارد. به عنوان مثال ، در طول تقسیم سلول ، میکروتوبول ها خیلی سریع رشد می کنند و به جهت گیری صحیح کروموزوم ها و تشکیل دوک میتوزی کمک می کنند.

تابع

از میکروتوبولهای موجود در سلول به عنوان "ریل" برای انتقال ذرات استفاده می شود. وزیکول های غشایی و میتوکندری می توانند در امتداد سطح آنها حرکت کنند. پروتئین هایی به نام پروتئین های حرکتی از طریق میکروتوبول ها منتقل می شوند. اینها ترکیبات پر مولکولی هستند که از دو زنجیره سنگین (حدود 300 کیلو دالتون) و چندین زنجیره سبک تشکیل شده اند. در زنجیرهای سنگین ، دامنه های سر و دم متمایز می شوند. دو حوزه سر به میکروتوبولها متصل می شوند و در واقع موتور هستند ، در حالی که قسمتهای انتهایی به اندامکها و سایر تشکیلات داخل سلولی منتقل می شوند.

دو نوع پروتئین حرکتی وجود دارد:

دینئین های سیتوپلاسمی

سازمان و پویایی

میکروتوبولها بیش از حد به عوامل محیطی بیوتیکی و غیرزنده ای (سرما ، نور ، خشکسالی ، شوری ، اثرات علف کش ها و سموم دفع آفات ، جاری شدن سیل ، فشرده سازی ، قرار گرفتن در معرض یک میدان الکتریکی ، فشار و گرانش) و همچنین به هورمونهای فیتو حساس هستند ضد جمعی داروها و تعدادی دیگر از ترکیبات فعال بیولوژیکی. میکروتوبول ها رشته های استوانه ای قطبی توخالی با قطر بیش از 24 نانومتر هستند که از هترودیمرهای α- و β-tubulin مونتاژ می شوند ، که 13 پروفیلامنت را در موقعیت سر تا دم تشکیل می دهند.

در سلولهای گیاهان بالاتر چهار نوع ساختار میکروتوبول وجود دارد:

پروتئین های مرتبط با میکروتوبول ها

تمام اجزای اسکلت سلولی و سایر اندامکها توسط تعدادی پروتئین خاص مرتبط با میکروتوبولها بهم متصل می شوند ( بام) در سلولهای حیوانی بیشترین BAM مورد مطالعه است تاو و BAM2، که میکروتوبول ها را تثبیت کرده و آنها را به سایر ساختارهای سلولی متصل می کند ، همچنین پروتئین های دینئین و کینسین را حمل می کند. عملکرد گروه های مختلف میکروتوبول های گیاهی به وجود ایزوفرم های BAM از خانواده بستگی دارد بام65 و کینازها و فسفاتازهای نظارتی. به طور خاص ، همولوگ حیوانات بسیار محافظت شده از خانواده BAM65 برای میکروتوبولها مهم است تا تنظیمات خاصی را در طول رشد گیاه بدست آورد. جهت گیری و سازماندهی جمعیتهای مختلف و انواع ساختارهای میکروتوبولها مختص بافت و ارگان است.

ساختار ریشه Tal Rezukhovidka Arabidopsis thaliana L. برای گیاهان دو لپه ای معمولی است. نزدیکترین لایه اپیدرمی به سطح ریشه ، لایه اپیدرمی است که سلولهای آن در ناحیه بالغ ، بسته به توانایی شروع رشد موهای ریشه ، تری کوبلاست یا آتریکوبلاست است. عمیق تر ، لایه قشر مغز عاری از کلروپلاست تجمع یافته با فضاهای بین سلولی و پلاسمودسماهای متعدد و لایه ای از سلولهای اندودرم با باندهای کاسپاری بر روی سطوح تاقدی است. استوانه مرکزی ریشه توسط سلولهای پارانشیمی دوچرخه ایجاد می شود که توانایی تقسیم سریع و عناصر آوند چوبی و آبکش را دارند. همچنین محدودیت عملکردی مناطق ریشه ای وجود دارد: مناطق تقسیم ، کشیدگی ، بلوغ و همچنین یک منطقه انتقال در مرز مناطق شروع و کشش. ریشه های جانبی با دوچرخه و موهای ریشه با تری کوبلاست های لایه اپیدرم تشکیل می شوند. نوک ریشه با یک کلاهک ریشه با مورفولوژی خاص سلولهای کلوملا پوشانده شده است.

میکروتوبولهای قشر مغز

میکروتوبولهای قشر مغز آکنتروزومی ( KMT) برای ریخت زایی گیاه ، تنظیم تقسیم سلولی و کشیدگی مهم است. یک جمعیت بسیار پویا از CMT های کوتاه متصل به غشا به سرعت از طول عرضی سلول از موقعیت عرضی بین فاز به یک موقعیت طولی تغییر جهت می دهد. میکروتوبولهای قشر مغزی آکنتروزومی دارای نظم نامنظمی از انتهای انتها هستند و بی ثباتی پویایی از خود نشان می دهند ، در حالی که انتهای منهای آزاد BMT ها به آرامی از حالت پلیمر خارج می شوند ، یعنی BMT ها خود را با مکانیزم ترکیبی بی ثباتی پویا و تردمیل تنظیم می کنند. هسته سازی در کل سطح غشای پلاسما رخ می دهد. پروتئین SPR1 پویایی و سازماندهی انتهای CMT گیاهان را تنظیم می کند ، که رشد ناهمسانگرد سلول را تحت تأثیر قرار می دهد. میکروتوبولهای قشر مغز آکنتروزومی موازی با میکروفیبریلهای سلولزی

میکروتوبول ها از ساختار سلول ها پشتیبانی می کنند زیرا با دوام ترین پلیمرهای اسکلت سلولی هستند. میکروتوبول ها در برابر فشرده سازی مقاوم هستند

سلول تحت فرآیندهای پویای مونتاژ و جداسازی قطعات میکروتوبولها قرار می گیرد و به این ترتیب امکان سازماندهی سریع اسکلت سلولی وجود دارد

سلول ها می توانند پویایی کم وبیش را در ماهیت عملکرد میکروتوبول ها فراهم کنند ، توانایی انطباقی بیشتری (با شخصیت پویاتر) یا مقاومت آنها (با ویژگی پایدارتر) را افزایش دهند

با توجه به نیازهای خاص ، سلولهای مختلف توسط یک سازمان خاص از میکروتوبولها مشخص می شوند

آزمایشات ساده که در آن میکروتوبول ها از بین می روند، اهمیت این اجزای اسکلت سلولی را نشان می دهد. تحت اثر موادی مشابه کلشی سین ، زیر واحد های توبولین که به هم متصل شده اند می توانند از بین بروند. این مواد از ایجاد میکروتوبولهای جدید جلوگیری می کنند و باعث عدم تعادل بین تشکیل دائمی و تجزیه اجزای اسکلت سلولی می شوند. میکروتوبولهایی که تحت دپلیمریزاسیون قرار گرفته اند قابل بازیابی نیستند ، که به زودی منجر به از دست دادن کلیه میکروتوبولها در سیتوپلاسم می شود.

معمولا، با دپلیمریزاسیون میکروتوبول ها، بیشتر سلول ها شکل کروی پیدا می کنند. سازمان داخلی سلول ها نیز مختل می شود. مجموعه گلجی که معمولاً در نزدیکی هسته به شکل ساختاری گسسته قرار دارد ، قطعاتی را به صورت پراکنده در سلول ایجاد می کند. EPR ، شبکه ای است که از کل سیتوپلاسم عبور می کند ، همانطور که با پاکت هسته ای مرتبط است ، در اطراف هسته جمع می شود.

