Ekologisen markkinaraon käsite ja sen ominaisuudet. Ekologinen markkinarako

Ekologinen markkinarako on lajin paikka luonnossa, pääasiassa biosenoosissa, joka sisältää sekä sen aseman avaruudessa että sen toiminnallisen roolin yhteisössä, sen asenteen abioottisiin olemassaolo -olosuhteisiin (Khrustalev ja Matishov, 1996). On tärkeää korostaa, että tämä markkinarako ei ole vain organismin käyttämä fyysinen tila, vaan myös sen paikka yhteiskunnassa, joka määräytyy sen ekologisten toimintojen perusteella. Yu. Odum (1975) esitti kuvaannollisesti ekologisen markkinaraon ammattina, organismin "ammatina" sen lajin järjestelmässä, johon se kuuluu, ja sen elinympäristö on lajin "osoite".

Tieto ekologisesta markkinaraosta antaa meille mahdollisuuden vastata kysymyksiin siitä, miten, missä ja mitä laji ruokkii, kenen saalis se on, miten ja missä se lepää ja lisääntyy (Dajo, 1975).

GE Hutchinsonin ehdottama ekologisen markkinaraon malli on melko yksinkertainen: riittää lykätä eri tekijöiden voimakkuuden arvoja ortogonaalisissa projektioissa ja palauttaa kohtisuorat toleranssirajoista, sitten niiden rajoittama tila vastaa tämän lajin ekologista markkinarakoa. Ekologinen markkinarako on sellaisten ympäristötekijöiden arvojen yhdistelmien alue, jonka sisällä annettu näkemys voi olla olemassa loputtomiin.

Esimerkiksi maanpäällisen kasvin olemassaololle tietty lämpötila- ja kosteusyhdistelmä riittää, ja tässä tapauksessa voimme puhua kaksiulotteisesta kapeasta. Merieläimille tarvitaan lämpötilan lisäksi ainakin kaksi muuta tekijää - suolapitoisuus ja happipitoisuus - silloin meidän pitäisi jo puhua kolmiulotteisesta markkinaraosta jne. Itse asiassa näitä tekijöitä on monia ja markkinarako on moniulotteinen .

Ekologista kapeutta, jonka määräävät vain organismien fysiologiset ominaisuudet, kutsutaan perustavaksi, ja sitä, jonka sisällä laji todellisuudessa esiintyy luonnossa, kutsutaan toteutuneeksi.

Toteutunut markkinarako on se osa perustavanlaatuista markkinarakoa, jota tietty laji eli populaatio pystyy "puolustamaan" kilpailutaistelussa. Yu.Odumin (1975, 1986) mukaan kilpailu on kahden samaa asiaa tavoittelevan organismin negatiivinen vuorovaikutus (taulukko 4.1). Lajien välinen kilpailu on mikä tahansa populaatioiden välinen vuorovaikutus, joka vaikuttaa haitallisesti niiden kasvuun ja selviytymiseen. Kilpailu ilmenee lajien taistelun muodossa ekologiset markkinaraot.

Kahden lajin populaatioiden bioottisten vuorovaikutusten luokittelu on esitetty taulukossa. 4.1.

vuorovaikutukset			Vuorovaikutuksen yleinen luonne
1. Neutralismi			Mikään väestö ei vaikuta toiseen
2. Kilpailu, suora vuorovaikutus			Molempien tyyppien suora vastavuoroinen tukahduttaminen
3. Kilpailu, vuorovaikutus resurssien kanssa			Epäsuora tukahduttaminen ja pula ulkoisista resursseista
4. Amensalismi			Väestö 2 tukahduttaa väestön 1, mutta se ei vaikuta itseensä haitallisesti
6. Predation			Predator 1 on yleensä suurempi kuin saalis 2
7. Kommensalismi			Väestö 1, commensal, hyötyy yhdistämisestä; väestö 2 tämä liitto on välinpitämätön
Minä- Promcooperatsia			Vuorovaikutus on hyödyllistä molemmille lajeille, mutta ei välttämättä
^. Keskinäisyys			Vuorovaikutus on suotuisa molemmille lajeille ja sitä tarvitaan

Taulukossa 4.1 "O" tarkoittaa, että lajien vuorovaikutus ei vaikuta populaatioon. "+" - että se hyötyy lajien vuorovaikutuksesta; " -" - että tällainen vuorovaikutus vaikuttaa häneen negatiivisesti.

Ei ole kahta eri tyyppejä joilla on samat ekologiset markkinaraot, mutta on läheisesti sukua olevia lajeja, jotka ovat usein niin samankaltaisia, että ne edellyttävät olennaisesti samaa markkinarakoa. Tässä tapauksessa, kun markkinaraot ovat osittain päällekkäisiä, kilpailu on erityisen kovaa, mutta lopulta markkinarako on yksi laji. Lähisukulaisten (tai muuten samankaltaisten) lajien ekologisen erottamisen ilmiö nimettiin kilpailun sulkemisen periaatteeksi tai Gause -periaatteeksi sen tutkijan kunniaksi, joka osoitti olemassaolonsa kokeellisesti vuonna 1934.

Neutralismi on eräänlainen bioottinen suhde, kun kahden lajin yhdessäolo samalla alueella ei aiheuta niille positiivisia tai kielteisiä seurauksia. Tässä tapauksessa lajit eivät ole suoraan yhteydessä toisiinsa eivätkä edes ota yhteyttä toisiinsa. Esimerkiksi oravia ja hirviä, apinoita ja norsuja jne. Neutraaliussuhteet ovat ominaisia ​​lajirikkaille yhteisöille.

Amensalismi on bioottinen suhde, jossa toisen lajin (amensalin) kasvua estävät toisen erittymistuotteet. Tällaista suhdetta kutsutaan yleensä suorana kilpailuksi ja sitä kutsutaan antibioosiksi. Niitä tutkitaan parhaiten kasveissa, jotka käyttävät erilaisia ​​myrkyllisiä aineita taistelussa kilpailijoita vastaan ​​resursseja vastaan, ja tätä ilmiötä kutsutaan allelopatiaksi.

Amensalismi on melko yleistä vesiympäristö... Esimerkiksi sinilevät, jotka aiheuttavat veden kukinnan, myrkyttävät siten vesieläimistön ja joskus jopa karjan, joka tulee kastelureikään. Muilla levillä on samanlaisia ​​"kykyjä". Ne vapauttavat peptidejä, kinonia, antibiootteja ja muita aineita, jotka ovat myrkyllisiä myös pieninä annoksina. Näitä myrkkyjä kutsutaan ektokriinisiksi aineiksi.

Petoeläimet ovat eläimiä, jotka ruokkivat muita eläimiä, jotka he saavat kiinni ja tappavat. Metsästyskäyttäytyminen on saalistajille ominaista. Hyönteisten runsaus, niiden pieni koko ja helppo saatavuus tekevät lihansyöjien, yleensä lintujen, toiminnan yksinkertaiseksi "kokoontumiseksi"

saalista, samalla kun he keräävät siemeniä, "niitä ruokkivien lintujen jyvät. Hyönteisiä syövät saalistajat lähestyvät ruoan hallussapidon avulla laiduntamista. Jotkut linnut voivat myös ruokkia hyönteisiä ja siemeniä."

Kova kilpailu ilmenee siis, kun populaatioiden välinen yhteys on muodostettu äskettäin, esimerkiksi ekosysteemissä tapahtuneiden muutosten vuoksi. Siksi ihmisen harkitsematon puuttuminen biosenoosin rakenteeseen johtaa usein epidemioiden puhkeamiseen.

