Muutoksen vaihtelu

Muunneltava (fenotyyppinen) vaihtelu- kehon muutokset, jotka liittyvät vaikutuksen aiheuttamaan fenotyypin muutokseen ympäristössä ja ovat useimmissa tapauksissa mukautuvia. Tässä tapauksessa genotyyppi ei muutu. Yleisesti moderni käsite"Adaptiivinen modifikaatio" vastaa käsitystä "selvä vaihtelevuus", jonka Charles Darwin esitteli tieteeseen.

Kollegiaalinen YouTube

1 / 5

✪ Muunneltavuus (ei-perinnöllinen) vaihtelu

✪ Muuntyyppiset vaihtelut

✪ KÄYTÄ 2015 Biology (demo). Muutoksen vaihtelu, sienet, levät, siemenet. A9-A12.

✪ Vaihtelevuus | Biologian taso 10 # 32 | Info-oppitunti

✪ Perinnöllinen vaihtelu. Yhdistelmämuutos ja mutaatioiden vaihtelu

Tekstitykset

Ehdollisen luokittelun muutosvaihtelu

Muuttamalla kehon merkkejä:
- morfologiset muutokset
- fysiologiset ja biokemialliset mukautukset - homeostaasi (punasolujen määrän nousu vuoristossa jne.)
Reaktionopeuden laajuuden mukaan
- kapea (tyypillisempi laadullisille ominaisuuksille)
- leveä (tyypillisempi määrällisille ominaisuuksille)
Arvon mukaan:
- modifikaatiot (hyödyllisiä keholle - ilmenevät mukautuvana vastauksena ympäristöolosuhteisiin)
- morfoosit (ei-perinnölliset muutokset fenotyypissä äärimmäisten ympäristötekijöiden tai modifikaatioiden vaikutuksesta, jotka syntyvät ilmaantumisena vasta ilmaantuville mutaatioille, jotka eivät ole adaptiivisia)
- fenokopiot (erilaiset ei-perinnölliset muutokset, jotka kopioivat erilaisten mutaatioiden ilmenemistä)
Keston mukaan:
- esiintyy vain yksilössä tai yksilöiden ryhmässä, joihin ympäristö on vaikuttanut (ei peritty)
- pitkäaikaiset muutokset - tallennetaan 2-3 sukupolvelle

Muokkausvaihtelun mekanismi

Ympäristö muutoksen syynä

Modifikaation vaihtelu ei ole seurausta genotyypin muutoksista, vaan sen reaktiosta ympäristöolosuhteisiin. Muunneltavan vaihtelun myötä perinnöllinen materiaali ei muutu - geenien ilmentymä muuttuu.

Tiettyjen ympäristöolosuhteiden vaikutuksesta kehoon entsymaattisten reaktioiden kulku (entsyymiaktiivisuus) muuttuu ja voidaan syntetisoida erikoistuneita entsyymejä, joista osa (MAP-kinaasi, jne.) Ovat vastuussa geenitranskription säätelystä ympäristöstä riippuen muutoksia. Siten ympäristötekijät pystyvät säätelemään geeniekspressiota, toisin sanoen spesifisten proteiinien tuotannon intensiteettiä, joiden toiminnot vastaavat spesifisiä ympäristötekijöitä.

Neljä geeniä on vastuussa melaniinin tuotannosta, joka sijaitsee eri kromosomeissa. Nai Suuri määrä näiden geenien hallitsevat alleelit - 8 - löytyvät Negroid-rodun ihmisistä. Altistettuna tietylle ympäristölle, kuten voimakkaalle altistumiselle ultraviolettisäteilyltä, epidermisolujen tuhoutuminen tapahtuu, mikä johtaa endoteliini-1: n ja eikosanoidien vapautumiseen. Ne aiheuttavat tyrosinaasientsyymin aktivoitumisen ja sen biosynteesin. Tyrosinaasi puolestaan katalysoi tyrosiinin aminohapon hapettumista. Melaniinin muodostuminen jatkuu ilman entsyymien osallistumista, mutta suurempi määrä entsyymiä aiheuttaa voimakkaamman pigmentaation.

Reaktionopeus

Organismin modifikaatiomuuttujan ilmentymisraja muuttumattomalla genotyypillä on reaktionormi. Reaktionopeus määräytyy genotyypin mukaan ja eroaa tietyn lajin eri yksilöissä. Itse asiassa reaktionormi on mahdollisten geeniekspressiotasojen spektri, josta valitaan ekspressiotaso, joka on sopivin tietyille ympäristöolosuhteille. Reaktionopeudella on rajoja tai rajoja kullekin biologiset lajit(alempi ja ylempi) - esimerkiksi lisääntynyt ruokinta johtaa eläimen painon nousuun, mutta se on tietylle lajille tai rodulle ominaisen normaalin reaktioalueen sisällä. Reaktionopeus on geneettisesti määritetty ja peritty. Sillä erilaisia merkkejä reaktionormin rajat vaihtelevat suuresti. Esimerkiksi maitotuotoksella, viljan tuottavuudella ja monilla muilla määrällisillä ominaisuuksilla on laajat rajat reaktionopeudelle, kapeat rajat ovat useimpien eläinten värin voimakkuus ja monet muut laadulliset piirteet.

Joillekin määrällisille merkkeille on kuitenkin ominaista kapea reaktionopeus (maitorasvapitoisuus, varpaiden lukumäärä marsut), ja joillekin laadullisille piirteille - laaja (esimerkiksi kausiluonteiset värimuutokset useilla eläinlajeilla pohjoisilla leveysasteilla). Lisäksi raja kvantitatiivisten ja kvalitatiivisten piirteiden välillä on joskus melko mielivaltainen.

Muutoksen vaihtelun karakterisointi

palautuvuus - muutokset häviävät, kun ne aiheuttaneet erityiset ympäristöolosuhteet muuttuvat
ryhmähahmo
fenotyypin muutokset eivät ole perittyjä, genotyyppireaktion normi periytyy
vaihtelusarjojen tilastollinen säännöllisyys
vaikuttaa fenotyyppiin vaikuttamatta itse genotyyppiin.

Analyysi ja muunneltavuuden vaihtelu

Vaihtoehtoinen sarja

Muokatun vaihtelun - muunnossarjan - järjestysnäyttö - organismin omaisuuden modifikaatiomuuttujien sarja, joka koostuu yksittäisistä modifikaatioista, jotka on järjestetty järjestyksessä lisäämään tai vähentämään ominaisuuden kvantitatiivista ilmentymistä (lehtien koko, muutos voimakkuuden voimakkuudessa). villan väri jne.). Yksi indikaattori vaihtelusarjan kahden tekijän suhteesta (esimerkiksi päällysteen pituus ja pigmentaation voimakkuus) kutsutaan vaihteluksi. Esimerkiksi vehnän viljely yhdessä pellossa voi vaihdella suuresti korvien ja piikkien lukumäärän vuoksi pellon erilaisista maaperän ja kosteuden indikaattoreista. Kun on koottu yhden korvan piikkien määrä ja korvien lukumäärä, on mahdollista saada vaihtelusarja tilastollisessa muodossa:

Vaihtelukäyrä

Graafinen näyttö modifikaation vaihtelun ilmentymisestä - vaihtelukäyrä - näyttää sekä ominaisuuden vaihtelualueen että yksittäisten varianttien taajuuden. Käyrä osoittaa, että yleisimmät ovat ominaisuuden keskimääräiset muunnokset (Queteletin laki). Syynä tähän on ilmeisesti ympäristötekijöiden vaikutus ontogeneesin kulkuun. Jotkut tekijät estävät geeniekspressiota, kun taas toiset päinvastoin lisäävät sitä. Lähes aina nämä tekijät, samanaikaisesti vaikuttavat ontogeneesiin, neutraloivat toisiaan, toisin sanoen piirteen arvon laskua tai kasvua ei havaita. Tämä on syy siihen, miksi yksilöitä, joilla on äärimmäisiä piirteitä, löytyy huomattavasti vähemmän kuin keskikokoisia yksilöitä. Esimerkiksi miehen keskimääräinen pituus - 175 cm - on yleisimpiä Euroopan populaatioissa.