هنگام از بین بردن مواد میکروتوبول های دفع کننده پلیمر، همه این تغییرات در حال وقوع است. شبکه میکروتوبول ترمیم می شود ، شکل سلول برمی گردد و دستگاه های EPR و Golgi به موقعیت های قبلی خود باز می گردند. این آزمایش ساده عملکرد میکروتوبول ها را در سازماندهی ساختار و تحرک سلول نشان می دهد.

در قفس عملکرد میکروتوبول میکروتوبول ها می توانند به عنوان عناصر ساختاری سفت و سخت عمل کنند ، و در عین حال می توانند به راحتی از بین بروند. ماهیت ساختار و قطر نسبتاً زیاد ریز لوله ها ، سفتی و مقاومت نسبی آنها در برابر فشار را فراهم می کند. از این نظر ، آنها شبیه یک شلنگ تأمین آب هستند که می تواند در طول قابل توجهی خم شود ، اما منقبض نمی شود. با این حال ، بر خلاف شلنگ ، میکروتوبول ها ماهیت فوق العاده پویایی دارند.

تصویری که در زیر میکروسکوپ فلورسانس گرفته شده حدود 12 سلول را نشان می دهد که در آنها میکروتوبول ها و کروموزوم ها قابل مشاهده است.
یکی از سلولهای میتوزی ، که در آن میکروتوبولها به صورت دوک میتوز جمع شده اند ، توسط سلولهای بین فاز احاطه شده است.
ساماندهی میکروتوبول که هنگام ورود سلول به میتوز رخ می دهد عمیق است اما فقط چند دقیقه طول می کشد.

آنها دائماً با افزودن یا از دست دادن در حال افزایش یا کوتاه شدن هستند زیر واحد ها... کوتاه شدن میکروتوبول ها می تواند عواقب قابل توجهی داشته باشد ، زیرا در این حالت طول آنها اغلب به طور قابل توجهی کاهش می یابد ، تا ناپدید شدن کامل. میکروتوبول ها پس از جمع شدن تمایل به جدا شدن دارند و سلول اغلب از پروتئین های دیگر برای تثبیت آنها و جلوگیری از این روند استفاده می کند. اگرچه توانایی فروپاشی برای عناصر سازه ای عجیب به نظر می رسد ، اما چنین بی ثباتی یک مزیت بزرگ دارد ، اجازه می دهد میکروتوبول ها در صورت لزوم ، در عرض چند دقیقه جدا شده و دوباره سازماندهی شوند.

به عنوان نمونه می توان یک بازنگری کامل را نام برد شبکه های میکروتوبولکه در ابتدای میتوز رخ می دهد و فقط چند دقیقه طول می کشد. مثال دیگر ، سازماندهی مجدد میکروتوبول ها است که در تخمک در حال رشد رخ می دهد و ماهیت گسترده این فرآیند را نشان می دهد. شکل زیر تخمکی از قورباغه Xenopus laevis را نشان می دهد. قطر آن حدود 1 میلی متر است و شامل حدود نیم میلیون میکروتوبول است که طول متوسط \u200b\u200bآن به 600 میکرون می رسد. اگر تمام زیر واحد های این میکروتوبول ها به یک خط پیوسته کشیده شوند ، طول آن 300 متر خواهد بود ، یعنی سه زمین فوتبال. با وجود چنین تعداد زیادی میکروتوبول ، هنگامی که تخمک برای رسیدن به تخمک تحریک می شود ، کل اسکلت سلولی طی 30 دقیقه از حالت پلیمر خارج شده و دوباره سازمان می یابد.

برای بعضی سلولها ماهیت پویای میکروتوبول ها به معنای فراتر از توانایی انتقال سریع از یک نوع اسکلت سلولی به نوع دیگر است. به عنوان مثال ، یک فیبروبلاست باید بتواند همزمان در بدن حرکت کند و تغییر جهت دهد. در این سلول ها ، میکروتوبول ها به صورت ساختارهای تشعشعی شعاعی سازمان یافته اند که از یک نقطه نزدیک هسته پخش می شوند.

اینها میکروتوبول ها برای مدت طولانی وجود ندارد ، فقط در کسری از زمان مورد نیاز برای سلول برای حرکت یک مسافت خاص. فیبروبلاست می تواند به حرکت خود ادامه دهد حتی اگر همه میکروتوبول ها از بین بروند. با این حال جالب است که بدون وجود میکروتوبول ها ، سلول قادر به تغییر جهت حرکت نیست. ظاهراً ، این امر به ماهیت پویای ریز لوله ها نیاز دارد.

نورون از نظر شکل و رفتار بسیار متفاوت از فیبروبلاست است. نورون یک سلول بی حرکت است که با جسمی کوچک و فرایندهای بیرون زده (آکسون و دندریت) مشخص می شود که در فواصل طولانی گسترش می یابد. سیستمی از میکروتوبول ها درون فرآیندها اجرا می شود این میکروتوبول ها مقادیر زیادی وزیکول و سایر مواد را به سیناپس ها و در جهت مخالف حمل می کنند. برخلاف میکروتوبولهای موجود در فیبروبلاستها ، فرایندهای عصبی پایدار هستند و نقش اصلی را در تأمین ساختار سلول دارند.

تخمک بالغ Xenopus laevis یک سلول بزرگ با میکروتوبول های فشرده بسته بندی شده است.
دو عکس میکروتوبول هایی را نشان می دهد که نزدیک لبه های تخمک واقع شده اند.
با وجود تعداد زیادی میکروتوبول موجود و این واقعیت که طول کل آنها به مقدار قابل توجهی می رسد ،
آنها قادر به درک کامل در عرض چند دقیقه هستند.

چه زمانی دفع پلیمر شدن تخریب کند فرآیندها وجود دارد. بنابراین ، سلول های عصبی از ویژگی های ساختاری ریز لوله ها برای ایجاد عناصر ساختاری پایدار استفاده می کنند.

گرچه بالغ نورون ها از میکروتوبولها برای تقویت ساختار خود استفاده کنید ، سلولهای عصبی در حال رشد از خصوصیات دینامیکی میکروتوبولها نیز استفاده می کنند. وقتی سلولهای عصبی شروع به رشد می کنند و با سلولهای عصبی دیگر سیناپس تشکیل می دهند ، بدن سلولهای آنها منشأهای نازکی تشکیل می دهند که به آکسون و دندریت تبدیل می شوند. در انتهای هر رشد ، یک منطقه متحرک بسیار فعال به نام مخروط رشد وجود دارد که در تصویر زیر قابل مشاهده است. مخروط های رشد در مسافت های طولانی گسترش می یابند و در حین حرکت بازده هایی در پشت آنها شکل می گیرند. مخروط های رشد حاوی میکروتوبول های پویایی هستند که مانند فیبروبلاست های متحرک عمل می کنند و حرکت مخروط های رشد را تسهیل می کنند.

به این ترتیب نورون ها آنها خودشان درمورد این مسئله تصمیم می گیرند که سلولهای میکروتوبول در چه لحظه ها و در چه مکان هایی باید یک شخصیت پویا پیدا کنند و چه زمانی باید پایدار بمانند. توانایی تنظیم وضعیت دینامیکی میکروتوبول ها در زمان و مکان از ویژگی های مشترک همه سلول ها است.

میکروتوبول ها با توجه به نیازهای فردی هر سلول سازمان یافته است. شکل زیر دو نوع سلول نزدیک را نشان می دهد: مخمر تقسیم تک سلولی Schizosaccharomyces pombe و گلبول های قرمز هسته ای برخی مهره داران مانند پرندگان و دوزیستان. در هر صورت ، سلول ها شکلی مستطیلی دارند ، اما میکروتوبول های آنها به طور متفاوتی سازمان یافته است. در سلول های S. pombe ، دسته های میکروتوبول ها از نظر طولی جهت یافته و به سمت لبه سلول هدایت می شوند ، جایی که اجزای لازم برای رشد سلول های قطبی جمع شده اند. بسته های میکروتوبول ها نیز هسته را در مرکز سلول قرار می دهند.