Kaikki elävät organismit on mukautettu (mukautettu) tiettyihin ympäristöolosuhteisiin. Parametrien muuttaminen, niiden ylittäminen joidenkin rajojen yli tukahduttaa organismien elintärkeää toimintaa ja voi aiheuttaa niiden kuoleman. Tämän tai toisen organismin vaatimukset ympäristön ympäristötekijöille määräävät sen lajin alueen (levinneisyysrajat), johon organismi kuuluu, ja aluekohtaiset luontotyypit.

Elinympäristö- alueellisesti rajallinen joukko ympäristöolosuhteita (abioottisia ja bioottisia), jotka tarjoavat saman lajin yksilöiden (tai yksilöryhmän) koko kehitys- ja lisääntymisjakson. Tämä esim. suojaus, lampi, lehto, kallioranta jne. Samaan aikaan paikat, joilla on erityisolosuhteita (esimerkiksi lehtovan puun rungon kuoren alla), voidaan erottaa elinympäristössä, joissakin tapauksissa sitä kutsutaan mikro -asuinalueita.

Amerikkalainen tiedemies J.Grinnell vuonna 1928 selvittää lajin organismien käyttämän fyysisen tilan yleiset ominaisuudet, niiden toiminnallisen roolin bioottisessa elinympäristössä, mukaan lukien ruokintatapa (troofinen tila), elämäntapa ja suhteet muihin lajeihin. otettiin käyttöön termi "ekologinen markkinarako". Sen moderni määritelmä on seuraava.

Ekologinen markkinarako on kokonaisuus

Kaikki kehon vaatimukset ympäristön olosuhteille (koostumus ja tilat ympäristötekijät) ja paikka, jossa nämä vaatimukset täyttyvät;

· Koko joukko ympäristön biologisia ominaisuuksia ja fysikaalisia parametreja, jotka määrittävät tietyn lajin olemassaolon edellytykset, sen energianmuutoksen, tietojenvaihdon ympäristön ja muiden kaltaistensa kanssa.

Siten ekologinen markkinarako luonnehtii lajin biologisen erikoistumisen astetta. Voidaan väittää, että organismin elinympäristö on sen "osoite", kun taas ekologinen markkinarako on sen "ammatti" tai "elämäntapa" tai "ammatti". Esimerkiksi sammakon elinympäristöön kuuluu metsiä, puistoja, niittyjä, hedelmätarhoja, vihannespuutarhoja ja pihoja. Sen ekologinen markkinarako sisältää sellaisia ​​tekijöitä kuin poikasien pesiminen ja hautominen puissa, hyönteisten, lierojen ja hedelmien ruokinta, hedelmien ja marjojen siementen siirtäminen ulosteiden kanssa.

Lajin ekologista erityisyyttä korostetaan ekologisen sopeutumisen aksiooma: jokainen laji on sovitettu tiukasti määriteltyyn, erityiseen olemassaoloon - ekologiseen markkinarakoon.

Koska organismityypit ovat ekologisesti yksilöllisiä, niillä on myös erityisiä ekologisia kapeita alueita.

Näin ollen maapallolla on yhtä monta ekologista markkinarakoa kuin elävien organismien lajeja.

Organismit, jotka harjoittavat samanlaista elämäntapaa, eivät yleensä asu samoissa paikoissa lajien välisen kilpailun vuoksi. Vuonna 1934 perustetun mukaan. Neuvostoliiton biologi G.F. Gause (1910-1986) kilpailun keskinäisen poissulkemisen periaate: Näillä kahdella lajilla ei ole samaa ekologista markkinarakoa.

Se toimii myös luonnossa sääntö ekologisten markkinarakojen pakollisesta täyttämisestä: tyhjä ekologinen markkinarako täytetään aina ja varmasti.

Yleinen viisaus muotoili nämä kaksi olettamusta seuraavasti: "Kaksi karhua ei voi tulla toimeen yhdessä luolassa" ja "Luonto inhoaa tyhjiötä".

Nämä systeemiset havainnot toteutetaan bioottisten yhteisöjen ja biosenoosien muodostamisessa. Ekologiset markkinaraot ovat aina täynnä, vaikka tämä joskus kestää kauan. Yleinen ilmaisu "vapaa ekologinen markkinarako" tarkoittaa, että tietyllä paikkakunnalla on heikko kilpailu kaikentyyppisistä elintarvikkeista ja muiden ehtojen summa on riittämättömästi käytetty tietyille lajeille, jotka sisältyvät samanlaisiin luonnonjärjestelmiin, mutta joita ei ole pidetään yhtenä.

On erityisen tärkeää ottaa huomioon luonnonlait, kun yritetään puuttua olemassa olevaan (tai tiettyyn paikkaan) tilanteeseen, jotta voidaan luoda enemmän suotuisat olosuhteet henkilölle. Niinpä biologit ovat osoittaneet seuraavaa: kaupungeissa, kun alueen saastuminen lisääntyy ruokajätteellä, variksen määrä kasvaa. Kun yritetään parantaa tilannetta esimerkiksi poistamalla ne fyysisesti, väestö voi kohdata sen tosiasian, että kaupunkiympäristön ekologinen markkinarako, jonka varikset vapauttavat, asuu nopeasti lajeilla, joilla on läheinen ekologinen markkinarako, nimittäin rotat. Tällaista tulosta tuskin voidaan pitää voitona.

Jokaisella lajilla on erityinen rooli ekosysteemissään. Ympäristönsuojelijat ovat osoittaneet, että jotkut lajit, ns avainlajit vaikuttaa dramaattisesti moniin muihin ekosysteemin organismeihin. Keskeisen lajin katoaminen ekosysteemistä voi aiheuttaa koko populaation voimakkaan pudotuksen ja jopa niiden lajien sukupuuton, jotka olivat riippuvaisia ​​siitä tavalla tai toisella.

Esimerkki avainlajista on savikilpikonna. Maakilpikonna asuu Floridan hiekkaisilla kukkuloilla ja muilla Yhdysvaltojen eteläisillä alueilla. Tämä hidas eläin, lautasen kokoinen, kaivaa itselleen jopa 9 metrin syvyisen reiän. Etelä -Yhdysvaltojen kuumissa, vieraanvaraisissa ekosysteemeissä nämä urot tarjoavat suojaa lämmöltä lähes 40 muulle lajille, kuten harmaalle ketulle, poskille, indigokäärmeelle ja monille hyönteisille. Paikoissa, joissa savikilpikonna tuhosi tai johti sukupuuttoon useiden metsästäjien gourmetlihan takia, monet kilpikonnasta riippuvaiset lajit ovat lakanneet olemasta.

Kaikkien elävien organismien ekologiset markkinaraot on jaettu erikoistuneisiin ja yleisiin. Tämä jako riippuu vastaavien lajien tärkeimmistä ravinnonlähteistä, elinympäristön koosta ja herkkyydestä abioottisille ympäristötekijöille.

Erikoistuneet markkinaraot. Useimmat kasvi- ja eläinlajit ovat sopeutuneet esiintymään vain kapeilla ilmasto -olosuhteilla ja muilla ympäristön ominaisuuksilla, ja ne ruokkivat rajoitettua määrää kasveja tai eläimiä. Tällaisilla lajeilla on erityinen markkinarako, joka määrittää niiden elinympäristön luonnollisessa ympäristössä.

Jättimäisellä pandalla on siis kapeasti erikoistunut markkinarako, koska 99% ruokkii bambunlehtiä ja versoja. Joidenkin bambulajien massiivinen tuhoaminen Kiinan alueilla, joilla panda asui, on johtanut tämän eläimen sukupuuttoon.