Variaatiokäyrää rakennettaessa voit laskea keskihajonnan arvon ja tämän perusteella rakentaa kuvaajan keskihajonnasta mediaanista - ominaisuuden yleisimmistä arvoista.

Muutoksen vaihtelu evoluutioteoriassa

Darwinismi

Charles Darwin julkaisi vuonna 1859 evoluutioteoksen nimeltä Lajien alkuperä luonnollisella valinnalla tai suotuisan rodun säilyttäminen elämän kamppailussa. Siinä Darwin osoitti organismien asteittaisen kehityksen luonnollisen valinnan seurauksena. Luonnollinen valinta koostuu tällaisesta mekanismista:

ensinnäkin yksilöllä on uusia, täysin satunnaisia ominaisuuksia (muodostuvat mutaatioiden seurauksena)
silloin hän pystyy tai ei voi jättää jälkeläisiä näistä ominaisuuksista riippuen
lopuksi, jos edellisen vaiheen tulos osoittautuu positiiviseksi, hän jättää jälkeläiset ja hänen jälkeläisensä perivät äskettäin hankitut ominaisuudet

Yksilön uudet ominaisuudet muodostuvat perinnöllisen ja muunneltavan vaihtelun seurauksena. Ja jos perinnölliselle vaihtelulle on ominaista muutos genotyypissä ja nämä muutokset periytyvät, niin modifikaatiomuuttuessa periytyy organismien genotyypin kyky muuttaa fenotyyppiä altistettaessa ympäristölle. Samojen ympäristöolosuhteiden jatkuvassa vaikutuksessa genotyyppiin voidaan valita mutaatiot, joiden vaikutus on samanlainen kuin modifikaatioiden ilmentyminen, ja siten modifikaation vaihtelu muuttuu perinnölliseksi vaihteluksi (modifikaatioiden geneettinen assimilaatio). Esimerkkinä voidaan mainita melaniinipigmentin jatkuva korkea prosenttiosuus Negroid- ja Mongoloid-rotujen ihossa kaukasoidiin verrattuna.

Darwin kutsui modifikaatiomuuttujaa spesifiseksi (ryhmä).

Tietty vaihtelu ilmenee kaikilla lajien normaaleilla yksilöillä, joille on tehty tietty vaikutus. Tietty vaihtelu laajentaa organismin olemassaolon ja lisääntymisen rajoja.

Luonnollinen valinta ja muunneltavuus

Stabiloivalle valinnalle on tunnusomaista mutaatioiden neutralointi ja näiden mutaatioiden varannon muodostuminen, mikä määrää genotyypin kehityksen vakiomaisella fenotyypillä. Tämän seurauksena organismit, joilla on keskimääräinen korko reaktiot hallitsevat muuttumattomissa olosuhteissa. Esimerkiksi generatiiviset kasvit säilyttävät kukan muodon ja koon, joka vastaa kasvia pölyttävän hyönteisen muotoa ja kokoa.

Häiritsevälle valinnalle on ominaista varantojen avautuminen neutraloiduilla mutaatioilla ja näiden mutaatioiden myöhempi valinta uusien ympäristötyyppisten genotyyppien ja fenotyyppien muodostamiseksi. Tämän seurauksena organismit, joiden reaktionopeus on äärimmäinen, selviävät. Esimerkiksi vahvojen siipien hyönteiset kestävät paremmin tuulenpuuskoja, kun taas saman lajin hyönteiset, joilla on heikot siivet, puhalletaan pois.

Ajonvalinnalle on tunnusomaista sama mekanismi kuin häiritsevälle valinnalle, mutta se on suunnattu uuden keskimääräisen reaktionopeuden muodostumiseen. Esimerkiksi hyönteiset kehittävät vastustuskykyä kemikaaleille.

Epigeneettinen evoluutioteoria

Vuonna 1987 julkaistun epigeneettisen evoluutioteorian päämääräysten mukaan evoluution substraatti on kiinteä fenotyyppi - eli organismin kehityksen morfoosit määräytyvät ympäristöolosuhteiden vaikutuksesta sen ontogeneesiin (epigeneettinen järjestelmä) . Samanaikaisesti muodostuu vakaa kehitysreitti morfoosien (kreodin) perusteella - muodostuu vakaa epigeneettinen järjestelmä, joka on mukautuva morfooseihin. Tämä kehitysjärjestelmä perustuu organismien geneettiseen assimilaatioon (modifioiva geenikopiointi), joka on tietyn mutaation minkä tahansa muunnoksen mukainen. Tämä tarkoittaa, että muutos tietyn geenin aktiivisuudessa voi johtua sekä muutoksesta ympäristössä että tietystä mutaatiosta. Kun uusi ympäristö vaikuttaa organismiin, valitaan mutaatiot, jotka mukauttavat organismin uusiin olosuhteisiin, minkä vuoksi organismi sopeutuu ensin ympäristöön muutosten avulla, sitten sopeutuu siihen ja geneettisesti (moottorivalinta) - uusi genotyyppi syntyy, jonka perusteella syntyy uusi fenotyyppi. Esimerkiksi eläinten moottorilaitteiden synnynnäisen alikehityksen yhteydessä tuki- ja motoristen elinten uudelleenjärjestely tapahtuu siten, että alikehitys osoittautuu mukautuvaksi. Lisäksi tämä ominaisuus vahvistetaan perinnöllisesti vakauttavalla valinnalla. Myöhemmin ilmestyy uusi käyttäytymismekanismi, jonka tarkoituksena on sopeutuminen sopeutumiseen. Siten epigeneettisessä evoluutioteoriassa postembrionista morfoosia pidetään erityisten ympäristöolosuhteiden perusteella evoluution moottorina. Siten luonnollinen valinta epigeneettisessä evoluutioteoriassa koostuu seuraavista vaiheista:

Siten synteettiset ja epigeneettiset evoluutioteoriat ovat melko erilaisia. Saattaa kuitenkin olla tapauksia, jotka ovat näiden teorioiden synteesi - esimerkiksi morfoosien esiintyminen neutraalien mutaatioiden varautumisesta johtuen ovat osa mekanismia, sekä synteettisiä (mutaatiot esiintyvät fenotyypissä) että epigeneettisiä (morfoosit voivat johtaa modifikaatioiden genokooppiin, jos alkuperäiset mutaatiot eivät määrittäneet tätä.) teoriat.

Muunnelman vaihtelevuuden muodot

Useimmissa tapauksissa modifikaation vaihtelu edistää organismien positiivista sopeutumista ympäristöolosuhteisiin - genotyypin reaktio ympäristöön paranee ja fenotyyppi muuttuu (esimerkiksi punasolujen määrä vuorille kiipeilevässä kasvaa). Joskus kuitenkin epäedullisten ympäristötekijöiden, esimerkiksi teratogeenisten tekijöiden vaikutuksesta raskaana oleviin naisiin, ilmiöt muuttuvat fenotyypissä, joka on samanlainen kuin mutaatiot (ei perinnölliset muutokset, samanlaiset kuin perinnölliset) - fenokopiot. Myös äärimmäisten ympäristötekijöiden vaikutuksesta organismeille voi kehittyä morfooseja (esimerkiksi liikuntaelimistön häiriö traumasta johtuen). Morfoosit ovat peruuttamattomia ja sopeutumattomia, ja labiilissa muodossa ilmenemismuodot ovat samanlaisia kuin spontaanit mutaatiot. Epigeneettinen evoluutioteoria hyväksyy morfoosit evoluution päätekijänä.