در قفس ها S. pombe میکروتوبول ها از آنجا که توسط دیواره سلول محافظت می شوند عملکرد محافظتی در برابر فشار مکانیکی ندارند. در گلبول های قرمز ، سازمان کاملا متفاوتی از میکروتوبول ها یافت می شود ، زیرا آنها ، مانند تمام سلول های حیوانی ، دیواره سلولی ندارند. این سلول ها دسته های میکروتوبول دارند که با غشای پلاسما به ساختاری واقع در حاشیه سلول ترکیب می شوند (اصطلاحاً بسته نرم افزاری حاشیه ای).

شکل متفاوت دو نوع سلول نیاز به سازماندهی متفاوت ریز لوله ها دارد.
در فیبروبلاست انسان ، میکروتوبولهای منفرد قابل مشاهده هستند که از نقطه ای واقع در نزدیکی هسته شروع می شوند و از طریق سیتوپلاسم عبور می کنند.
در یک سلول عصبی ، میکروتوبول ها به صورت سازه های نازک و طولانی که از بدن سلول بیرون زده اند ، جمع می شوند.

میکروتوبول ها بسته نرم افزاری حاشیه ای سفتی غشای سلول را فراهم می کند. پروتئین های آنکرین و اسپکترین عملکرد یکسانی در سلول های قرمز خون پستانداران دارند.

بالا مثال ها توابع کلی میکروتوبول ها را نشان می دهد و س manyالات زیادی را ایجاد می کند. چگونه میکروتوبول ها می توانند به این سرعت جمع شوند و جدا شوند؟ چگونه سلول ها پویایی مونتاژ و جداسازی قطعات میکروتوبول ها را تنظیم می کنند؟ چه چیزی سازمان میکروتوبولها را در سلول تعیین می کند؟

مشخصات کلی میکروتوبول ها.اجزای اجباری اسکلت سلولی شامل میکروتوبولها (شکل 265) ، ساختارهای شاخه ای شاخه ای با ضخامت 25 نانومتر ، متشکل از پروتئین های توبولین و پروتئین های مرتبط با آنها است. در طول پلیمریزاسیون ، توبولین ها لوله های توخالی (میکروتوبول ها) را تشکیل می دهند که طول آنها می تواند به چندین میکرون برسد و طولانی ترین میکروتوبول ها در آکسونم دم اسپرم وجود دارد.

میکروتوبولها در سیتوپلاسم سلولهای اینترفاز به صورت منفرد ، در دسته های کوچک شل یا به صورت تشکیلات بسته بندی شده نزدیک در ترکیب سانتریول ها ، اجسام پایه در مژک ها و تاژک قرار دارند. در طول تقسیم سلول ، بیشتر میکروتوبولهای سلول بخشی از دوک تقسیم هستند.

میکروتوبول ها با ساختار خود ، استوانه های توخالی طولانی با قطر خارجی 25 نانومتر هستند (شکل 266). دیواره میکروتوبولها از مولکولهای پروتئین توبولین پلیمری تشکیل شده است. در طی پلیمریزاسیون ، مولکولهای توبولین 13 پروتئین رشته طولی را تشکیل می دهند که به صورت لوله توخالی پیچ خورده اند (شکل 267). اندازه مونومر توبولین در حدود 5 نانومتر برابر با ضخامت دیواره میکروتوبول است که در سطح مقطع آن 13 مولکول کروی قابل مشاهده است.

مولکول توبولین یک هترو دایمر است که متشکل از دو زیر واحد مختلف است ، a-tubulin و b-tubulin ، که با تشکیل پروتئین توبولین ، پروتئین توبولین را تشکیل می دهند و در ابتدا قطبی می شوند. هر دو زیر واحد مونومر توبولین به GTP متصل می شوند ؛ با این حال ، در یک زیر واحد ، GTP تحت هیدرولیز قرار نمی گیرد ، در مقابل GTP در زیر واحد b ، جایی که GTP در طی پلیمریزاسیون به HDP هیدرولیز می شود. در طی پلیمریزاسیون ، مولکولهای توبولین به گونه ای ترکیب می شوند که زیر واحد a پروتئین بعدی با زیر واحد b یک پروتئین و غیره مرتبط می شود. در نتیجه ، پروتوفیبریل های منفرد به صورت رشته های قطبی بوجود می آیند ، و بر این اساس ، کل میکروتوبول نیز یک ساختار قطبی با انتهایی که به سرعت در حال رشد است (+) - و انتهایی که به آرامی رشد می کند (-) است (شکل 268).

با غلظت کافی پروتئین ، پلیمریزاسیون خود به خود اتفاق می افتد. با این حال ، در طی پلیمریزاسیون خود به خود توبولین ها ، هیدرولیز یک مولکول GTP مرتبط با b-tubulin رخ می دهد. در طول رشد طول میکروتوبول ، اتصال توبولین ها در انتهای رشد (+) با سرعت بالاتری اتفاق می افتد. اما با غلظت کافی توبولین ، میکروتوبول ها می توانند از هر دو انتها جدا شوند. جدا کردن میکروتوبول ها با کاهش دما و وجود یون های Ca ++ تسهیل می شود.

میکروتوبول ها ساختارهای بسیار پویایی هستند که می توانند خیلی سریع ظهور کرده و از هم جدا شوند. میکروتوبولهای جدا شده حاوی پروتئینهای اضافی مرتبط با آنها هستند که اصطلاحاً گفته می شود. پروتئین های MAP (MAP - پروتئین های جانبی میکروتوبول). این پروتئین ها با تثبیت میکروتوبول ها ، روند پلیمریزاسیون توبولین را تسریع می کنند (شکل 269).

نقش میکروتوبولهای سیتوپلاسمی به انجام دو عملکرد اسکلتی و حرکتی کاهش می یابد. اسکلت ، قاب ، نقش این است که محل ریز لوله ها در سیتوپلاسم شکل سلول را تثبیت می کند. هنگامی که میکروتوبول ها حل می شوند ، سلول هایی با شکل پیچیده تمایل دارند که شکل یک توپ را بدست آورند. نقش حرکتی میکروتوبول ها نه تنها در این واقعیت است که آنها یک سیستم حرکتی منظم ، بردار ایجاد می کنند. میکروتوبول های سیتوپلاسمی ، در ارتباط با پروتئین های حرکتی خاص مرتبط ، مجتمع های ATP-ase را تشکیل می دهند که قادر به حرکت اجزای سلولی هستند.

تقریباً در همه سلولهای یوکاریوتی ، میکروتوبولهای بلند و بدون شاخه در هیالوپلاسم دیده می شود. آنها در فرآیندهای سیتوپلاسمی سلولهای عصبی ، در فرآیندهای ملانوسیت ها ، آمیب ها و سلولهای دیگر که شکل خود را تغییر می دهند ، به مقدار زیاد یافت می شوند (شکل 270). آنها می توانند خود جدا شده و یا پروتئین های تشکیل دهنده آنها جدا شوند: این همان توبولین ها با تمام خواص آنها هستند.