Trooppisissa sademetsissä esiintyvien kasvillisuuden ja eläimistön lajien ja muotojen moninaisuus liittyy siihen, että jokaisessa selkeästi määritellyssä metsäkasvillisuuskerroksessa on useita erikoistuneita ekologisia markkinarakoja. Siksi näiden metsien voimakas metsäkato on aiheuttanut miljoonien erikoistuneiden kasvi- ja eläinlajien sukupuuton.

Yhteiset markkinaraot. Lajeille, joilla on yhteisiä kapeita alueita, on ominaista helppo sopeutuminen elinympäristön ympäristötekijöiden muutoksiin. Ne voivat menestyä menestyksekkäästi eri paikoissa, syödä erilaisia ​​ruokia ja kestää äkillisiä vaihteluja luonnonolosuhteissa. Yleisiä ekologisia markkinarakoja löytyy kärpäsistä, torakoista, hiiristä, rotista, ihmisistä jne.

Lajeilla, joilla on yhteiset ekologiset markkinaraon, sukupuuttoon kohdistuva riski on huomattavasti pienempi kuin niillä, joilla on erikoistuneita markkinarakoja.

Niin kauan kuin ekosysteemillä on tarpeeksi yhteiskäytön resursseja, eri tyypit kuluttavat niitä yhdessä. Kuitenkin, jos kaksi tai useampi laji samassa ekosysteemissä alkaa kuluttaa samaa niukkaa luonnonvaraa, he joutuvat suhteeseen lajien välinen kilpailu.

Laji saa etuja lajien välisessä kilpailussa, jos sille on ominaista

Voimakkaampi lisääntyminen;

Sopeutuminen laajempaan lämpötila -alueeseen, valaistukseen, veden suolapitoisuuteen tai

tiettyjen haitallisten aineiden pitoisuus;

Kilpailijan pääsyn estäminen resurssista.

Tapoja vähentää lajien välistä kilpailua:

Siirtyminen toiselle alueelle;

Siirtyminen vaikeammin saavutettaviin tai vaikeasti sulaviin elintarvikkeisiin;

Ajan ja paikan muutos.

Luonteenomaisin lajien vuorovaikutusmuoto ravintoketjuissa ja verkoissa on saalistus, jossa yhden lajin yksilö (saalistaja) ruokkii toisen lajin organismeja (tai organismin osia) (saalis) ja saalistaja elää erillään saalista . Nämä kaksi organismityyppiä ovat mukana saalistaja-saalis-suhteessa.

Saalislajit käyttävät erilaisia ​​puolustusmekanismeja välttyäkseen saaliilta saalistajille:

Kyky juosta tai lentää nopeasti;

Paksu iho tai kuori;

Suojaava väri tai tapa muuttaa väriä;

Kyky vapauttaa kemiallisia aineita, joilla on haju tai maku ja jotka pelottavat saalistajan tai jopa myrkyttävät sen.

Petoeläimillä on myös useita tapoja saada saalista:

Kyky juosta nopeasti (esimerkiksi gepardi);

Metsästys laumoissa (esim. Täplikäs hyeena, leijona, susi);

Pääsääntöisesti sairaiden, haavoittuneiden ja muiden huonompihenkilöiden saaminen uhreiksi;

Neljäs tapa hankkia itselleen eläinruokaa on tapa, jolla Homo sapiens kulki, tapa kehittää metsästystyökaluja ja ansoja sekä eläinten kesyttäminen.

Usein tapahtuu, että kaksi erityyppistä organismia ovat vuorovaikutuksessa suoraan siten, että ne hyödyttävät toisiaan. Tällaisia ​​molempia osapuolia hyödyttäviä lajien välisiä vuorovaikutuksia kutsutaan vastavuoroisuudeksi. Esimerkiksi kukkia ja pölyttäviä hyönteisiä.

Kommensalismille on ominaista se, että toinen kahdesta tyypistä hyötyy lajien välisestä vuorovaikutuksesta, kun taas toinen ei käytännössä heijastu millään tavalla (ei positiivisesti eikä negatiivisesti). Esimerkiksi valan leukoissa olevat äyriäiset.

Ekologisen markkinaraon käsite liittyy läheisesti niin sanottujen tyydyttyneiden ja tyydyttymättömien biosenoosien käsitteeseen. Ensimmäiset ovat ekosysteemejä, joissa elintärkeitä resursseja käytetään eniten biomassan ja energian muuntamisen jokaisessa vaiheessa. Kun elintärkeitä resursseja käytetään osittain, biosenooseja voidaan kutsua tyydyttymättömiksi. Niille on ominaista ilmaisten ekologisten markkinarakojen esiintyminen. Tämä on kuitenkin erittäin mielivaltaista, koska ekologisia markkinarakoja ei voi olla olemassa yksinään riippumatta niiden lajista.

Käyttämättömät varannot, realisoitumattomat mahdollisuudet tehostaa aineiden ja energian virtausta ovat läsnä lähes kaikissa biogeosenooseissa (muuten niiden jatkuva kehittyminen ajassa ja avaruudessa ei olisi voinut tapahtua!), Kaikkia biosenooseja voidaan perinteisesti pitää tyydyttymättöminä. Mitä alhaisempi biosenoosin kyllästys, sitä helpompi se on sisällyttää sen koostumukseen ja sitä paremmin uudet lajit sopeutuvat.

Biogeosenoosien erittäin tärkeä ominaisuus biologisina järjestelminä on niiden itsesääntely - kyky kestää suuria kuormia haitallisia ulkoisia vaikutuksia, kyky palata ehdollisesti alkutilaan niiden rakenteiden huomattavien rikkomusten jälkeen (Le Chatelierin periaate). Mutta tietyn altistusrajan yläpuolella itsekorjautumismekanismit eivät toimi, ja biogeosenoosi tuhoutuu peruuttamattomasti.

Evoluutioprosessin aikana biosfäärin maailmanlaajuinen ekologinen markkinarako laajeni. Kun laji oli käyttänyt geneettisesti määritetyn potentiaalinsa syntyä syntyvän ekologisen markkinaraon kehittämiseen, se joko syrjäytti muita lajeja valloittaen niiden ekologiset markkinaraot tai hallitsi aiemmin elottoman markkinaraon, rakentaen itsensä uudelleen geneettisesti sitä varten, mikä mahdollisesti synnytti uusi laji organismeja.

Jossain biosfäärin kehitysvaiheessa syntyi laji Homo sapiens, jonka edustajia ovat koko ihmiskunta, huolimatta kaikista rotujen, kansojen, kansallisuuksien ja heimojen monimuotoisuudesta.

Jokaisen aikuisen kehityspotentiaali biologisia lajeja Kaikille yksilön ominaisuuksille se on geneettisesti määrätty, vaikka se ei ehkä avaudukaan, ei täyty todellisella sisällöllä, jos elinympäristön olosuhteet eivät sitä salli. Suhteessa väestöön geneettinen ehdollisuus ja sen kehittymismahdollisuudet ovat todennäköisyysperusteisia, ja ne heijastuvat tapahtuneiden tilastollisiin lakeihin. Tämä koskee täysin ihmistä - biologista lajia, jolla on suurin absoluuttinen ja suhteellinen tilavuus (verrattuna muihin maapallon biosfäärin eläviin organismeihin) ekstrageneettisesti määriteltyjä käyttäytymistietoja, mikä tarjoaa suurimman joustavuuden nopeasti muuttuvassa ympäristössä.