Pitkän aikavälin muunneltavuus

Useimmissa tapauksissa modifikaation vaihtelu ei ole perinnöllistä ja on vain tietyn yksilön genotyypin reaktio ympäristöolosuhteisiin fenotyypin myöhempien muutosten kanssa. Kuitenkin tunnetaan myös pitkäaikaisia modifikaatioita, joita kuvataan joissakin bakteereissa, alkueläimissä ja monisoluisissa eukaryooteissa. Harkitaksemme ensin geneettisen laukaisun käsitettä ymmärtääksemme pitkäaikaisen modifikaation vaihtelun mahdollisen mekanismin.

Esimerkiksi bakteerioperonit sisältävät rakennegeenien lisäksi kaksi aluetta - promoottorin ja operaattorin. Joidenkin operonien operaattori sijaitsee promoottorin ja rakennegeenien välissä (toisissa se on osa promoottoria). Jos operaattori on sitoutunut proteiiniin, jota kutsutaan repressoriksi, yhdessä ne estävät RNA-polymeraasia liikkumasta pitkin DNA-juosetta. Bakteerit E. coli samanlainen mekanismi voidaan havaita. Laktoosin ja ylimääräisen glukoosin puuttuessa syntyy repressoriproteiini (Lacl), joka kiinnittyy operaattoriin, estäen RNA-polymeraasia syntetisoimasta mRNA: ta laktoosia hajottavan entsyymin translaatiolle. Kuitenkin, kun laktoosi pääsee bakteerin sytoplasmaan, laktoosi (indusoiva aine) sitoutuu repressoriproteiiniin muuttamalla sen konformaatiota, mikä johtaa repressorin dissosiaatioon operaattorista. Tämä aiheuttaa entsyymin synteesin alkamisen laktoosin hajoamiseksi.

Bakteereissa jakautumisen aikana indusoiva aine (jos kyseessä on E. coli- laktoosi) siirtyy tytärsolun sytoplasmaan ja laukaisee repressoriproteiinin dissosiaation operaattorista, mikä merkitsee entsyymin (laktaasin) aktiivisuuden ilmentymistä laktoosin hajoamiseksi sauvoissa myös ilman tätä disakkaridi väliaineessa.

Jos operoneja on kaksi ja jos ne ovat yhteydessä toisiinsa (ensimmäisen operonin rakennegeeni koodaa toisen operonin repressoriproteiinia ja päinvastoin), ne muodostavat liipaisimeksi kutsutun järjestelmän. Kun ensimmäinen operoni on aktiivinen, toinen poistetaan käytöstä. Ympäristön vaikutuksesta repressoriproteiinin synteesi ensimmäisen operonin kautta voidaan kuitenkin estää ja liipaisu vaihtuu: toinen operoni aktivoituu. Tämän laukaisutilan voivat periä seuraavat bakteerien sukupolvet. Molekyyliset laukaisijat voivat tarjota pitkäaikaisia muutoksia eukaryooteissa. Tämä voi tapahtua esimerkiksi sytoplasmisella perinnöllä bakteerien sytoplasman sulkeumilla niiden lisääntymisen aikana.

Liipaisukytkentävaikutus voidaan havaita ei-solulaisissa elämänmuodoissa, kuten bakteriofageissa. Kun bakteereja tuodaan soluun ilman niiden puutetta ravinteita ne pysyvät passiivisina hyökkääessään geneettiseen materiaaliin. Kun solussa esiintyy suotuisia olosuhteita, faagit lisääntyvät ja murtautuvat bakteerista - laukaisukytkin tapahtuu ympäristön muutoksen vuoksi.

Sytoplasman perintö

Variaatiomuotojen vertailevat ominaisuudet

Vertailevat ominaisuudet muunneltavuuden muodot

Omaisuus	Ei perinnöllinen (mukautuvat muutokset)	Perinnöllinen
Muutoksen kohde	Fenotyyppi reaktionormin rajalla	Genotyyppi
Tapahtumatekijä	Muutokset ympäristöolosuhteissa	Geenien rekombinaatio sukusolujen fuusion, ylityksen, mutaatioiden vuoksi
Omaisuuden perintö	Ei peritty	Peritty
Yksilölliset arvot	Lisää elinvoimaa, sopeutumiskykyä ympäristöolosuhteisiin	Hyödylliset muutokset johtavat eloonjäämiseen, haitalliset muutokset johtavat ruumiin kuolemaan
Näkymän arvo	Edistää selviytymistä	Johtaa uusien populaatioiden, lajien syntymiseen erilaistumisen seurauksena
Rooli evoluutiossa	Organismien mukauttaminen ympäristöolosuhteisiin	Materiaali luonnollista valintaa varten
Vaihtelulomake	Ryhmä	Yksilö
Säännöllisyys	Vaihtelusarjojen tilastollinen säännöllisyys	Perinnöllisen vaihtelun homologisen sarjan laki

Perinnöllinen ja modifikaation vaihtelu edustavat yhdessä luonnollisen valinnan perustaa. Samanaikaisesti kvalitatiiviset tai kvantitatiiviset muutokset genotyypin ilmentymissä fenotyypin ominaisuuksissa (perinnöllinen vaihtelu) määräävät luonnollisen valinnan tuloksen - yksilön eloonjäämisen tai kuoleman.

Muutosvaihtelu ihmiselämässä

Muutosvaihteluiden käytännön käytöllä on suuri merkitys viljely- ja kotieläintuotannossa, koska sen avulla voidaan ennakoida ja suunnitella etukäteen kunkin kasvilajikkeen ja eläinrotujen ominaisuuksien mahdollisimman suuri käyttö (esimerkiksi riittävä määrä valoa jokaiselle kasville). Luotu pahamaineinen optimaaliset olosuhteet genotyypin toteuttamiseksi varmistaa niiden korkea tuottavuus.

Se antaa myös mahdollisuuden käyttää lapsen luontaisia kykyjä tarkoituksenmukaisesti ja kehittää niitä lapsuudesta lähtien - tämä on psykologien ja opettajien tehtävä, jotka jo kouluikäisenä yrittävät määrittää lasten taipumuksia ja kykyjä yhdelle tai toiselle ammattilaiselle aktiivisuus, mikä lisää lasten geneettisesti määritettyjen kykyjen toteutumista.

On olemassa kahta päätyyppiä vaihtelevuus elävät organismit: perinnöllinen ja ei-perinnöllinen. Ensimmäinen voi olla mutaatio- ja yhdistelmä. Toista kutsutaan modifikaation vaihtelu... Se sisältää muutoksia ominaisuuksissa, jotka eivät säily sukupuolisen lisääntymisen aikana, koska nämä muutokset eivät vaikuta genotyyppiin. Sitä kutsutaan myös fenotyyppinen vaihtelu.

Muunnosvaihtelu syntyy organismien vuorovaikutuksesta ympäristön kanssa, ts. geneettisen tiedon toteuttamisprosessissa. Eri organismit reagoivat eri tavalla ympäristötekijöiden vaikutuksiin. On olemassa sellainen asia kuin reaktionopeus. Nämä ovat modifikaatiomuuttujan rajat, jotka määräytyvät tietyn genotyypin ominaisuuksien perusteella.

Tyypillinen piirre modifikaatio on, että yksi ja sama vaikutus aiheuttaa saman muutoksen kaikilla yksilöillä, joille se on tehty. Tästä syystä Charles Darwin kutsui modifikaatiomuuttujaa selväksi. On erityisen hyvä havaita muutoksia yksilöissä, jotka ovat identtisiä genotyypissä, mutta sijaitsevat eri elinympäristöissä. Täten merkittävät erot monissa ominaisuuksissa ilmenevät saman lajin kasveissa, jotka kasvavat vuori- ja laaksoolosuhteissa. Vuorilla kasvit ovat yleensä kyykyssä, lyhyillä varret, tyvilehdet, syvät juuret; laaksossa kasvit ovat korkeammat, niiden juurijärjestelmä sijaitsee lähempänä maaperän pintaa. Kun kasvit siirretään toiseen elinympäristöön, muutokset häviävät. Eri valaistuksen, istutustiheyden ja ravintomuutosten vaikutuksesta syntyvät kasvien modifikaatiot ovat hyvin tunnettuja.