مراکز سازماندهی میکروتوبول. رشد میکروتوبولهای سیتوپلاسمی به صورت قطبی رخ می دهد: انتهای (+) - میکروتوبول رشد می کند. طول عمر میکروتوبول ها بسیار کوتاه است ، بنابراین میکروتوبول های جدید دائماً در حال شکل گیری هستند. روند شروع پلیمریزاسیون توبولین ، هسته سازی ، در مناطق کاملاً مشخصی از سلول رخ می دهد ، از جمله به اصطلاح. مراکز سازماندهی میکروتوبولها (TSOMT). در مناطق ZOMT ، تشکیل میکروتوبول های کوتاه صورت می گیرد ، رو به سمت (-) - آنها به TMP ختم می شود. اعتقاد بر این است که در مناطق MTOC (-) - انتهای آن توسط پروتئین های خاصی مسدود می شود که از دی پلیمر شدن توبولین ها جلوگیری یا محدود می کند. بنابراین ، با مقدار کافی توبولین آزاد ، افزایش طول میکروتوبول های گسترش یافته از MTOC وجود خواهد داشت. به طور عمده مراکز سلولی حاوی سانتریول ها به عنوان MTOC در سلول های حیوانی دخیل هستند که در زیر بحث خواهد شد علاوه بر این ، منطقه هسته ای می تواند به عنوان MTOC عمل کند و در طول میتوز قطب دوک شکاف شکافتی باشد.

یکی از اهداف میکروتوبولهای سیتوپلاسمی ایجاد اسکلت داخل سلولی الاستیک ، اما در عین حال پایدار است که برای حفظ شکل سلول ضروری است. در گلبول های قرمز دوزیکی به شکل دیسک ، یک دسته از میکروتوبول های دایره ای شکل در امتداد حاشیه سلول قرار دارد. بسته های میکروتوبول مشخصه های مختلف رشد سیتوپلاسم (axopodia تک یاخته ، آکسون سلول های عصبی و غیره) است.

نقش میکروتوبول ها تشکیل داربست برای حمایت از بدن سلول ، ایجاد ثبات و تقویت رشد سلول است. علاوه بر این ، میکروتوبول ها در روند رشد سلول نقش دارند. بنابراین ، در گیاهان ، در روند طولانی شدن سلول ، هنگامی که ، به دلیل افزایش واکوئل مرکزی ، افزایش قابل توجهی در حجم سلول رخ می دهد ، تعداد زیادی میکروتوبول در لایه های محیطی سیتوپلاسم ظاهر می شود. در این حالت ، به نظر می رسد میکروتوبول ها و همچنین دیواره سلولی که در این زمان در حال رشد است ، سیتوپلاسم را تقویت کرده و از نظر مکانیکی تقویت می کنند.

میکروتوبول ها با ایجاد یک اسکلت درون سلولی ، عواملی در جهت گیری جهت گیری اجزای داخل سلولی هستند ، که مکان آنها را برای فضای جریان مستقیم مواد مختلف و حرکت ساختارهای بزرگ تعیین می کنند. بنابراین ، در مورد ملانوفورها (سلول های حاوی رنگدانه ملانین) ماهی ، در حین رشد فرآیند های سلولی ، گرانول های رنگدانه ای در امتداد دسته های میکروتوبول ها حرکت می کنند.

در آکسون سلول های عصبی زنده ، می توان حرکت واکوئل ها و گرانول های مختلف کوچک را مشاهده کرد ، که هم از بدن سلول به انتهای عصب منتقل می شوند (انتقال آنتروگراد) و هم در جهت مخالف (حمل و نقل عقب).

پروتئین های مسئول حرکت واکوئل ها جدا شده اند. یکی از آنها کینسین است ، پروتئینی با وزن مولکولی حدود 300 هزار.

یک خانواده کامل از kinesins وجود دارد. بنابراین ، کینسینهای سیتوزولی در انتقال وزیکولها ، لیزوزومها و سایر اندامکهای غشایی در امتداد میکروتوبولها نقش دارند. بسیاری از کینسین ها به طور خاص به وزن آنها متصل می شوند. بنابراین برخی فقط در انتقال میتوکندری نقش دارند ، برخی دیگر فقط وزیکول سیناپسی هستند. کینسین ها از طریق مجتمع های پروتئینی غشایی - کینکتین ها به غشاها متصل می شوند. كینسین های اسپیندل شکافی در تشکیل این ساختار و جداسازی کروموزوم ها نقش دارند.

پروتئین دیگری به نام داینئین سیتوپلاسمی ، عامل حمل و نقل عقب در آکسون است (شکل 275). این متشکل از دو زنجیره سنگین است - سرها با میکروتوبولها در تعامل هستند ، چندین زنجیره متوسط \u200b\u200bو سبک که به واکوئلهای غشایی متصل می شوند. سیتوپلاسمی داینئین یک پروتئین حرکتی است که بارها را به انتهای منفی میکروتوبول ها منتقل می کند. داینئین ها نیز به دو دسته تقسیم می شوند: سیتوزولیک - که در انتقال واکوئل ها و کروموزوم ها نقش دارد و آکسونمال - مسئول حرکت مژک ها و تاژک ها.

دینئین و کینسین سیتوپلاسمی تقریباً در همه انواع سلولهای حیوانات و گیاهان یافت شده است.

بنابراین ، در سیتوپلاسم ، حرکت بر اساس اصل رشته های کشویی انجام می شود ، اما رشته ها در امتداد میکروتوبول ها حرکت نمی کنند ، بلکه مولکول های کوتاه - حرکت دهنده های مرتبط با اجزای سلولی در حال حرکت هستند. شباهت با کمپلکس اکتومیوزین این سیستم حمل و نقل درون سلولی در این واقعیت است که یک کمپلکس دوتایی (میکروتوبول + پروانه) تشکیل شده است که دارای فعالیت ATPase بالایی است.

همانطور که می بینید ، میکروتوبولها در سلول سلولهای فیبریل قطبی شعاعی را واگرا می کنند ، (+) - انتهای آنها از مرکز سلول به حاشیه هدایت می شوند. وجود پروتئین های حرکتی (+) و (-) - هدایت شده (کینسین ها و دینئین ها) فرصتی برای انتقال اجزای آن در سلول از محیط پیرامونی به مرکز (واکوئل های درون ریز ، بازیافت واکوئل های ER و دستگاه گلژی و غیره) و از مرکز به پیرامون (واکوئل های ER ، لیزوزوم ها ، واکوئل های ترشحی و ...) (شکل 276). چنین قطبی از حمل و نقل به دلیل سازماندهی سیستمی از میکروتوبولها ایجاد می شود که در مراکز سازمان آنها ، در مرکز سلول ایجاد می شود.

مشخصات کلی میکروتوبول ها

یکی از اجزای اساسی اسکلت سلولی یوکاریوتی است میکروتوبول ها(شکل 265) اینها ساختارهای رشته ای غیر شاخه ای هستند ، ضخامت 25 نانومتر ، متشکل از پروتئین های توبولین و پروتئین های مرتبط با آنها. توبولین های میکروتوبول در حین پلیمریزاسیون ، لوله های توخالی را تشکیل می دهند ، از این رو نام آنها وجود دارد. طول آنها می تواند به چندین میکرون برسد. طولانی ترین میکروتوبول ها در آکسونمه دم اسپرم وجود دارد.

میکروتوبولها در سیتوپلاسم سلولهای اینترفاز یافت می شوند ، جایی که آنها به صورت منفرد یا در دسته های کوچک شل یا به صورت میکروتوبولهای بسته بندی شده نزدیک در سانتریول ، بدن پایه و مژک و تاژک قرار دارند. وقتی سلول ها تقسیم می شوند ، بیشتر میکروتوبول های سلول بخشی از اسپیندل تقسیم هستند.

از نظر ریخت شناسی ، میکروتوبول ها استوانه های توخالی طولانی با قطر خارجی 25 نانومتر هستند (شکل 266). دیواره میکروتوبولها از مولکولهای پروتئین توبولین پلیمری تشکیل شده است. در طی پلیمریزاسیون ، مولکول های توبولین 13 پروتئین رشته طولی را تشکیل می دهند که به صورت لوله توخالی پیچ خورده اند (شکل 267). اندازه مونومر توبولین در حدود 5 نانومتر برابر با ضخامت دیواره میکروتوبول است که در سطح مقطع آن 13 مولکول کروی قابل مشاهده است.