1. Yleiset määräykset... Eläviä olentoja - sekä kasveja että eläimiä - on monia ja erilaisia. Ei ole epäilystäkään siitä, että tämä organismien monimuotoisuus ja runsaus määräytyvät ympäristötekijöiden perusteella. Siten jokaisella lajilla on maantieteellisessä tilassa tiukasti määrätty paikka, jolla on tietty joukko fysikaalisia ja kemiallisia parametreja. Lajin sijainti ei kuitenkaan riipu pelkästään abioottisista ekologisista tekijöistä, vaan myös tietyn organismin suhteista muihin organismeihin sekä oman lajinsa sisällä että muiden lajien edustajien kanssa. Susi ei asu näillä maantieteellisillä alueilla, vaikka abioottisten tekijöiden joukko olisi hänelle varsin hyväksyttävä, ellei täällä ole ravintoa. Näin ollen paikka, jonka laji asuu tietyssä elinympäristössä, ei saisi olla vain alueen määrittämä, vaan se olisi myös liitettävä ruoan tarpeeseen ja lisääntymistoimintoon. Jokaisella lajilla, samoin kuin tietyllä organismilla, yhteisössä (biokenoosi) on oma oleskeluaika ja -paikka, jotka erottavat sen muista lajeista.

Näin ollen kohtaamme erilaisia ​​käsitteitä. Ensimmäinen on alueella laji - lajin jakautuminen maantieteelliselle alueelle (lajin maantieteellinen puoli), toiseksi lajin elinympäristö(elinympäristö tai biotooppi) - maantieteellisen tilan tyyppi fysikaalisten ja kemiallisten parametrien ja (tai) bioottisten ominaisuuksien perusteella, missä laji elää ja kolmanneksi ekologinen markkinarako, mikä tarkoittaa enemmän kuin vain tietyn lajin asuinpaikkaa. Laji sen levinneisyyden eri osissa voi elää useita erilaisia ​​elinympäristöjä.

Paras ja tarkin vertailumääritys ekologisesta markkinaraosta ja ympäristöstä ovat ranskalaiset ekologit R. Wiebert ja K. Lagler: keskiviikko Onko osoite, jossa tämä organismi elää markkinarako osoittaa lisäksi hänen ammattinsa tässä paikassa, hänen ammattinsa.

Jotkut ekologit ovat halukkaampia käyttämään termiä "elinympäristö", joka on lähes synonyymi "luontotyypille", ja molemmat käsitteet ovat usein päällekkäisiä, mutta muista, että "elinympäristö" viittaa vain alueeseen, jolla laji on levinnyt. Tässä mielessä tämä termi on hyvin lähellä lajialueen käsitettä.

2. Elinympäristö... Tämä on maa -alue tai vesistö, joka on yhden lajin tai sen osan populaation käytössä ja jolla on kaikki tarvittavat ehdot(ilmasto, helpotus, maaperä, ravinteet). Lajin elinympäristö on joukko alueita, jotka täyttävät sen ekologiset vaatimukset lajialueella. Siten elinympäristö ei ole muuta kuin vain osa ekologista markkinarakoa. Luontotyyppien käytön laajuuden mukaan ne erottuvat toisistaan stenotooppinen ja eurooppalainen eliöt, ts. eliöt, jotka ovat tietyissä tiloissa ja joilla on tietty joukko ympäristötekijöitä, ja organismit, joita esiintyy monilla ympäristötekijöillä (kosmopoliittiset). Jos puhumme eliöyhteisön elinympäristöstä tai biosenoosin paikasta, käytetään usein termiä "biotooppi". Habitatilla on toinen synonyymi ekotooppi- maantieteellinen tila, jolle on ominaista erityiset ympäristöparametrit. Tässä tapauksessa kutsutaan tiettyyn tilaan kuuluvien lajien populaatiota ekotyyppi.

Termiä ”elinympäristö” voidaan soveltaa sekä tiettyihin organismeihin että yhteisöihin yleensä. Voimme ilmoittaa niityn eri ruohojen ja eläinten yhtenä elinympäristönä, vaikka sekä ruohoilla että eläimillä on erilaisia ​​ekologisia kapeita. Mutta tämän termin ei pitäisi koskaan korvata käsitettä "ekologinen markkinarako".

Elinympäristö voi tarkoittaa maantieteellisen tilan tiettyjen elävien ja elottomien ominaisuuksien yhdistelmää. Esimerkiksi vesieläinten hyönteisten, lutikan ja kellukkeen elinympäristö on kasvillisuuden peittämien järvien matalien vesien alueita. Näillä hyönteisillä on yksi elinympäristö, mutta niillä on erilaiset troofiset ketjut (glaucous on aktiivinen saalistaja ja plutt ruokkii rappeutuvaa kasvillisuutta), mikä erottaa näiden kahden lajin ekologiset kaiteet.

Elinympäristö voi tarkoittaa vain bioottista ympäristöä. Näin bakteerit ja bakteerit elävät muiden organismien sisällä. Täitä elää isännän hiusrajalla. Jotkut sienet liittyvät tiettyyn metsätyyppiin (boletus). Mutta elinympäristöä voi edustaa myös puhtaasti fyysinen ja maantieteellinen ympäristö. Voit viitata meren laskuvaiheeseen, jossa asuu niin erilaisia ​​organismeja. Se voi olla aavikko, erillinen vuori, dyynit, puro ja joki, järvi jne.

3. Ekologinen markkinarako- käsite mukaan Y. Oduma, tilavampi. Ekologinen markkinarako, kuten englantilainen tiedemies on osoittanut C. Elton(1927), sisältää paitsi organismin käyttämän fyysisen tilan myös organismin toiminnallisen roolin yhteisössä. Elton erotti markkinaraon lajin sijaintina suhteessa muihin lajeihin yhteisössä. C. Eltonin käsitys siitä, että markkinarako ei ole elinympäristön synonyymi, on laajalti tunnustettu ja levinnyt. Organismi on erittäin tärkeä troofisen asemansa, elämäntapansa, yhteyksiensä kanssa muihin organismeihin jne. ja sen sijainti suhteessa ulkoisten tekijöiden kaltevuuksiin olemassaolo -olosuhteina (lämpötila, kosteus, pH, koostumus ja maaperän tyyppi jne.).

Nämä kolme ekologisen markkinaraon näkökohtaa (tila, organismin toiminnallinen rooli, ulkoiset tekijät) voidaan nimetä kätevästi alueellinen markkinarako(kapealla paikalla), trofinen markkinarako(toiminnallinen markkinarako), C. Eltonin ja moniulotteinen markkinarako(otetaan huomioon koko bioottisten ja abioottisten ominaisuuksien määrä ja joukko, hypervolume). Organismin ekologinen markkinarako ei riipu vain siitä, missä se elää, vaan sisältää myös sen tarpeiden kokonaismäärän ympäristöön... Keho paitsi kokee ympäristötekijöiden vaikutuksen, myös asettaa omat vaatimukset niille.

4. Moderni käsite ekologisesta markkinaraosta ehdotetun mallin perusteella J. Hutchinson(1957). Tämän mallin mukaan ekologinen markkinarako on osa kuvitteellista moniulotteista tilaa (hypervolume), jonka yksittäiset mitat vastaavat organismin normaaliin olemassaoloon ja lisääntymiseen tarvittavia tekijöitä. Hutchinsonin markkinarakoa, jota kutsumme moniulotteiseksi (hyperspatiaaliseksi), voidaan kuvata kvantitatiivisilla ominaisuuksilla ja käyttää matemaattisilla laskelmilla ja malleilla. R. Whittaker(1980) määrittelee ekologisen markkinaraon lajin asemaan yhteisössä, mikä viittaa siihen, että yhteisö on jo liitetty tiettyyn biotooppiin, ts. tiettyjen fysikaalisten ja kemiallisten parametrien kanssa. Näin ollen ekologinen markkinarako on termi, jota käytetään osoittamaan jonkin lajin populaation erikoistumista yhteisössä. Biosenoosin lajien ryhmiä, joilla on samanlaiset toiminnot ja samankokoiset kapeat, kutsutaan kiltoja... Lajeja, joilla on sama markkinarako eri maantieteellisillä alueilla, kutsutaan ekologisia vastineita.