Eläinten muutokset eivät ole yhtä vaihtelevia. Muutokset kalojen rakenteessa tunnetaan säiliön luonteesta riippuen. Joten esimerkiksi järvissä ja hitaissa jokissa (ts. Suurissa vesistöissä), ristikkäiset karpit ovat suurempia ja pyöristettyjä. Lammikoissa ja pienissä suoisissa järvissä kalat ovat paljon pienempiä, ja niiden runko on pitkänomainen.

Kanoilla munatuotanto muuttuu päivänvalon pituuden vaikutuksesta. suuri karjaa ja hevoset, joilla on suuri fyysinen rasitus, lisää lihasten määrää, keuhkojen määrää, lisää verenkiertoa.

Ihmisten modifikaation vaihtelu on erityisen mielenkiintoista. Sen arvioimiseksi erittäin tehokas kaksinkertainen menetelmä... Kaksosilla tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että perinnöllä on valtava rooli organismin kehityksessä. Vuonna identtiset kaksoset erilaisissa olosuhteissa, ovat silmiinpistäviä fyysisiä ja psykologisia yhtäläisyyksiä, vaikka kasvatuserot tietenkin jättävät jäljen heidän älyllisiin kykyihinsä ja käyttäytymisensä.

Useimmissa tapauksissa modifikaatio on hyödyllinen organismin mukautuva vaste, ts. on mukautuva. Varjossa kasvavilla kasveilla on suuri lehtiterä maksimoimaan aurinkoenergia... Kuivilla alueilla kasvit päinvastoin vähentävät lehtiä, vähentävät stomaten määrää ja sakeuttavat orvaskeden, ts. ilmestyy merkkejä, jotka suojaavat kasveja kosteuden menetykseltä.

Värinmuutos monissa hyönteisissä, kaloissa, sammakkoeläimissä elinympäristön tai sen mukaan suojaava toiminto tai päinvastoin, se auttaa saalista odottamaan. Ihmisillä auringonpolttama on suojaava reaktio auringolle altistumista vastaan.

Mukautuva luonne on yleensä luontainen muunnoksille, jotka johtuvat tavallisten ympäristötekijöiden vaikutuksesta. Jos organismi putoaa epätavallisen tekijän vaikutuksen alaiseksi tai tavallisen voimakkuus kasvaa jyrkästi, voi esiintyä sopeutumattomia muutoksia, joilla on usein epämuodostumia. Tällaisia muutoksia kutsutaan morfoosit... Ne johtuvat usein kemikaaleista ja säteilystä. Esimerkiksi kun siemeniä säteilytetään, taimet kasvavat niistä kutistuneilla lehdillä, eri muotoisilla sirkkalehillä, joiden väri on epätasainen. Drosophilassa säteilytys kehittää toisinaan todellisia hirviöitä.

Kasveissa morfooseja esiintyy usein minkä tahansa aineen, useimmiten hivenaineen, maaperässä olevan liiallisen määrän tai puutteen vuoksi. Joten kuparin puute aiheuttaa viljan voimakasta viljelyä. Tässä tapauksessa kukinnot eivät tule ulos lehtien kääreistä ja kuivuvat. Kalavedessä, joka kehittyy vedessä litiumkloridin seoksen kanssa, muodostuu vain yksi keskellä oleva silmä.

Jotkut säteilyn, äärilämpötilojen ja muiden voimakkaiden tekijöiden aiheuttamat muutokset jäljittelevät spesifisiä mutaatioita. Täten Drosophilan nuket altistuneen lämpöshokin vaikutuksesta ilmestyi taivutetuilla siipillä varustettuja lentoja, siipien lovia, lyhyitä siipiä, joita ei voida erottaa joidenkin mutanttilinjojen kärpistä. Tällaisia muutoksia kutsutaan fenokopio.

Modifikaatioiden adaptiivinen luonne johtuu genotyypin normaalista reaktiosta, joka antaa piirteen muuttua häiritsemättä vastaavan geenin rakennetta (ts. Ilman mutaatiota). Mitä laajempi reaktionopeus, sitä korkeampi yksilön, populaation tai lajin sopeutumiskyky.

Toisin kuin mutaatioilla, modifikaatioilla on vaihteleva kestävyys. Monet modifikaatiot häviävät pian sen jälkeen, kun ne aiheuttanut tekijä (esimerkiksi parkitus) lakkaa toimimasta. Toiset voivat säilyä yksilön koko elämän ajan. Esimerkiksi ihmiset, joilla oli riisitautia lapsuudessa D-vitamiinin puutteen vuoksi, voivat pysyä kaarijaloin koko elämän.

Joskus muutoksilla on jälkivaikutus. Joten nisäkkäissä jälkeläiset, joiden äiti on kasvanut, ovat normaalia pienempiä ja heikompia. Tämä vaikutus kuitenkin häviää nopeasti, jos tekijä, joka aiheutti muutoksen äidissä, eliminoidaan.

On hyvin harvinaista, että muutokset kestävät useita sukupolvia. Tämä havaitaan vain vegetatiivisen tai partenogeneettisen lisääntymisen aikana. Pitkäaikaisia modifikaatioita on kuvattu yksisoluisissa levissä ja alkueläimissä. Esimerkiksi vastustuskyky arseenin lisääntyneelle pitoisuudelle kengän sileissä säilyi 10,5 kuukautta, minkä jälkeen se laski alkutasolle. Pitkäaikaisten muutosten mekanismi ei ole täysin selvä.

Tiivistelmä aiheesta:

Muutoksen vaihtelu

Tiivistelmä valmistunut

luokan 11 opiskelija a

Sagiev Alexander

Muunneltava (fenotyyppinen) vaihtelu- kehon muutokset, jotka liittyvät fenotyypin muutokseen ympäristön vaikutuksesta ja ovat useimmissa tapauksissa mukautuvia.

Tässä tapauksessa genotyyppi ei muutu. Yleensä nykyaikainen "mukautuvien modifikaatioiden" käsite vastaa "tietyn vaihtelevuuden" käsitettä, jonka Charles Darwin esitteli tieteeseen.

Ehdollisen luokittelun muutosvaihtelu

Muuttamalla kehon merkkejä:

1) morfologiset muutokset

2) fysiologiset ja biokemialliset mukautukset - homeostaasi (punasolujen määrän nousu vuoristossa jne.)

Reaktionopeuden alueen suhteen:

1) kapea (tyypillisempi laadullisille ominaisuuksille)

2) leveä (tyypillisempi kvantitatiivisille piirteille)

Arvon mukaan:

1) modifikaatiot (hyödyllisiä keholle - ilmenevät mukautuvana vastauksena ympäristöolosuhteisiin)

2) morfoosit (fenotyypin ei-perinnölliset muutokset äärimmäisten ympäristötekijöiden vaikutuksesta tai modifikaatiot, jotka syntyvät ilmaantuvana uusina mutaatioina, joilla ei ole adaptiivista luonnetta)

3) fenokopiot (erilaiset ei-perinnölliset muutokset, jotka kopioivat erilaisten mutaatioiden ilmenemistä) - eräänlainen morfoosi

Keston mukaan:

1) esiintyy vain yksilössä tai yksilöiden ryhmässä, joihin ympäristö on vaikuttanut (ei peritty)

2) pitkäaikaiset muutokset - tallennettu kahdelle tai kolmelle sukupolvelle

Muutoksen vaihtelun karakterisointi

1) palautuvuus - muutokset häviävät, kun erityiset ympäristöolosuhteet muuttuvat, mikä aiheuttaa ne