مولکول توبولین یک هترو دایمر است که متشکل از دو زیر واحد مختلف ، -توبولین و ulin- توبولین است ، که پس از تشکیل پروتئین توبولین واقعی را تشکیل می دهد ، در ابتدا قطبی شده است. هر دو زیر واحد مونومر توبولین به GTP متصل هستند ؛ با این حال ، در زیر واحد ، GTP تحت هیدرولیز قرار نمی گیرد ، بر خلاف GTP در زیر واحد ، جایی که در طی پلیمریزاسیون ، GTP به تولید ناخالص داخلی هیدرولیز می شود. در طی پلیمریزاسیون ، مولکولهای توبولین به گونه ای ترکیب می شوند که زیر واحد of پروتئین بعدی با زیر واحد  یک پروتئین و غیره مرتبط می شود. در نتیجه ، پروتوفیبریل های منفرد به صورت رشته های قطبی بوجود می آیند ، و بر این اساس ، کل میکروتوبول نیز یک ساختار قطبی با انتهایی که به سرعت در حال رشد است (+) - و انتهایی که به آرامی رشد می کند (-) است (شکل 268).

با غلظت پروتئین کافی ، پلیمریزاسیون خود به خود اتفاق می افتد. با این حال ، در طی پلیمریزاسیون خود به خود توبولین ها ، هیدرولیز یک مولکول GTP مرتبط با β توبولین رخ می دهد. در طول رشد طول میکروتوبول ، اتصال توبولین ها در انتهای رشد (+) با سرعت بالاتری اتفاق می افتد. اما با غلظت کافی توبولین ، می توان میکروتوبول ها را از هر دو انتها جدا کرد. جداسازی قطعات میکروتوبول ها با کاهش دما و وجود یون های Ca ++ تسهیل می شود.

تعدادی ماده وجود دارد که بر پلیمریزاسیون توبولین تأثیر می گذارد. بنابراین ، آلکالوئید کلشی سین ، موجود در کروکوس پاییز (Colchicum fallaleale) ، به مولکول های توبولین متصل می شود و از پلیمریزاسیون آنها جلوگیری می کند. این امر منجر به کاهش غلظت توبولین آزاد می شود که قادر به پلیمریزاسیون است و این باعث تجزیه سریع میکروتوبولهای سیتوپلاسمی و میکروتوبولهای اسپیندل می شود. همین اثر توسط کلسماید و نوکودوزول وجود دارد ، هنگام شستشو ، میکروتوبول ها به طور کامل بازیابی می شوند.

تاکسول یک اثر تثبیت کننده بر روی میکروتوبول ها دارد ، که حتی در غلظت های پایین باعث پلیمریزاسیون توبولین می شود.

همه اینها نشان می دهد که میکروتوبول ها ساختارهای بسیار پویایی هستند که می توانند خیلی سریع ظهور کرده و از هم جدا شوند.

میکروتوبولهای جدا شده حاوی پروتئینهای اضافی مرتبط با آنها هستند که اصطلاحاً گفته می شود. پروتئین های MAP (پروتئین های جانبی MAP- میکروتوبول). این پروتئین ها با تثبیت میکروتوبول ها ، روند پلیمریزاسیون توبولین را تسریع می کنند (شکل 269).

اخیراً روند مونتاژ و جداسازی قطعات میکروتوبولها در سلولهای زنده مشاهده شده است. پس از ورود آنتی بادی های دارای مارک فلوروکروم به توبولین به سلول و استفاده از سیستم های تقویت سیگنال الکترونیکی در میکروسکوپ نوری ، می توان مشاهده کرد که میکروتوبول ها در سلول زنده رشد می کنند ، کوتاه می شوند و از بین می روند. دائما در بی ثباتی پویا هستند. مشخص شد که متوسط \u200b\u200bنیمه عمر میکروتوبولهای سیتوپلاسمی فقط 5 دقیقه است. بنابراین در عرض 15 دقیقه ، تقریباً 80٪ از کل جمعیت میکروتوبول ها تجدید می شوند. در این حالت ، میکروتوبولهای منفرد در انتهای رشد می توانند به آرامی (4-7 میکرومتر در دقیقه) طولانی شوند و سپس خیلی سریع کوتاه شوند (14-17 میکرومتر در دقیقه). در سلولهای زنده ، میکروتوبولهای موجود در دوک شکافی حدود 15-20 ثانیه عمر دارند. اعتقاد بر این است که بی ثباتی دینامیکی میکروتوبولهای سیتوپلاسمی با تاخیر در هیدرولیز GTP همراه است ، که منجر به تشکیل یک منطقه در انتهای (+) میکروتوبول حاوی نوکلئوتیدهای غیر هیدرولیز ("کلاه GTP") می شود. در این منطقه ، مولکولهای توبولین با میل زیادی به یکدیگر متصل می شوند ، بنابراین ، سرعت رشد میکروتوبول افزایش می یابد. برعکس ، با از بین رفتن این ناحیه ، میکروتوبول ها شروع به کوتاه شدن می کنند.

با این حال ، 10-20٪ از میکروتوبولها برای مدت زمان طولانی (تا چندین ساعت) نسبتاً پایدار می مانند. این تثبیت در سلولهای متمایز تا حد زیادی مشاهده می شود. تثبیت میکروتوبول یا با اصلاح توبولین ها یا با اتصال آنها به پروتئین های میکروتوبول اضافی (MAP) و سایر اجزای سلولی همراه است.

استیلاسیون لیزین در توبولین ها به طور قابل توجهی ثبات میکروتوبول ها را افزایش می دهد. نمونه دیگری از اصلاح توبولین ها می تواند حذف تیروزین انتهایی باشد که از ویژگی های میکروتوبول های پایدار نیز می باشد. این تغییرات برگشت پذیر هستند.

خود میکروتوبول ها قابلیت انقباض ندارند ، اما آنها اجزای اساسی بسیاری از ساختارهای سلولی متحرک مانند مژک ها و تاژک ها هستند ، مانند اسپیندل سلول در هنگام میتوز ، مانند میکروتوبول های سیتوپلاسم ، که برای حمل و نقل های داخل سلولی مانند اگزوسیتوز ، حرکت میتوکندری و غیره مورد نیاز است. ...

به طور کلی ، نقش میکروتوبول های سیتوپلاسمی را می توان به دو عملکرد اسکلتی و حرکتی کاهش داد. اسکلت ، چارچوب ، نقش این است که مکان ریز لوله ها در سیتوپلاسم شکل سلول را تثبیت می کند. هنگامی که میکروتوبول ها حل می شوند ، سلول هایی با شکل پیچیده تمایل دارند که شکل یک توپ را بدست آورند. نقش حرکتی میکروتوبول ها نه تنها در این واقعیت است که آنها یک سیستم بردار منظم و حرکتی را ایجاد می کنند. میکروتوبول های سیتوپلاسمی ، در ارتباط با پروتئین های حرکتی خاص مرتبط ، مجتمع های ATP-ase را تشکیل می دهند که قادر به حرکت اجزای سلولی هستند.

تقریباً در همه سلولهای یوکاریوتی ، میکروتوبولهای بلند و بدون شاخه در هیالوپلاسم دیده می شود. آنها در فرآیندهای سیتوپلاسمی سلولهای عصبی ، در فرآیندهای ملانوسیت ، آمیب و سایر سلولهایی که شکل خود را تغییر می دهند به مقدار زیاد یافت می شوند (شکل 270). آنها می توانند خود جدا شده و یا پروتئین های تشکیل دهنده آنها جدا شوند: این همان توبولین ها با تمام خواص آنها هستند.

مراکز سازماندهی میکروتوبول.