5. Ekologisten markkinarakojen yksilöllisyys ja ainutlaatuisuus... Ei ole väliä kuinka samankaltaisia ​​organismeja (tai lajeja yleensä) elinympäristössään, riippumatta siitä, kuinka lähellä niiden toiminnalliset ominaisuudet ovat biosenooseissa, niillä ei koskaan ole samaa ekologista markkinarakoa. Siten ekologisten markkinarakojen määrä planeetallamme on lukematon. Kuvaannollisesti voidaan kuvitella ihmisväestö, jonka kaikilla yksilöillä on vain oma ainutlaatuinen markkinarakonsa. On mahdotonta kuvitella kahta täysin identtistä ihmistä, joilla on täysin samat morfofysiologiset ja toiminnalliset ominaisuudet, kuten mielenterveys, asenne omaan lajiinsa, ehdoton tarve ruoan tyypille ja laadulle, seksuaalisia suhteita, käyttäytymisnormi jne. Mutta eri ihmisten yksittäiset markkinaraot voivat olla päällekkäisiä yksittäisten ympäristöparametrien mukaan. Esimerkiksi yksi yliopisto, tietyt opettajat voivat yhdistää opiskelijat toisiinsa, ja samalla he voivat poiketa käyttäytymisestään yhteiskunnassa, ruoan valinnasta, biologisesta aktiivisuudesta jne.

6. Ekologisten markkinarakojen mittaaminen... Markkinaraon karakterisoimiseksi käytetään yleensä kahta vakiomittausta - kapean leveys ja markkinaraon päällekkäisyys vierekkäisten aukkojen kanssa.

Markkinaraon leveys ymmärretään kaltevuuksina tai minkä tahansa ympäristötekijän toiminta -alueena, mutta vain tietyssä hyperavaruudessa. Kapeuden leveys voidaan määrittää valaistuksen voimakkuudella, troofisen ketjun pituudella, minkä tahansa toiminnan voimakkuudella abioottinen tekijä... Ekologisten markkinarakojen päällekkäisyys tarkoittaa sekä markkinarakojen leveyttä että hypervolumien päällekkäisyyttä.

7. Ekologisten markkinarakojen tyypit... Ekologisia markkinarakoja on kahta päätyyppiä. Ensimmäinen on perustavaa laatua oleva(muodollinen) markkinarako - suurin ”abstrakti asuttu hypervolume ”, jossa ympäristötekijöiden toiminta ilman kilpailun vaikutusta varmistaa lajin maksimaalisen runsauden ja toiminnan. Laji kuitenkin muuttuu jatkuvasti ympäristön tekijöiden alueella. Lisäksi, kuten jo tiedämme, yhden tekijän toiminnan lisääntyminen voi muuttaa lajin asenteen toiseen tekijään (Liebigin lain seuraus) ja sen vaihteluväli voi muuttua. Kahden tekijän vaikutus samanaikaisesti voi muuttaa lajin asennetta kutakin niistä erikseen. Bioottiset rajoitukset (saalistus, kilpailu) toimivat aina ekologisilla markkinarakoilla. Kaikki nämä toimet johtavat siihen, että laji todella käyttää ekologista tilaa, joka on paljon pienempi kuin perustavan markkinaraon hyperavaruus. Tässä tapauksessa puhumme toteutettu kapealla, eli todellinen markkinarako.

8 ... Periaate Vandermeer ja Gause... J. H. Vandermeer (1972) laajensi suuresti Hutchinsonin käsitettä toteutuneesta markkinaraosta. Hän tuli siihen johtopäätökseen, että jos N vuorovaikuttavaa lajia esiintyy rinnakkain tietyssä elinympäristössä, ne vievät täysin erilaisia ​​toteutuneita ekologisia markkinarakoja, joiden määrä on yhtä suuri kuin N. Tätä havaintoa kutsutaan Vandermeerin periaate.

Kilpailukykyinen vuorovaikutus voi liittyä sekä avaruuteen, biogeenisiin elementteihin, valon käyttöön (puut metsässä) että taisteluprosessiin naisen puolesta, ruoan puolesta, sekä riippuvuudesta saalistajasta, alttiudesta sairauksille jne. kovinta kilpailua havaitaan lajien välisellä tasolla. Se voi johtaa yhden lajin populaation korvaamiseen toisen lajin populaatioon, mutta se voi myös johtaa tasapainoon kahden lajin välillä (yleensä luonnon tasapaino saavutetaan saalistaja-saalis-järjestelmässä). Äärimmäisissä tapauksissa yksi laji on siirtänyt tietyn elinympäristön ulkopuolelle. On aikoja, jolloin yksi laji syrjäyttää toisen troofisessa ketjussa ja pakottaa sen siirtymään toisen ruoan käyttöön. Tarkkailemalla läheisesti sukua olevien organismien käyttäytymistä, joilla on samanlainen elämäntapa ja samanlainen morfologia, osoitetaan, että tällaiset organismit eivät koskaan yritä asua samassa paikassa. Tämä havainto tehtiin Joseph Greenell vuosina 1917-1928, joka opiskeli pilkkaajien elämää Kaliforniassa. Grinell itse esitteli käsitteen "markkinarako", mutta ei tehnyt eroa markkinaraon ja elinympäristön välillä tähän käsitteeseen.

Jos lähisukulaiset eliöt elävät vedessä ja samassa paikassa, ne joko käyttävät erilaisia ​​ruokaresursseja tai harjoittavat aktiivista elämäntapaa eri aikaan(yö päivä). Tätä lähisukulaisten ekologista jakautumista kutsutaan kilpailun syrjäytymisen periaate tai Gause -periaate venäläisen biologin nimellä, joka osoitti kokeellisesti tämän periaatteen toiminnan vuonna 1932. Päätelmissään Gause käytti Eltonin käsitystä lajin asemasta yhteisössä muista lajeista riippuen.

9. Niche -tila... Lajin ekologiset markkinaraot ovat enemmän kuin lajin suhde mihinkään ympäristöön. Monia moniulotteisen tilan (hypervolume) merkkejä tai akseleita on erittäin vaikea mitata tai niitä ei voida ilmaista lineaarisilla vektoreilla (esimerkiksi käyttäytyminen, riippuvuus jne.). Näin ollen on välttämätöntä, kuten R. Whittaker (1980) oikein totesi, siirtyä markkinaraon akselin käsitteestä (muistaa kaistanleveys missä tahansa tai useammassa parametrissa) sen moniulotteisen määritelmän käsitteeseen, joka paljastaa lajien välisten suhteiden luonne ja niiden kaikki mukautumissuhteet. ...

Jos markkinarako on lajin "paikka" tai "asema" yhteisössä Eltonin käsitteen mukaisesti, sillä on oikeus antaa sille joitakin mittauksia. Hutchinsonin mukaan markkinarako voidaan määritellä useilla ympäristön muuttujilla yhteisössä, johon lajin on sopeuduttava. Näitä muuttujia ovat sekä biologiset indikaattorit (esim. Elintarvikkeiden koko) että muut kuin biologiset indikaattorit (ilmasto-, orografiset, hydrografiset jne.). Nämä muuttujat voivat toimia akseleina, joita pitkin moniulotteinen tila luodaan uudelleen, jota kutsutaan ekologista tilaa tai markkinarako tilaa... Jokainen laji voi sopeutua tai olla vastustuskykyinen kunkin muuttujan tietylle arvoalueelle. Kaikkien näiden muuttujien ylä- ja alarajat hahmottavat lajin ekologisen tilan. Tämä on keskeinen markkinarako Hutchinsonin käsityksessä. Yksinkertaistetussa muodossa tämä voidaan kuvitella "n-puoliseksi laatikoksi", jonka sivut vastaavat kapean akselin näkymän vakauden rajoja.