2) ryhmähahmo

3) fenotyypin muutoksia ei peritä, genotyyppireaktionopeus periytyy

4) vaihtelusarjojen tilastollinen säännöllisyys

5) vaikuttaa fenotyyppiin vaikuttamatta itse genotyyppiin

Muokkausvaihtelun mekanismi

1) Ympäristö muutosten syynä

Vaikutuksen alaisena tietyt ehdot kehon ympäristö muuttaa entsymaattisten reaktioiden kulkua (entsyymiaktiivisuus) ja voi tapahtua erikoistuneiden entsyymien synteesiä, joista jotkut (MAP-kinaasi jne.) ovat vastuussa geenitranskription säätelystä ympäristömuutoksista riippuen. Siten ympäristötekijät pystyvät säätelemään geeniekspressiota, toisin sanoen spesifisten proteiinien tuotannon intensiteettiä, joiden toiminnot vastaavat spesifisiä ympäristötekijöitä. Esimerkiksi melaniinin tuotannosta vastaavat neljä geeniä, jotka sijaitsevat eri kromosomeissa. Suurin määrä näiden geenien hallitsevia alleeleja - 8 - löytyy Negroid-rodun ihmisistä. Kun altistetaan tietylle ympäristölle, esimerkiksi voimakas altistuminen ultraviolettisäteille, epidermisolut tuhoutuvat, mikä johtaa endoteliini-1: n ja eikosanoidien vapautumiseen. Ne aiheuttavat tyrosinaasientsyymin aktivoitumisen ja sen biosynteesin. Tyrosinaasi puolestaan katalysoi tyrosiinin aminohapon hapettumista. Melaniinin muodostuminen jatkuu ilman entsyymien osallistumista, mutta suurempi määrä entsyymiä aiheuttaa voimakkaamman pigmentaation.

2) Reaktionopeus

Eri muutosten kohdalla reaktionopeudella on erilaiset rajat. Esimerkiksi maitotuotteen määrä, viljan tuottavuus (määrälliset muutokset) vaihtelevat suuresti, eläinten värin voimakkuus jne. Vaihtelee hieman (laadulliset muutokset). Tämän mukaisesti reaktionopeus voi olla laaja (kvantitatiiviset muutokset - monien kasvien lehtien koko, monien hyönteisten rungon koko toukkien ruokintaolosuhteista riippuen) ja kapeat (laadulliset muutokset - väri nukkeja ja joidenkin perhosten imago). Joillekin määrällisille piirteille on kuitenkin ominaista kapea reaktionopeus (maitorasvapitoisuus, marsujen varpaiden lukumäärä) ja joillekin laadullisille piirteille laaja (esimerkiksi kausiluonteiset värimuutokset useilla pohjoisilla leveysasteilla olevilla eläinlajeilla ).

Analyysi ja muunneltavuuden vaihtelu

1) Vaihtelusarja

Järjestysnäyttö modifikaatiomuuttujan - muunnossarja - organismin ominaisuuden modifikaatiomuuttujien sarjassa, joka koostuu modifikaatioiden yksittäisistä ominaisuuksista, järjestettynä järjestyksen lisätä tai vähentää ominaisuuden kvantitatiivista ilmaisua (lehtien koko, muutos) villan värin voimakkuudessa jne.). Yksi indikaattori vaihtelusarjan kahden tekijän suhteesta (esimerkiksi päällysteen pituus ja pigmentaation voimakkuus) kutsutaan vaihteluksi. Esimerkiksi vehnän viljely yhdessä pellossa voi vaihdella suuresti korvien ja piikkien lukumäärän vuoksi pellon erilaisista maaperän ja kosteuden indikaattoreista. Kun on koottu yhden korvan piikkien määrä ja korvien lukumäärä, on mahdollista saada vaihtelusarja tilastollisessa muodossa:

Vehnän muunneltavuuden vaihtelu

2) Vaihtelukäyrä

Keskihajontakäyrä, joka perustuu vaihtelukäyrään "vehnän modifikaation vaihtelu"

Muutoksen vaihtelu evoluutioteoriassa

1) Darwinismi

Luonnollinen valinta koostuu tällaisesta mekanismista:

1) Ensinnäkin yksilöllä on uusia, täysin satunnaisia ominaisuuksia (muodostuvat mutaatioiden seurauksena)

2) sitten hän osoittautuu tai ei pysty jättämään jälkeläisiä näiden ominaisuuksien mukaan

3) lopuksi, jos edellisen vaiheen tulos osoittautuu positiiviseksi, hän jättää jälkeläiset ja hänen jälkeläisensä perivät vasta hankitut ominaisuudet

2) Luonnollinen valinta ja muunneltavuus

Modifikaation vaihtelu liittyy läheisesti luonnolliseen valintaan. Luonnollisella valinnalla on neljä suuntaa, joista kolme on suoraan suunnattu organismien selviytymiseen, joilla on erilaisia ei-perinnöllisiä vaihteluita. Se vakauttaa, ajaa ja häiritsee valintaa. Stabiloivalle valinnalle on tunnusomaista mutaatioiden neutralointi ja näiden mutaatioiden varannon muodostuminen, mikä määrää genotyypin kehityksen vakiomaisella fenotyypillä. Tämän seurauksena organismit, joiden reaktionopeus on keskimäärin, hallitsevat vakituisissa olosuhteissa. Esimerkiksi generatiiviset kasvit säilyttävät kukan muodon ja koon, joka vastaa kasvia pölyttävän hyönteisen muotoa ja kokoa. Häiritsevälle valinnalle on ominaista varantojen avautuminen neutraloiduilla mutaatioilla ja näiden mutaatioiden myöhempi valinta uusien ympäristötyyppisten genotyyppien ja fenotyyppien muodostamiseksi. Tämän seurauksena organismit, joiden reaktionopeus on äärimmäinen, selviävät. Esimerkiksi suurten siipien hyönteiset kestävät paremmin tuulenpuuskoja, kun taas saman lajin heikoilla siipillä olevat hyönteiset puhalletaan pois. Ajonvalinnalle on tunnusomaista sama mekanismi kuin häiritsevälle valinnalle, mutta se on suunnattu uuden keskimääräisen reaktionopeuden muodostumiseen. Esimerkiksi hyönteiset kehittävät vastustuskykyä kemikaaleille.

Tiedämme, että modifikaation vaihtelu on erityistapaus ei-perinnöllisestä vaihtelusta.

Muutoksen vaihtelu - organismien kyky joilla on sama genotyyppi kehittyä eri tavoin eri ympäristöolosuhteissa. Tällaisten organismien populaatiossa tietty joukko fenotyyppejä. Tässä tapauksessa organismien on oltava samanikäinen.

Muutokset - nämä ovat fenotyyppisiä ei-perinnöllisiä eroja, jotka syntyvät ympäristöolosuhteiden vaikutuksesta saman genotyypin organismeissa (Karl Nageli, 1884).

Esimerkkejä muutoksista laajalti tunnettu ja lukuisia.

Lehtien morfologia vuonna vesi buttercup ja nuolenkärki riippuvat ympäristöstä, ilmasta tai vedenalaisesta, ne kehittyvät.

Nuolenkärki (Jousimies sagittaefolia) on useita lehtiä: nuolen muotoinen (veden yläpuolella), sydämen muotoinen (kelluva) ja nauhan muotoinen (vedenalainen). Nuolenpäässä ei siis perinnöllisesti määritetä tiettyä lehden muotoa, vaan kyky muuttaa tätä muotoa tietyissä rajoissa olemassaolon olosuhteiden mukaan, mikä on mukautuva ominaisuus organismi.

Jos varren antenniosa perunat keinotekoisesti estää pääsyn valoon, ilmassa roikkuvat mukulat kehittyvät siihen.

Omistaa kampelaiset , Pohjan elämäntapaa johtava vartalon yläpuoli on tumma, mikä tekee siitä näkymättömän saaliin lähestymiselle, ja alapuoli on vaalea. Mutta jos lasipohjaa oleva akvaario ei valaistu ylhäältä, vaan alhaalta, kehon alapinta muuttuu tummaksi.