رشد میکروتوبولهای سیتوپلاسمی به صورت قطبی رخ می دهد: انتهای (+) - میکروتوبول رشد می کند. از آنجا که طول عمر میکروتوبول ها بسیار کوتاه است ، تشکیل میکروتوبول های جدید باید دائماً رخ دهد. روند شروع پلیمریزاسیون توبولین ، هسته زایی، در مناطق کاملاً مشخص سلول رخ می دهد ، از جمله مراکز سازماندهی میکروتوبول (TSOMT) در مناطق ZOMT ، تشکیل میکروتوبول های کوتاه صورت می گیرد ، رو به سمت (-) - آنها به TMP ختم می شود. اعتقاد بر این است که انتهای (-) - توسط پروتئین های خاصی مسدود می شود که از دپلیمریزاسیون توبولین جلوگیری یا محدود می کند. بنابراین ، با مقدار کافی توبولین آزاد ، طول میکروتوبول های گسترش یافته از MTOC افزایش می یابد. به عنوان MTOC در سلولهای حیوانی ، عمدتاً مراکز سلولی حاوی سانتریولها هستند که درگیر می شوند و بعداً بحث خواهد شد. علاوه بر این ، منطقه هسته ای می تواند به عنوان MTOC عمل کند و در طول میتوز قطب دوک شکاف شکافتی باشد.

حضور مراکز سازماندهی میکروتوبولها با آزمایشهای مستقیم ثابت می شود. بنابراین ، اگر میکروتوبول ها یا با کمک کلسماید یا با خنک سازی سلول ها در سلول های زنده کاملاً پلیمری شوند ، پس از حذف اثر ، اولین علائم ظهور میکروتوبول ها به صورت اشعه های واگرائی شعاعی از یک مکان (سیتاستر) گسترش می یابد. معمولاً در سلولهای منشأ حیوانی ، سیتاستر در ناحیه مرکز سلول رخ می دهد. پس از این هسته اولیه ، میکروتوبول ها از MTOC شروع به رشد می کنند و کل سیتوپلاسم را پر می کنند. در نتیجه ، انتهای محیطی در حال رشد میکروتوبولها همیشه (+) - انتهایی و (-) - انتهای آن در ناحیه CMP قرار می گیرند (شکل 271 ، 272).

میکروتوبولهای سیتوپلاسمی از یک سلول واحد جدا می شوند ، که بسیاری از آنها اتصال خود را از دست می دهند ، می توانند به سرعت از هم جدا شوند ، یا برعکس ، هنگامی که با پروتئین های اضافی در ارتباط باشند می توانند تثبیت شوند.

یکی از اهداف کاربردی میکروتوبولهای سیتوپلاسمی ایجاد اسکلت داخل سلولی الاستیک ، اما در عین حال پایدار است که برای حفظ شکل سلول ضروری است. مشخص شد که در دوزیستان گلبول های قرمز به شکل دیسک ، یک دسته از میکروتوبول های دایره ای شکل در امتداد حاشیه سلول قرار دارد. بسته های میکروتوبول مشخصه های مختلف رشد سیتوپلاسم (axopodia تک یاخته ، آکسون سلول های عصبی و غیره) است.

عملکرد کلشی سین ، که باعث دپلیمریزاسیون توبولین ها می شود ، به شدت شکل سلول را تغییر می دهد. بنابراین ، اگر سلول بیضوی و مسطح در یک کشت از فیبروبلاست ها با کلشی سین درمان شود ، پس قطبیت خود را از دست می دهد. سایر سلول ها نیز به همین ترتیب رفتار می کنند: کلشی سین رشد سلولهای عدسی ، روند سلول های عصبی ، تشکیل لوله های عضلانی و غیره را متوقف می کند. از آنجا که این اشکال اساسی حرکت ذاتی سلول ها مانند پینوسیتوز ، حرکات غشایی موج دار ، تشکیل شبه قلاب کوچک از بین نمی رود ، نقش میکروتوبول ها ایجاد چارچوبی برای حفظ بدن سلول ، برای ایجاد ثبات و تقویت رشد سلول است. علاوه بر این ، میکروتوبول ها در روند رشد سلول نقش دارند. بنابراین ، در گیاهان ، در روند طولانی شدن سلول ، هنگامی که افزایش قابل توجهی در حجم سلول به دلیل افزایش واکوئل مرکزی رخ می دهد ، تعداد زیادی میکروتوبول در لایه های محیطی سیتوپلاسم ظاهر می شود. در این حالت ، به نظر می رسد میکروتوبول ها و همچنین دیواره سلولی که در این زمان در حال رشد است ، سیتوپلاسم را تقویت کرده و از نظر مکانیکی تقویت می کنند.

با ایجاد چنین اسکلت داخل سلولی ، میکروتوبول ها می توانند عواملی در جهت گیری جهت دار اجزای داخل سلولی باشند ، که براساس مکان آنها فضای جریان مستقیم مواد مختلف و حرکت ساختارهای بزرگ را تعیین می کند. بنابراین ، در مورد ملانوفورها (سلول های حاوی رنگدانه ملانین) ماهی ، در طی رشد فرآیند های سلولی ، دانه های رنگدانه در امتداد دسته های میکروتوبول ها حرکت می کنند. تخریب میکروتوبول ها توسط کلشی سین منجر به ایجاد اختلال در حمل مواد در آکسون سلول های عصبی ، تا توقف سلول برون زایی و انسداد ترشح می شود. وقتی میکروتوبول های سیتوپلاسم از بین بروند ، تکه تکه شدن و پراکنده شدن در امتداد سیتوپلاسم دستگاه گلژی اتفاق می افتد و شبکه میتوکندری از بین می رود.

برای مدت طولانی اعتقاد بر این بود که مشارکت میکروتوبولها در حرکت اجزای سیتوپلاسمی فقط در این واقعیت است که آنها یک سیستم حرکت مرتب را ایجاد می کنند. گاهی اوقات در ادبیات عامه ، میکروتوبولهای سیتوپلاسمی با ریلهای راه آهن مقایسه می شوند ، بدون آنها حرکت قطارها غیرممکن است ، اما به خودی خود چیزی را حرکت نمی دهد. زمانی تصور می شد که موتور ، لوکوموتیو ، می تواند سیستمی از رشته های اکتین باشد ، اما مشخص شد که مکانیسم حرکت درون سلولی اجزای مختلف غشایی و غیر غشایی با گروهی از پروتئین های دیگر مرتبط است.

در مطالعه به اصطلاح پیشرفت حاصل شده است. انتقال آکسون در سلولهای عصبی ماهی مرکب غول پیکر - سایپرز ، باشگاه دانش آکسون ها ، فرآیندهای سلول های عصبی ، می توانند طولانی و پر از تعداد زیادی ریز لوله و سلول های عصبی باشند. در آکسون سلول های عصبی زنده ، می توان حرکت واکوئل ها و گرانول های مختلف کوچک را مشاهده کرد ، که هم از بدن سلول به انتهای عصب منتقل می شوند (انتقال آنتروگراد) و هم در جهت مخالف (حمل و نقل عقب). اگر آکسون با یک لیگاتور نازک کشیده شود ، پس چنین حمل و نقل منجر به تجمع واکوئل های کوچک در دو طرف انقباض می شود. واكولهای متحرك آنتروگراد حاوی واسطه های مختلفی هستند و میتوكندری ها می توانند در همان جهت حركت كنند. وكوئل هايي كه در نتيجه اندوسيتوز در طي بازيافت مكان هاي غشايي تشكيل مي شوند ، به صورت يكپارچه حركت مي كنند. این حرکات با سرعت نسبتاً بالایی اتفاق می افتد: از بدن نورون - 400 میلی متر در روز ، به سمت نورون - 200-300 میلی متر در روز (شکل 273).