Soveltamalla moniulotteista lähestymistapaa yhteisön markkinaraon tilaan voimme selvittää lajien sijainnin avaruudessa, lajin reaktion luonteen useamman kuin yhden muuttujan vaikutukseen ja kapeiden suhteelliset koot.

Ekologinen markkinarako- joukko kaikkia ympäristötekijöitä, joiden sisällä lajin esiintyminen luonnossa on mahdollista. Konsepti ekologinen markkinarako käytetään yleensä tutkittaessa samaan troofiseen tasoon kuuluvien ekologisesti läheisten lajien suhdetta. Termiä "ekologinen markkinarako" ehdotti J. Grinell (1917) luonnehtimaan lajien alueellista jakautumista (eli ekologinen markkinarako määriteltiin lähellä elinympäristö).

Myöhemmin C. Elton (1927) määritteli ekologisen markkinaraon lajin asemaan yhteisössä korostaen troofisten suhteiden erityistä merkitystä. 1800 -luvun lopulla - 1900 -luvun alussa monet tutkijat huomasivat, että kaksi lajia, jotka ovat ekologisesti läheisiä ja joilla on sama asema yhteisössä, eivät voi elää rinnakkain samalla alueella. Tämä empiirinen yleistys vahvistettiin kahden lajin matemaattisessa kilpailumallissa yhdestä elintarvikkeesta (V.Volterra) ja G.F. Gause ( Gause -periaate).

Moderni käsite ekologinen markkinarako muodostettu J. Hutchinsonin (1957, 1965) ehdottaman ekologisen markkinaraon mallin perusteella. Tämän mallin mukaan ekologinen markkinarako voidaan esittää osana kuvitteellista moniulotteista tilaa (hypervolume), jonka yksittäiset mitat vastaavat lajin normaalin olemassaolon edellyttämiä tekijöitä.

Ekologisten markkinarakojen ero eri tyyppejä ero johtuu pääasiassa eri elinympäristöistä, erilaisista elintarvikkeista ja saman elinympäristön eri käyttöajoista. On kehitetty menetelmiä ekologisen markkinaraon leveyden ja erilaisten ekologisten markkinarakojen päällekkäisyyden arvioimiseksi. Litraa: Giller P. Yhteisön rakenne ja ekologinen markkinarako. - M .: 1988 (BES: n mukaan, 1995).

Ympäristömallinnuksessa käsite ekologinen markkinarako luonnehtii tiettyä osaa (abstraktien) ympäristötekijöiden tilasta, hypervolumea, jossa mikään ympäristötekijä ei ylitä tietyn lajin (populaation) siedettävyyttä. Sarja sellaisia ​​ekologisten tekijöiden arvojen yhdistelmiä, joilla lajin (populaation) olemassaolo on teoriassa mahdollista, kutsutaan ns. perustavanlaatuinen ekologinen markkinarako.

Toteutettu ekologinen markkinarako ne kutsuvat osaa perustavanlaatuisesta markkinaraosta vain niitä tekijöiden yhdistelmiä, joiden osalta lajin (populaation) vakaa tai vauras olemassaolo on mahdollista. Käsitteet kestävä tai vauras olemassaolo edellyttää lisämuodollisten rajoitusten käyttöönottoa mallinnuksessa (esimerkiksi kuolleisuus ei saisi ylittää syntyvyyttä).

Jos kasvi voi tietyllä ympäristötekijöiden arvojen yhdistelmällä selviytyä, mutta ei kykene lisääntymään, niin tuskin voidaan puhua hyvinvoinnista tai kestävyydestä. Näin ollen tämä ympäristötekijöiden yhdistelmä kuuluu perustavanlaatuiseen ekologiseen markkinarakoon, mutta ei toteutuneeseen ekologiseen markkinarakoon.

Matemaattisen mallinnuksen kehysten ulkopuolella käsitteiden määrittelyssä ei tietenkään ole niin tarkkaa ja selkeää. Nykyaikaisessa ekologisessa kirjallisuudessa ekologisen markkinaraon käsitteessä voidaan erottaa neljä päätekijää:

1) alueellinen markkinarako, mukaan lukien joukko suotuisia ympäristöolosuhteita. Esimerkiksi mustikka -kuusimetsän hyönteissyöjät linnut elävät, ruokkivat ja pesivät eri metsän kerroksissa, mikä sallii ne suurelta osin välttää kilpailua;

2) trofinen markkinarako... Se erottuu erityisesti elintarvikkeiden valtavan merkityksen ympäristötekijänä. Ruoan markkinarakojen jakaminen saman troofisen tason organismeihin, jotka elävät yhdessä, mahdollistaa kilpailun välttämisen lisäksi myös elintarvikevarojen täydellisemmän käytön ja lisää siten aineen biologisen kierron intensiteettiä.

Esimerkiksi "lintupesäkkeiden" meluisa populaatio luo vaikutelman järjestyksen täydellisestä puuttumisesta. Itse asiassa jokaisella lintulajilla on trooppinen markkinarako, joka määritellään tiukasti sen biologisten ominaisuuksien perusteella: jotkut ruokkivat rannikkoa lähellä, toiset huomattavalla etäisyydellä, toiset kalaa lähellä pintaa, toiset syvyydessä jne.

Eri lajien trooppiset ja alueelliset markkinaraot voivat olla osittain päällekkäisiä (muista: ekologisen päällekkäisyyden periaate). Markkinaraot voivat olla leveitä (erikoistumattomia) ja kapeita (erikoistuneita).

3) moniulotteinen markkinarako tai markkinarako hypervolumeina. Monimuotoisen ekologisen markkinaraon käsite liittyy matemaattiseen mallinnukseen. Kaikkia ympäristötekijöiden arvojen yhdistelmiä pidetään moniulotteisena tilana. Tässä valtavassa joukossa olemme kiinnostuneita vain sellaisista ympäristötekijöiden arvojen yhdistelmistä, joissa organismin olemassaolo on mahdollista - tämä hypervolume vastaa moniulotteisen ekologisen markkinaraon käsitettä.

4) toimiva ajatus ekologisesta markkinaraosta. Tämä konsepti täydentää aiempia ja perustuu erilaisten ekologisten järjestelmien toiminnalliseen samankaltaisuuteen. He puhuvat esimerkiksi kasvinsyöjien tai pienten saalistajien tai planktonilla ruokkivien eläinten tai kotoisin olevien eläinten ekologisesta markkinaraosta. Ekologisen markkinaraon toiminnallinen käsite korostaa rooli ekosysteemin organismeja ja vastaa tavanomaista käsitettä "ammatti" tai jopa "asema yhteiskunnassa". Niistä puhutaan toiminnallisessa mielessä ympäristövaikutukset- lajit, joilla on toiminnallisesti samanlaisia ​​markkinarakoja eri maantieteellisillä alueilla.