Poistaa kaneja rungossa on valkoinen turkki, paitsi kuonon, tassujen, hännän ja korvien päätä. Jos ajelet alueen esimerkiksi takana ja pidät eläintä alhaisessa lämpötilassa (0–1 ° C), ajeltuun alueeseen kasvaa musta villa. Jos kourat mustat hiukset irti ja asetat kanin korotetussa lämpötilassa, valkoiset hiukset kasvavat takaisin.

Tämä johtuu siitä, että jokaisella kehon osalla on oma verenkierron taso ja vastaavasti lämpötila, riippuen siitä, mikä musta pigmentti muodostuu tai hajoaa - melaniini ... Genotyyppi pysyy samana.

Missälämpöä , pigmentti hajoaa siellä →valkoinen takin väri missäkylmä (distaalialueet), siellä pigmentti ei hajoa →musta villa.

Mod-ominaisuudet

S. M. Gershenzon kuvaa seuraavaa muokkausominaisuudet :

1. Muutoksen ilmentymisaste suhteessa voimaan ja kestoon vaikutus modifikaation aiheuttavan tekijän organismiin. Tämä malli erottaa periaatteessa modifikaatiot mutaatioista, erityisesti geenimutaatioista.

2. Suuressa osassa tapauksia muutos on hyödyllinen, mukautuva vaste organismi tälle tai tälle ulkoiselle tekijälle. Tämä voidaan nähdä esimerkissä yllä mainituista muunnoksista eri organismeissa.

3. Ainoastaan niillä muutoksilla, joita kutsutaan, on adaptiivista arvoa. normaalit muutokset luonnossa tietyt ehdot , Joiden kanssa annettu näkymä monta kertaa aikaisemmin. Jos ruumis tulee sisään epätavallinen , äärimmäisissä olosuhteissa , sitten on modifikaatioita, joilta puuttuu adaptiivinen merkitys - morfoosit .

Jos teet toukkia tai nukkeja hedelmäkärpäset Röntgensäteillä tai ultraviolettisäteillä sekä äärimmäisen siedettävällä lämpötilalla, sitten kehittyvillä kärpäsillä on erilaisia morfoosit ( kärpäset, joiden siivet ovat kiertyneet ylöspäin, leikkeillä siipillä, levitetyillä siivillä, pienillä siipillä, fenotyyppisesti erotettavissa useiden mutanttien Drosophila-linjojen kärpistä

4. Toisin kuin mutaatiot, modifikaatiot palautuva toisin sanoen tapahtunut muutos katoaa vähitellen, jos sen aiheuttama vaikutus poistetaan. Joten henkilön auringonpolttama katoaa, kun iho ei enää altistu auringolle, lihasten määrä vähenee harjoittelun jälkeen jne.

5. Toisin kuin mutaatiot, muutoksia ei peritä . Tästä määräyksestä on keskusteltu kaikkein terävimmin koko ihmiskunnan historiassa. Lamarck uskoi, että kaikki muutokset kehossa voidaan periä, elämän aikana hankittu (Lamarckism). Jopa Darwin tunnisti mahdollisuuden periä joitain muutosmuutoksia.

Ensimmäinen vakava isku hankittujen ominaisuuksien perintökäsitteeseen tehtiin A. Weisman ... 22 sukupolven ajan hän katkaisi valkoisten hiirten hännät ja ristitti ne yhdessä. Yhteensä 1592 yksilöä tutkittiin, eikä vastasyntyneillä hiirillä havaittu hännän lyhenemistä. Kokeen tulokset julkaistiin vuonna 1913, mutta siitä ei ollut erityistä tarvetta tahallinen loukkaantuminen ihmisillä tehty rituaalisista tai "esteettisistä" syistä - ympärileikkaus, korvan lävistys, jalkojen, kallon jne. vääristyminen, kuten tiedätte, ei myöskään peri.

Neuvostoliitossa 30-50-luvulla. virheelliset teoriat ovat yleisiä Lysenko "hankittujen ominaisuuksien" perinnöstä, nimittäin muutoksista. Monet eri organismeille tehdyt kokeet ovat osoittaneet, että modifikaatiot eivät ole periytyviä, ja tällainen tutkimus on nyt vain historiallinen kiinnostus. Vuosina 1956-1970. F. Creek muotoili ns "Molekyylibiologian keskeinen dogma" , jonka mukaan tiedonsiirto on mahdollista vain DNA: sta proteiineihin, mutta ei vastakkaiseen suuntaan.

Ei-perinnöllinen (fenotyyppinen) vaihtelu ei liity geneettisen materiaalin muutokseen. Se on kehon reaktio tiettyihin muutoksiin ympäristössä. Tutkimus uusien olosuhteiden vaikutuksesta henkilöön on osoittanut, että sellaiset merkit kuin aineenvaihdunnan tyyppi, alttius tietyille sairauksille, veriryhmä, sormien ihomallit ja muut, määräytyvät genotyypin perusteella ja niiden ilmentyminen riippuu vähän ympäristötekijät. Muilla ominaisuuksilla, kuten älykkyydellä, painolla, korkeudella jne., On laaja valikoima muutoksia, ja niiden ilmenemisen määrää suurelta osin ympäristö. Niitä ulkoisia eroja, jotka johtuvat ympäristöstä, kutsutaan modifikaatioiksi. Muutokset eivät liity muutoksiin yksilön geneettisessä rakenteessa, vaan ovat vain genotyypin erityinen reaktio tiettyihin muutoksiin ympäristössä (lämpötila, happipitoisuus hengitetyssä ilmassa, ravitsemuksen luonne, koulutus, koulutus jne.) .). Näiden ominaisuuksien muutosten rajat vastauksena ympäristövaikutuksiin määräytyvät kuitenkin genotyypin mukaan. Erityisiä muutoksia ei peritä, vaan ne syntyvät yksilön elämän aikana. Genotyyppi periytyy sen spesifisellä vasteella ympäristömuutoksiin. Siten yksilön ominaisuuksien joukko (sen fenotyyppi) on seurausta geneettisen tiedon toteuttamisesta erityisissä ympäristöolosuhteissa. Prosessissa muodostuu fenotyyppi yksilön kehitys alkaen lannoitushetkestä. Henkilön fyysinen, henkinen ja henkinen terveys on seurausta perittyjen piirteiden vuorovaikutuksesta ympäristötekijöiden kanssa, jotka vaikuttavat häneen koko elämänsä ajan. Perinnöllisyys tai ihmisen ympäristö eivät ole muuttumattomia. Tämä tärkeä periaate tukee vaihtelevuuden ja perinnöllisyyden nykyaikaista ymmärtämistä. Maailmassa ei ole kahta ihmistä, lukuun ottamatta identtisiä kaksosia (kehittyneet yhdestä hedelmöitetystä munasta), joilla on samat geenit. On myös mahdotonta löytää kahta ihmistä, jotka ovat eläneet elämän samoissa olosuhteissa. Perinnöllisyys ja ympäristö eivät ole toistensa vastakohtia: ne ovat yhtä ja käsittämätöntä ilman toista.

Muutoksen vaihtelu

Niistä erityyppisiä edellä tarkasteltu vaihtelu, erotettiin perinnöllinen vaihtelu, jota kutsutaan myös modifikaatioksi. Yleiset vaihtelevuuslait ovat paljon vähemmän tunnettuja kuin perintölait.

Modifikaation vaihtelu on fenotyyppisiä eroja geneettisesti samanlaisissa yksilöissä.

Ulkoiset vaikutukset voivat aiheuttaa yksilölle tai ryhmälle muutoksia, jotka ovat haitallisia, välinpitämättömiä tai hyödyllisiä heille, ts. mukautettu.

Kuten tiedätte, J.B. Lamarck (1744-1829) perustui virheelliseen postulaattiin elämän aikana hankittujen muutosten perinnöstä, ts. muutoksen perinnöstä. Ajatus Zh.B. Lamarck orgaanisten muotojen evoluutiosta oli epäilemättä aikansa kannalta progressiivinen, mutta hänen selityksensä evoluutiomekanismin mekanismista oli virheellinen ja heijasteli yleistä väärinkäsitystä, joka oli ominaista 1700-luvun biologeille.