مشخص شد که آکسوپلاسم ، محتویات آکسون ، می تواند از بخشی از آکسون ماهی مرکب غول پیکر جدا شود. در یک قطره آکسوپلاسم جدا شده ، حرکت واکوئل ها و گرانول های کوچک ادامه دارد. با کمک یک دستگاه کنتراست ویدئویی ، می توان دید که حرکت حباب های کوچک در امتداد ساختارهای رشته ای نازک ، در امتداد میکروتوبول ها رخ می دهد. پروتئین های مسئول حرکت واکوئل ها از این آماده سازی جدا شدند. یکی از آنها کینسین، پروتئینی با وزن مولکولی حدود 300 هزار. از دو زنجیره سنگین پلی پپتیدی مشابه و چندین زنجیره سبک تشکیل شده است. هر زنجیره سنگین یک سر کروی تشکیل می دهد ، که اگر با میکروتوبول مرتبط شود ، فعالیت ATPase دارد ، در حالی که زنجیره های سبک به غشای وزیکول ها یا سایر ذرات متصل می شوند (شکل 274). در طی هیدرولیز ATP ، ساختار مولکول کینسین تغییر می کند و ذره به سمت انتهای میکروتوبول حرکت می کند. معلوم شد که می توان مولکولهای کینسین را روی سطح شیشه چسباند و بی حرکت کرد. اگر میکروتوبولهای رایگان در حضور ATP به چنین دارویی اضافه شوند ، دومی شروع به حرکت می کند. برعکس ، می توان میکروتوبول ها را بی حرکت کرد ، اما حباب های غشایی مرتبط با کینسین را به آنها اضافه کرد - حباب ها در امتداد میکروتوبول ها شروع به حرکت می کنند.

یک خانواده کامل از kinesins وجود دارد که دارای سر موتور مشابه هستند اما در حوزه های دم متفاوت هستند. بنابراین ، کینسینهای سیتوزولی در انتقال وزیکولها ، لیزوزومها و سایر اندامکهای غشایی در امتداد میکروتوبولها نقش دارند. بسیاری از کینسین ها به طور خاص به وزن آنها متصل می شوند. بنابراین برخی فقط در انتقال میتوکندری نقش دارند ، برخی دیگر فقط وزیکول سیناپسی هستند. کینسین ها از طریق مجتمع های پروتئینی غشایی - کینکتین ها به غشاها متصل می شوند. كینسین های اسپیندل شکافی در تشکیل این ساختار و جداسازی کروموزوم ها نقش دارند.

پروتئین دیگری ، سیتوپلاسمی ، مسئول حمل و نقل عقب در آکسون است. دینئین(شکل 275).

این متشکل از دو زنجیره سنگین است - سرها با میکروتوبولها در تعامل هستند ، چندین زنجیره متوسط \u200b\u200bو سبک که به واکوئلهای غشایی متصل می شوند. سیتوپلاسمی داینئین یک پروتئین حرکتی است که بارها را به انتهای منفی میکروتوبول ها منتقل می کند. داینئین ها نیز به دو دسته تقسیم می شوند: سیتوزولیک - که در انتقال واکوئل ها و کروموزوم ها نقش دارد و آکسونمال - مسئول حرکت مژه ها و تاژک ها.

دینئین و کینسین سیتوپلاسمی تقریباً در همه انواع سلولهای حیوانات و گیاهان یافت شده است.

همانطور که می بینیم ، میکروتوبولها فیبریلهای قطبی شعاعی واگرا را در سلول تشکیل می دهند ، (+) - انتهای آنها از مرکز سلول به حاشیه هدایت می شوند. وجود پروتئین های حرکتی (+) و (-) - هدایت شده (کینسین ها و دینئین ها) فرصتی برای انتقال اجزای آن در سلول از محیط پیرامونی به مرکز (واکوئل های درون ریز ، بازیافت واکوئل های ER و دستگاه گلژی و غیره) و از مرکز به پیرامون (واکوئل های ER ، لیزوزوم ها ، واکوئل های ترشحی و ...) (شکل 276). چنین قطبی از حمل و نقل به دلیل سازماندهی سیستم میکروتوبولها ایجاد می شود که در مراکز سازمان آنها ، در مرکز سلول ایجاد می شود.

ساختار و عملکرد میکروتوبول ها.

میکروتوبول ها یکی از اجزای اساسی سیتوپلاسم سلول های گیاهی هستند. از نظر ریخت شناسی ، میکروتوبول ها استوانه های توخالی طولانی و با قطر خارجی 25 نانومتر هستند. دیواره میکروتوبولها از مولکولهای پروتئین توبولین پلیمری تشکیل شده است. در طی پلیمریزاسیون ، مولکول های توبولین 13 پروتئین اولیه طولی را تشکیل می دهند که به صورت لوله توخالی پیچ خورده اند. تبادل مونومر توبولین تقریباً 5 نانومتر برابر با ضخامت دیواره میکروتوبول است که در سطح مقطع آن 13 مولکول کروی قابل مشاهده است.

میکروتوبول یک ساختار قطبی است که انتهای آن به سرعت در حال رشد است و منهای آن به آرامی رشد می کند.

میکروتوبول ها ساختارهای بسیار پویایی هستند که می توانند خیلی سریع ظهور کرده و از هم جدا شوند. هنگام استفاده از سیستم های تقویت سیگنال الکترونیکی در میکروسکوپ نوری ، می توان مشاهده کرد که میکروتوبول ها در یک سلول زنده رشد می کنند ، کوتاه می شوند ، ناپدید می شوند. دائما در بی ثباتی پویا هستند. مشخص شد که متوسط \u200b\u200bنیمه عمر میکروتوبولهای سیتوپلاسمی فقط 5 دقیقه است. بنابراین ، در عرض 15 دقیقه ، حدود 80٪ از کل جمعیت میکروتوبول ها تجدید می شوند. به عنوان بخشی از اسپیندل شکافت ، عمر میکروتوبول ها در حدود 15-20 ثانیه است. با این حال ، 10-20٪ از میکروتوبول ها برای مدت زمان طولانی (تا چند ساعت) نسبتاً پایدار می مانند.

خود میکروتوبول ها قابلیت انقباض ندارند ، اما آنها اجزای اساسی بسیاری از ساختارهای سلولی متحرک مانند دوک سلول در حین میتوز به عنوان میکروتوبول های سیتوپلاسمی هستند که برای تعدادی از حمل و نقل های داخل سلولی مانند برون سلولی ، حرکت میتوکندری و غیره مورد نیاز است.

به طور کلی ، نقش میکروتوبول های سیتوپلاسمی را می توان به دو عملکرد اسکلتی و حرکتی کاهش داد. نقش اسکلتی ، اسکلتی این است که مکان ریز لوله ها در سیتوپلاسم شکل سلول را تثبیت می کند. نقش حرکتی میکروتوبول ها نه تنها در این واقعیت است که آنها یک سیستم منظم و بردار حرکت ایجاد می کنند. میکروتوبولهای سیتوپلاسمی و ارتباطات با پروتئینهای حرکتی خاص مرتبط ، کمپلکسهای ATPase را تشکیل می دهند که قادر به حرکت اجزای سلولی هستند. علاوه بر این ، میکروتوبول ها در روند رشد سلول نقش دارند. در گیاهان ، در روند طولانی شدن سلول ، هنگامی که به دلیل افزایش واکوئل مرکزی ، افزایش قابل توجهی در حجم سلول رخ می دهد ، تعداد زیادی میکروتوبول در لایه های محیطی سیتوپلاسم ظاهر می شود. در این حالت ، میکروتوبول ها و همچنین سلول در حال رشد در این زمان

دیواره ، همانطور که تقویت شد ، باعث تقویت مکانیکی سیتوپلاسم شد.