”Organismin elinympäristö on paikka, jossa se elää, tai paikka, josta se yleensä löytyy. Ekologinen markkinarako- tilavampi käsite, joka sisältää paitsi lajin fyysisen tilan (populaation), myös tämän lajin toiminnallisen roolin yhteisössä (esimerkiksi sen trofisen sijainnin) ja sen sijainnin suhteessa ulkoisten tekijöiden kaltevuuksiin - lämpötila, kosteus, pH, maaperä ja muut olosuhteet. Nämä kolme ekologisen markkinaraon osa -aluetta on merkitty kätevästi tilarajaksi, troofiseksi markkinarakoksi ja moniulotteiseksi markkinarakoksi tai markkinarakoksi hypervolumeksi. Näin ollen organismin ekologinen markkinarako ei riipu pelkästään sen asuinpaikasta, vaan se sisältää myös sen ympäristölle asettamien vaatimusten kokonaismäärän.

Lajeja, joilla on sama markkinarako eri maantieteellisillä alueilla, kutsutaan ekologisia vastineita"(Yu. Odum, 1986).

V.D. Fedorov ja T.G. Gilmanov (1980, s. 118-127) huomautus:

”Tutkimusta toteutetuista markkinarakoista kuvaamalla hyvinvointitoiminnon käyttäytymistä niiden suorien viivojen ja tasojen osissa, jotka vastaavat tiettyjä valittuja ympäristötekijöitä, käytetään laajasti ekologiassa (kuva 5.1). Lisäksi tarkasteltavien tekijöiden luonteen mukaan yksityinen toiminto hyvinvoinnin, voidaan erottaa markkinaraot "ilmasto", "troofinen", "edafinen", "hydrokemiallinen" ja muut, ns. yksityiset markkinaraot.

Myönteinen johtopäätös yksityisten markkinarakojen analyysistä voi olla johtopäätös päinvastaisesta: jos yksityisten markkinarakojen projektiot joillekin (erityisesti joillekin) akseleille eivät leikkaa, niin kapeat itse eivät leikkaa suuremman tilan tilaa. ...

Kolme vaihtoehtoa ovat loogisesti mahdollisia keskinäinen järjestely kahden tyyppiset kapeat ympäristötekijät: 1) erottaminen (täydellinen epäsuhta); 2) osittainen leikkaus (päällekkäisyys); 3) yhden markkinaraon sisällyttäminen toiseen. ...

Markkinoiden jakaminen on melko triviaali tapaus, joka kuvastaa eri ekologisiin olosuhteisiin mukautettujen lajien olemassaoloa. Tapaukset osien osittaisesta leikkaamisesta ovat paljon kiinnostavampia. Kuten edellä mainittiin, ennusteiden päällekkäisyys jopa useissa koordinaateissa kerralla tarkasti ottaen ei takaa moniulotteisten kapeiden todellista päällekkäisyyttä. Kuitenkin sisään käytännön työ tällaisten risteysten olemassaoloa ja tietoja lajien esiintymisestä samanlaisissa olosuhteissa pidetään usein riittävinä argumentteina päällekkäisten lajien kapeiden puolesta.

Kahden tyypin kapeiden päällekkäisyyden asteen kvantitatiiviseksi mittaamiseksi on luonnollista käyttää joukkojen ... ... Joissakin erityistapauksissa on mielenkiintoista laskea markkinarakojen ennusteiden leikkausmitta. "

Oppimistestit aiheeseen 5

Sen lajin asema yleisessä biosenoosijärjestelmässä, sen biosenoottisten suhteiden monimutkaisuus ja vaatimukset abioottisille ympäristötekijöille ovat ns. ekologinen markkinarako lajia.

Ekologisen markkinaraon käsite on osoittautunut erittäin hedelmälliseksi yhdessä elävien lajien lakien ymmärtämiseksi. Monet ekologit ovat työskennelleet sen kehittämisen parissa: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, J. Odum ja muut.

Ekologinen markkinarako on erotettava elinympäristöstä. Jälkimmäisessä tapauksessa se tarkoittaa sitä osaa avaruudesta, joka on lajin asuttamaa ja jolla on olemassaolon edellyttämät abioottiset olosuhteet. Lajin ekologinen markkinarako ei riipu pelkästään ympäristön abioottisista olosuhteista, vaan myös jossain määrin sen biosenoottisesta ympäristöstä. Käytetyn ekologisen markkinaraon luonne määräytyy sekä lajin ekologisten mahdollisuuksien että sen mukaan, missä määrin nämä mahdollisuudet voidaan toteuttaa tietyissä biosenooseissa. Tämä on ominaista elämäntavalle, jota laji voi johtaa tietyssä yhteisössä.

G. Hutchinson esitti perustavanlaatuisen ja toteutuneen ekologisen markkinaraon käsitteen. Alla perustavaa laatua oleva ymmärretään kaikki olosuhteet, joissa laji voi menestyä ja lisääntyä. Luonnollisissa biosenooseissa lajit eivät kuitenkaan hallitse kaikkia heille sopivia resursseja, jotka johtuvat ennen kaikkea kilpailusuhteista. Toteutettu ekologinen markkinarako - Tämä on lajin asema tietyssä yhteisössä, jossa sitä rajoittavat monimutkaiset biosenoottiset suhteet. Toisin sanoen perustavanlaatuinen ekologinen markkinarako luonnehtii lajin potentiaalia ja toteutunutta - sitä osaa, joka voidaan toteuttaa tietyissä olosuhteissa resurssin saatavuuden vuoksi. Näin ollen toteutunut markkinarako on aina pienempi kuin perustavanlaatuinen.

Ekologiassa keskustellaan laajasti siitä, kuinka monta ekologista markkinarakoa biosenoosiin mahtuu ja kuinka monta tietyn ryhmän lajeja, joilla on samanlaiset ympäristövaatimukset, voivat elää yhdessä.

Lajin erikoistumista ravitsemukseen, tilan käyttöön, toiminta -aikaan ja muihin olosuhteisiin luonnehditaan sen ekologisen kapeuden kaventumisena, käänteisprosesseina - sen laajentumisena. Kilpailijat vaikuttavat suuresti jonkin lajin ekologisen markkinaraon laajentumiseen tai supistumiseen yhteisössä. Kilpailun sulkemissääntö, jonka GF Gause on laatinut ekologisesti läheisille lajeille, se voidaan ilmaista siten, että kaksi lajia ei tule toimeen yhdessä ekologisessa markkinaraossa.

Luonnossa tehdyt kokeet ja havainnot osoittavat, että kaikissa tapauksissa, joissa lajit eivät voi välttää kilpailua perusresursseista, heikommat kilpailijat syrjäytyvät vähitellen yhteisöstä. Biosenooseissa on kuitenkin monia mahdollisuuksia ainakin osittain rajata ekologisesti läheisten lajien ekologiset kapeat alueet.

Kilpailusta ulos pääseminen johtuu ympäristövaatimusten eroista, elämäntapojen muutoksesta, mikä toisin sanoen tarkoittaa ekologisten lajien rajaamista. Tässä tapauksessa he saavat kyvyn elää rinnakkain samassa biosenoosissa. Jokainen yhdessä elävä laji voi kilpailijan puuttuessa käyttää resursseja täydellisemmin. Tämä ilmiö on helppo havaita luonnossa. Niin, nurmikasveja kuusimetsät voivat olla tyytyväisiä pieneen määrään maaperän typpeä, joka jää puun juurien sieppauksesta. Kuitenkin, jos näiden kuusien juuret katkaistaan ​​rajoitetulta alueelta, ruohojen typen ravitsemusolosuhteet paranevat ja ne kasvavat voimakkaasti ja saavat tiheän vihreän värin. Elinolosuhteiden parantamista ja lajin määrän kasvua, koska se poistetaan toisen, ekologisesti vaativan, biosenoosista, kutsutaan kilpailukykyinen julkaisu.