C. Darwin (1809-1882) teoksessa "Lajien alkuperä ..." jakoi vaihtelevuuden tietty ja määrittelemätön... Tämä luokitus vastaa yleensä nykyistä vaihtelevuuden jakautumista ei-perinnölliseksi ja perinnölliseksi.

Yksi ensimmäisistä tutkijoista, joka tutki modifikaation vaihtelua, oli K. Nageli (1865), joka kertoi, että jos alppikasvien muodot, kuten haukat, siirretään Münchenin kasvitieteellisen puutarhan rikkaalle maaperälle, voiman kasvu on havaittavissa niitä, runsas kukinta ja jotkut kasvit muuttuvat tuntemattomasti. Jos lomakkeet siirretään jälleen köyhille kivinen maaperä sitten he palaavat alkuperäiseen muotoonsa. Saatuista tuloksista huolimatta K. Nageli pysyi hankittujen kiinteistöjen perinnön kannattajana.

Ensimmäistä kertaa V. Johansen sovelsi tarkkaa kvantitatiivista lähestymistapaa modifikaation vaihtelun tutkimiseen genetiikan näkökulmasta. Hän tutki papujen siementen massan ja koon periytymistä - ominaisuuksia, jotka vaihtelevat merkittävästi sekä geneettisten tekijöiden että kasvien kasvuolosuhteiden vaikutuksesta.

A. Weisman (1833-1914) oli vakuuttunut vastustaja ontogeeniassa hankittujen ominaisuuksien perinnölle. Puolustamalla johdonmukaisesti Darwinin luonnollisen valinnan periaatetta evoluution liikkuvana voimana hän ehdotti käsitteiden erottamista somatogeeninen ja blastogeeniset muutokset eli muutokset toisaalta somaattisten solujen ja elinten ominaisuuksissa ja toisaalta muutokset generatiivisten solujen ominaisuuksissa. A. Weisman huomautti mahdottomaksi sellaisen mekanismin olemassaoloa, joka välittäisi muutokset somaattisissa soluissa sukupuolisoluihin siten, että organismit muuttuvat seuraavan sukupolven aikana riittävästi niihin muunnoksiin, jotka vanhemmat kokivat ontogeneesinsä aikana.

Havainnollistaakseen tätä kantaa A. Weisman aloitti seuraavan kokeen, joka osoitti hankittujen ominaisuuksien perimättömyyden. 22 sukupolven ajan hän katkaisi valkoisten hiirten hännät ja ristitti ne yhdessä. Yhteensä hän tutki 1592 yksilöä eikä koskaan löytänyt hännän lyhentämistä vastasyntyneillä hiirillä.

Tyypit muunneltavuuden vaihtelu

Erottaa ikä, kausiluonteinen ja ympäristömuutokset. Ne kiehuvat muutokseksi vain merkin vakavuudessa; heidän kanssaan ei tapahdu genotyypin rakenteen rikkomuksia. On huomattava, että on mahdotonta vetää selkeää rajaa iän, kausiluonteisten ja ekologisten muutosten välillä.

Ikä tai ontogeneettiset modifikaatiot ilmaistaan hahmojen jatkuvana muutoksena yksilön kehitysprosessissa. Tämä on selvästi osoitettu sammakkoeläinten (tadpoles, underyearlings, aikuiset), hyönteisten (toukat, nuket, imago) ja muiden eläinten sekä kasvien ontogeneesillä. Ihmisillä kehitysprosessissa havaitaan morfofysiologisten ja henkisten ominaisuuksien muutoksia. Esimerkiksi lapsi ei pysty kehittymään oikein sekä fyysisesti että henkisesti, jos hän on varhaislapsuus siihen eivät vaikuta normaalit ulkoiset tekijät, myös sosiaaliset tekijät. Esimerkiksi pitkäaikainen oleskelu sosiaalisesti epäedullisessa ympäristössä voi aiheuttaa peruuttamattoman puutteen hänen älyllisyyksissään.

Ontogeneettinen vaihtelu, kuten itse ontogenia, määräytyy genotyypin mukaan, johon yksilön kehitysohjelma koodataan. Fenotyypin muodostumisen erityispiirteet ontogeneesissä johtuvat kuitenkin genotyypin ja ympäristön vuorovaikutuksesta. Epätavallisten ulkoisten tekijöiden vaikutuksesta poikkeamia normaalin fenotyypin muodostumisessa voi esiintyä.

Kausimuutokset , yksilöt tai kokonaiset populaatiot ilmenevät geneettisesti määriteltynä ominaisuuksien muutoksena (esimerkiksi turkin värin muutoksena, eläimillä esiintyvän untuvan esiintymisenä), joka tapahtuu sääolosuhteiden kausiluonteisten muutosten seurauksena [Kaminskaia EA].

Silmiinpistävä esimerkki tällaisesta vaihtelusta on kokemus kermakaniista. Kermikaniineissa tietty alue ajellaan takana (hermelikani on yleensä peitetty valkoisilla hiuksilla) ja sitten kani asetetaan kylmään. On käynyt ilmi, että tässä tapauksessa tummapigmenttiset hiukset ilmestyvät paljaalle alueelle, joka on alttiina matalille lämpötiloille, ja sen seurauksena takana - tumma piste... On selvää, että jänin yhden tai toisen piirteen kehitys on hänen fenotyyppi, tässä tapauksessa alkion väritys riippuu paitsi sen genotyypistä, myös koko olosuhteista, joissa tämä kehitys tapahtuu.

Neuvostoliiton biologi Ilyin osoitti, että ympäristön lämpötila on enemmän arvoa pigmentin kehittymisessä kermakaniineissa, ja jokaiselle kehon alueelle on oma lämpötilakynnyksensä, jonka yläpuolella valkoinen villa kasvaa ja alapuolella - musta (kuva 1).

Kuva 1. Kartta villapigmentaation lämpötilakynnyksistä kermakaniineissa (Ilyiniltä S.M. Gershenzonin mukaan, 1983)

Kausimuutokset voidaan liittää ryhmään ympäristömuutokset... Viimeksi mainitut edustavat mukautuvia muutoksia fenotyypissä vastauksena ympäristöolosuhteiden muutoksiin. Ekologiset modifikaatiot ilmenevät fenotyyppisesti muutoksena piirteen vakavuudessa. Ne voivat esiintyä varhaisessa kehitysvaiheessa ja jatkuvat koko elämän. Esimerkki on nuolen kärjen erilaiset lehtien muodot, jotka johtuvat ympäristön vaikutuksesta: nuolen muotoinen veden yläpuolella, leveä kelluva, nauhan muotoinen vedenalainen.

Nuolenkärki, joka muodostaa kolmen tyyppisiä lehtiä: vedenalainen, kelluva ja nouseva. Kuva: Udo Schmidt

Ympäristön muutokset vaikuttaa määrälliseen (terälehtien lukumäärä kukassa, jälkeläisillä eläimillä, eläinten paino, kasvin korkeus, lehtien koko jne.) ja laadulliseen (kukkien väri keuhkossa, metsän rivit, esikko; ihon väri ihmisillä ultraviolettisäteilyn jne. vaikutus). Joten esimerkiksi Levakovsky kasvatti karhunvatukkahaaraa vedessä sen kukintaan saakka ja havaitsi merkittäviä muutoksia kudoksen anatomisessa rakenteessa. Vastaavassa kokeessa Konstanten paljasti fenotyyppisiä eroja lehden vedenalaisten ja vedenalaisten osien rakenteessa.