ترکیب شیمیایی میکروتوبول ها

میکروتوبول ها از پروتئین های توبولین و پروتئین های مرتبط با آنها تشکیل شده اند. مولکول توبولین یک هترو دایمر است که از دو زیر واحد مختلف تشکیل شده است: از

که ، پس از ارتباط ، پروتئین واقعی توبولین را تشکیل می دهند که در ابتدا قطبی شده است. در طی پلیمریزاسیون ، مولکولهای توبولین به گونه ای ترکیب می شوند که با

یک پروتئین با زیر واحد پروتئین بعدی مرتبط است و غیره در نتیجه ، پروتوفیبریل های منفرد به عنوان رشته های قطبی ظاهر می شوند ، و بر این اساس ، کل میکروتوبول نیز یک ساختار قطبی است که دارای یک انتهای سریع و منهای انتهایی است که به سرعت رشد می کند.

با غلظت پروتئین کافی ، پلیمریزاسیون خود به خود اتفاق می افتد. در طی پلیمریزاسیون خود به خود توبولین ها ، هیدرولیز یک مولکول GTP در ارتباط است

- توبولین در طول رشد طول میکروتوبول ، اتصال توبولین ها در انتهای رشد در سرعت بالاتری اتفاق می افتد. اما با غلظت کافی توبولین ، می توان میکروتوبول ها را از هر دو انتها جدا کرد. جدا کردن میکروتوبول ها با کاهش دما و وجود یون های Ca2 تسهیل می شود.

تعدادی ماده وجود دارد که بر پلیمریزاسیون توبولین تأثیر می گذارد. بنابراین ، آلکالوئید کلشی سین به مولکولهای توبولین متصل می شود و از پلیمریزاسیون آنها جلوگیری می کند. این امر منجر به کاهش غلظت توبولین آزاد می شود که قادر به پلیمریزاسیون است و این باعث تجزیه سریع میکروتوبولهای سیتوپلاسمی و میکروتوبولهای اسپیندل می شود. همین اثر توسط کلسیمید و نوکودوزول وجود دارد ، وقتی شستشو می شود ، میکروتوبول ها کاملاً بازیابی می شوند.

پروتئین های اضافی مرتبط با آنها ، به اصطلاح پروتئین های MAP ، در میکروتوبول ها نیز یافت می شوند. این پروتئین ها با تثبیت میکروتوبول ها روند پلیمریزاسیون توبولین را تسریع می کنند.

ساختار و عملکرد ریز رشته ها

ریز رشته ها ساختارهای پروتئینی رشته ای بسیار نازک و طولانی هستند که در سراسر سیتوپلاسم یافت می شوند. در زیر غشای پلاسما ، ریز رشته ها با تشکیل یک شبکه مداوم ، اسکلت سلولی را تشکیل می دهند. کل این ساختار بسیار ناپایدار است. تحت تأثیر تأثیرات مختلف (غلظت کلسیم از اهمیت زیادی برخوردار است) ریز رشته ها به قطعات جداگانه تجزیه شده و دوباره جمع می شوند. از آنجا که ریز رشته ها عناصر انقباضی اسکلت سلولی هستند ، در تغییر شکل سلول ، در حرکت درون سلولی اندامک ها و در جداسازی کروموزوم ها در طول تقسیم سلول نقش دارند. علاوه بر این ، ریز رشته ها توابع تحقیق را انجام می دهند:

مسئول جابجایی: کلروپلاست ها ، که بسته به نور می توانند موقعیت خود را تغییر دهند.

هسته های سلولی

حباب ها؛

شرکت کنید: در فاگوسیتوز (اما نه در پینو یا اگزوسیتوز). در تشکیل یک انقباض در طول تقسیم سلول (یک حلقه از بسته های ریز رشته ای که سلول را محاصره می کند در اینجا عمل می کند) ؛ در حرکت کروماتیدها و کروموزوم ها در طول تقسیم هسته ای - سایپرز ، باشگاه دانش

حرکت درون سلولی هنگامی اتفاق می افتد که ریز رشته های اکتین (رشته های اکتین) با میوزین برهم کنش داشته باشند.

ترکیب شیمیایی ریز رشته ها

ریز رشته ها عمدتا حاوی پروتئین اکتین هستند. اما علاوه بر آن ، میوزین ، اکتینین و غیره نیز وجود دارد.

اکتین یک پروتئین کروی است ، 5-15٪ از کل پروتئین سلولی را تشکیل می دهد و مهمترین پروتئین در سلولهای یوکاریوتی است. اکتین کروی (گاما-اکتین) به صورت رشته های اکتین (F-actin) پلیمری می شود ، متشکل از دو مارپیچ دور هم پیچ خورده (قطر - حدود 6 نانومتر ، طول - چندین میکرون). اکتین یک شبکه سه بعدی از تعداد زیادی رشته یا بسته های حداقل 20 رشته تشکیل می دهد. تعادل برگشت پذیر در سلول وجود دارد: گاما-اکتین - F-اکتین - بسته های F-actin.

میوزین در سلولهای یوکاریوتی در مقدار کمتری (0.3-1.5٪ پروتئین سلولی) نسبت به اکتین موجود است. مولکول رشته ای میوزین (وزن مولکولی بیش از 450،000 ، طول 150 نانومتر) از دو زیر واحد بزرگ و چند کوچک تشکیل شده و یک مارپیچ مضاعف طولانی ایجاد می کند. یک انتهای این مارپیچ دو سر دارد. انتهای سر تجزیه ATP (میوزین ATPase) را کاتالیز می کند و می تواند به طور خاص به اکتین متصل شود. اکتین ATPase را فعال می کند. تجزیه ATP انرژی مورد نیاز برای حرکت درون سلولی را آزاد می کند.

نتیجه

دیواره سلولی گیاهان دارای تعدادی عملکرد مهم است. اطراف سلول گیاهی از هر طرف ، به عنوان پیوندی بین آن و سلولهای همسایه عمل می کند. با نخهای نازک سیتوپلاسم - plasmodesmata ، که از طریق آنها حرکت مواد از سلول به سلول انجام می شود ، با یکدیگر متصل می شوند.

به دلیل خاصیت ارتجاعی بودن غشای اولیه ، سلول در این دوره به شدت رشد می کند. پس از توقف رشد ، غشای ثانویه تشکیل می شود که شامل لیگنین و تعدادی ماده دیگر است که به سلول قدرت و استحکام می بخشد. این خواص به ویژه برای گیاهان زمینی مهم است: اولاً ، این یک "اسکلت" قوی است ، و ثانیا ، محافظت در برابر از دست دادن بیش از حد آب. غشای سلول شفاف است ، بنابراین اشعه های خورشید به راحتی به سلول تا کلروپلاست ها نفوذ می کنند.

اسکلت سلولی یک پلیمر پروتئینی و غیر شاخه ای است که در حرکت اجزای سلولی نقش دارد و همچنین نقش چارچوب اسکلتی را دارد. همچنین ، این اجزا در فرآیند تقسیم سلول نقش دارند ، رشته های دوک تقسیم را تشکیل می دهند.

با توجه به موارد فوق ، می توان دریافت که این اجزای سلول نقش مهمی دارند

کتابشناسی - فهرست کتب

1. Andreeva T.F. Maevskaya S.N. Voevodskaya S.Yu. "فیزیولوژی گیاهان"

2. Golovko T.K. دوبریخ E.V. "فیزیولوژی گیاهان" 1993

3. Frei-Wissmeng A. Mülethaler K. "ساختار فوق العاده گیاه

سلولها "1968.

4. چنتسوف یوس. "مقدمه ای بر زیست شناسی سلولی" ، M. Akademkniga ،

5. یاکوشکینا N.I. باختنکو E.Yu. فیزیولوژی گیاهان ، M. Vlados

6.www.ido.tsu.ru

7.http: //www.medkurs.ru/lecture1k/med_biology/qm31/2499.htm

8.http: //school.iot.ru/predmety/biologiya.doc