Kuva. Buttercup-lehdet ja sammakko :) Kuva: Radio Tonreg

Vuonna 1895 ranskalainen kasvitieteilijä G. Bonnier suoritti kokeen, josta tuli klassinen esimerkki ekologinen muutos. Hän jakoi yhden voikukkakasvin kahteen osaan ja kasvatti niitä eri olosuhteissa: tasangoilla ja korkealla vuoristossa. Ensimmäinen kasvi saavutti normaalin korkeuden, kun taas toinen oli kääpiö. Tällainen muutos tapahtuu myös eläimillä. Esimerkiksi R. Volterk havaitsi vuonna 1909 kypärän korkeuden muutoksia Daphniassa ruokintaolosuhteista riippuen.

Ympäristömuutokset ovat pääsääntöisesti palautettavissa sukupolvien vaihtuessa edellyttäen, että ulkoisen ympäristön muutokset voivat ilmetä. Esimerkiksi matalakasvuisten kasvien jälkeläiset ovat hyvin lannoitetuilla mailla normaalikorkuisia; tietyn määrän terälehtiä minkään jälkeläisen kasvin kukassa ei saa toistaa; henkilöllä, jolla on rahhiitin takia vino jalat, on täysin normaalit jälkeläiset. Jos olosuhteet eivät muutu useiden sukupolvien aikana, piirteen ilmentymisaste jälkeläisissä pysyy, se sekoitetaan usein pysyväksi perinnölliseksi piirteeksi (pitkäaikaiset muutokset).

Monien tekijöiden intensiivisen toiminnan yhteydessä havaitaan ei-periytyviä muutoksia, satunnaisia (niiden ilmentyminä) suhteessa toimintaan. Tällaisia muutoksia kutsutaan morfoosit... Hyvin usein ne muistuttavat tunnettujen mutaatioiden fenotyyppistä ilmenemistä. Sitten heidät kutsutaan fenokopiot nämä mutaatiot. 30-luvun lopulla - 40-luvun alussa I.A. Rapoport tutki monien kemiallisten yhdisteiden vaikutuksia Drosophilaan osoittaen, että esimerkiksi antimoniyhdisteet ovat ruskeita (ruskeat silmät); arseenihappo ja jotkut muut yhdisteet - muutokset siivissä, kehon pigmentaatio; booriyhdisteet - silmätön (silmätön), aristopredia (aristan muuttuminen jaloiksi), hopeayhdisteet - keltainen (keltainen runko) jne. Samaan aikaan jotkut morfoosit, jotka altistuvat tietylle kehitysvaiheelle, indusoitiin korkeataajuus(jopa 100%).

Muutosvaihtelun ominaisuudet:

1. Mukautuvat muutokset (esimerkiksi nuolenpää).

2. Mukautuva luonne. Tämä tarkoittaa, että vasteena muuttuneisiin ympäristöolosuhteisiin yksilöllä on sellaisia fenotyyppisiä muutoksia, jotka edistävät heidän selviytymistään. Esimerkki on kosteuspitoisuuden muutos kasvien lehdissä kuivilla ja kosteilla alueilla, kameleontin väri, lehden muoto nuolenpäässä ympäristöolosuhteista riippuen.

3. Palautettavuus yhden sukupolven sisällä, ts. muutoksella ulkoiset olosuhteet aikuisilla tiettyjen merkkien vakavuus muuttuu. esimerkiksi nautakarjassa pito-olosuhteista riippuen maidontuotto ja maidon rasvapitoisuus voivat vaihdella, kanoilla - munantuotanto).

4. Muutokset ovat riittäviä; piirteen vakavuus on suorassa suhteessa yhden tai toisen tekijän vaikutuksen tyyppiin ja kestoon. Karjanhoidon parantaminen lisää siten eläinten elopainoa, hedelmällisyyttä, maidontuotantoa ja maidon rasvapitoisuutta; lannoitetulla maaperällä optimaalisissa ilmasto-olosuhteissa viljakasvien sato kasvaa jne.

5. Massahahmo. Massahahmo johtuu siitä, että sama tekijä aiheuttaa suunnilleen saman muutoksen yksilöissä, jotka ovat genotyyppisesti samanlaisia.

6. Pitkäaikaiset muutokset. Maanmiehemme V. Iollos kuvasi ne ensimmäisen kerran vuonna 1913. Ärsyttämällä kenkien ripset hän sai heidät kehittämään useita morfologisia piirteitä, jotka jatkuivat useita sukupolvia, kunhan lisääntyminen oli aseksuaalista. Kun kehitysolosuhteet muuttuvat, pitkäaikaisia muutoksia ei peritä. Siksi mielipide on virheellinen, että jälkeläisillä voidaan vahvistaa uusi ominaisuus koulutuksella ja ulkoisella vaikutuksella. Esimerkiksi oletettiin, että hyvin koulutetuista eläimistä saadaan jälkeläisiä paremmilla "vaikuttavilla" tiedoilla kuin kouluttamattomilla. Koulutettujen eläinten jälkeläisiä on todellakin helpompi kouluttaa, mutta tämä selittyy sillä, että se ei peri vanhempien yksilöiden hankkimia taitoja, vaan kykyä kouluttaa perinnöllisestä hermostuneesta toiminnasta johtuen.

7. Reaktioiden nopeus (modifikaatioraja). Perinnölliset ovat reaktionormi eikä modifikaatiot itse, ts. kyky kehittää tietty ominaisuus periytyy, ja sen ilmenemismuoto riippuu ulkoisen ympäristön olosuhteista. Reaktionopeus on spesifinen kvantitatiivinen ja laadulliset ominaisuudet genotyyppi, ts. tietty yhdistelmä geenejä genotyypissä ja niiden vuorovaikutuksen luonne.

Pöytä. Perinnöllisen ja ei-perinnöllisen vaihtelun vertailevat ominaisuudet

Omaisuus	Ei perinnöllinen (mukautuvat muutokset)	Perinnöllinen
Muutoksen kohde	Fenotyyppi reaktionormin rajalla	Genotyyppi
Tapahtumatekijä	Muutokset ympäristöolosuhteissa	Geenien rekombinaatio sukusolujen fuusion, ylityksen, mutaatioiden vuoksi
Omaisuuden perintö	Ei peritty	Peritty
Yksilölliset arvot	Lisää elinvoimaa, sopeutumiskykyä ympäristöolosuhteisiin	Hyödylliset muutokset johtavat selviytymiseen, haitalliset - organismin kuolemaan
Näkymän arvo	Edistää selviytymistä	Johtaa uusien populaatioiden, lajien syntymiseen erilaistumisen seurauksena
Rooli evoluutiossa	Organismien mukauttaminen ympäristöolosuhteisiin	Materiaali luonnollista valintaa varten
Vaihtelulomake	Ryhmä	Yksilö
Säännöllisyys	Vaihtelusarjojen tilastollinen säännöllisyys	Perinnöllisen vaihtelun homologisen sarjan laki

Esimerkkejä muunneltavuudesta

Ihmisillä:

Lisääntynyt punasolujen määrä kiipeessä vuorille

Lisääntynyt ihon pigmentaatio ja voimakas altistuminen ultraviolettisäteille.

Tuki- ja liikuntaelimistön kehitys koulutuksen tuloksena

Arvet (esimerkki morfoosista).

Hyönteisissä ja muissa eläimissä:

Värin muuttuminen Colorado-kuoriainen johdosta kestävä vaikutus heidän nukkeissaan korkeissa tai matalissa lämpötiloissa.

Muutos turkin värissä joillakin nisäkkäillä sääolosuhteiden muuttuessa (esimerkiksi jäniksellä).

Eri lämpötiloissa kehittyvien nymfalidiperhojen (esimerkiksi Araschnia levana) väritys.

Kasveissa:

Vedenalaisten ja nousevien lehtien erilainen rakenne vesikupissa, nuolenpäässä jne.

Matala-kasvavien muotojen kehitys vuoristossa kasvatettujen tavallisten kasvien siemenistä.

Bakteerit:

E. colin laktoosioperonin geenien työ (glukoosin puuttuessa ja laktoosin läsnä ollessa ne syntetisoivat entsyymejä tämän hiilihydraatin prosessoimiseksi).