Ekologisten markkinarakojen jakaminen rinnakkain elävien lajien kesken osittain päällekkäin on yksi luonnollisten biosenoosien vakauden mekanismeista. Jos jokin lajeista vähenee jyrkästi tai putoaa yhteisöstä, muut ottavat sen roolin. Mitä enemmän lajeja biosenoosissa on, sitä pienempi niiden lukumäärä on, sitä selvempi on niiden ekologinen erikoistuminen. Tässä tapauksessa puhutaan ”ekologisten markkinarakojen tiheämmästä pakkaamisesta biosenoosissa”.

Yhdessä elävissä lähisukuisissa lajeissa havaitaan yleensä erittäin hienoja rajauksia ekologisiin markkinarakoihin. Niinpä sorkka- ja kavioeläimet, jotka laiduntavat Afrikan savannilla, käyttävät laidunruokaa eri tavoin: seeprat katkaisevat pääasiassa ruohojen latvat, gnuut ruokkivat sitä, mitä seeprat jättävät heille, kun taas valitsevat tietyntyyppisiä kasveja, gasellit karsivat alimmat ruohot ja suolla antiloopit ovat tyytyväisiä korkeisiin kuiviin varsiin, jotka ovat jääneet muista kasvissyöjistä. Samaa "työnjakoa" Etelä -Euroopan aroilla harjoittivat kerran villit hevoset, murmelit ja maa -oravat (kuva 92).

Riisi. 92. Erilaiset kasvissyöjät syövät ruohoa eri korkeuksilla Afrikan savannilla (ylemmät rivit) ja Euraasian aroilla (alemmat rivit) (F.F.Fuente, 1972; B.D. Abaturov, G.V. Kuznetsov, 1973)

Meidän talvimetsät Myös puita ruokkivat hyönteissyöjät välttävät kilpailemista keskenään erilaisten hakutapojensa vuoksi. Esimerkiksi pähkinät ja pikat keräävät ruokaa rungoille. Samaan aikaan pähkinät tarkastavat puun nopeasti ja tarttuvat nopeasti hyönteisiin tai siemeniin, jotka törmäävät suuriin halkeamiin kuoreen, kun taas pienet pikas rypyttävät varovasti pienimmät halkeamat rungon pinnalle, johon niiden ohut, pyöreä muotoinen nokka tunkeutuu. Talvella sekoitetuissa parvissa isot tissit etsivät laajasti puista, pensaista, kannoista ja usein lumesta; tissit poikaset tutkivat pääasiassa suuria oksia; pitkähäntäiset tissit etsivät ruokaa oksien päistä; pienet helmet ryöstivät varovasti havupuiden kruunun yläosat.

Muurahaisia ​​esiintyy luonnollisissa olosuhteissa monilajiyhdistyksissä, joiden jäsenet eroavat elämäntavastaan. Moskovan alueen metsissä esiintyy useimmiten seuraava lajien yhdistys: hallitseva laji (Formica rufa, F. aquilonia tai Lasius fuliginosus) on useita tasoja, L. flavus on aktiivinen maaperässä, Myrmica rubra on aktiivinen metsäpentueessa, L. niger ja F. fusca, puut - Camponotus herculeanus. Erikoistuminen elämään eri tasoilla näkyy lajin elämänmuodossa. Avaruuden erottamisen lisäksi muurahaiset eroavat myös ruoan saannin luonteesta ja päivittäisestä toiminnasta.

Aavikoissa kehittynein muurahaiskompleksi kerää ruokaa maaperän pinnalle (herpetobionteja). Heidän joukossaan erottuvat kolmen trofisen ryhmän edustajat: 1) päiväsaikaiset eläintarhakrofagit ovat aktiivisia kuumimmalla ajalla, ruokkivat hyönteisten ruumiita ja pieniä eläviä hyönteisiä, jotka ovat aktiivisia päivän aikana; 2) yölliset eläintarhat - he metsästävät istuvia hyönteisiä pehmeillä peitteillä, jotka näkyvät pinnalla vain yöllä, ja sulavia niveljalkaisia; 3) karpofagit (päivä ja yö) - he syövät kasvien siemeniä.

Useat lajit yhdestä troofisesta ryhmästä voivat elää yhdessä. Mekanismit kilpailusta poistumiseksi ja ekologisten markkinarakojen rajaamiseksi ovat seuraavat.

1. Ulottuvuuden eriytyminen (kuva 93). Esimerkiksi Kyzyl Kumin aavikon hiekan kolmen yleisimmän päiväsaikaan kuuluvan eläintarhakropagin työntekijöiden keskipainot ovat 1: 8: 120. Noin sama painosuhde keskikokoisella kissalla, ilveksellä ja tiikerillä.

Riisi. 93. Neljän muurahaislajin vertailukoko Keski -Karakumin aavikon hiekka -autiomaassa sijaitsevien päiväeläintarhamakrofagien ryhmästä ja kolmen lajin saaliiden jakautuminen painoluokittain (G.M. Dlussky, 1981): 1 - keskisuuret ja suuret työntekijät Cataglyphis setipes; 2 - C. pallida; 3 - Acantholepis semenovi; 4 - Plagiolepis pallescens

2. Käyttäytymishäiriöt koostuu erilaisista ruokintastrategioista. Muurahaiset, jotka luovat teitä ja kuljettavat mobiileja kuljettaakseen löydettyä ruokaa pesään, ruokkivat pääasiassa kasaantuneiden kasvien siemeniä. Muurahaiset, joiden keräilijät toimivat yksinäisinä keräilijöinä, keräävät pääasiassa siemeniä hajallaan olevista kasveista.

3. Spatiaalinen eriytyminen. Saman tason sisällä eri lajien elintarvikkeiden kerääminen voi rajoittua eri alueille, esimerkiksi avoimiin paikkoihin tai koiruohon pensaiden alle, hiekkaisille tai savisille alueille jne.

4. Aktiviteettiaikojen erot Ne liittyvät pääasiassa kellonaikaan, mutta joissakin lajeissa havaittiin toiminta- ja vuodenajanjaksojen (pääasiassa kevään tai syksyn) epäsuhta.

Lajien ekologiset markkinaraot vaihtelevat avaruudessa ja ajassa. Ne voidaan yksilöidä jyrkästi yksilöllisessä kehityksessä, riippuen ontogeneesin vaiheesta, kuten esimerkiksi toukkien ja toukokuun kovakuoriaisten toukkien ja kovakuoriaisten, nuorten ja aikuisten sammakoiden aikuisilla ja aikuisilla. Tässä tapauksessa sekä elinympäristö että koko biosenoottinen ympäristö muuttuvat. Muilla lajeilla nuorten ja aikuisten muotojen käyttämät ekologiset kapeat ovat lähempänä, mutta niiden välillä on kuitenkin aina eroja. Niinpä aikuiset ahvenet ja niiden poikaset, jotka asuvat samassa järvessä, käyttävät olemassaolostaan ​​erilaisia ​​energialähteitä ja pääsevät erilaisiin ravintoketjuihin. Poikaset elävät pienestä planktonista, aikuiset ovat tyypillisiä saalistajia.

Lajien välisen kilpailun heikkeneminen johtaa lajin ekologisen markkinaraon laajentumiseen. Valtameren saarilla, joilla on huono eläimistö, monet linnut, verrattuna sukulaisiinsa mantereella, asuvat monimuotoisemmissa elinympäristöissä ja laajentavat ruokavalikoimaa, koska ne eivät törmää kilpaileviin lajeihin. Saaren asukkailla nokan muodon vaihtelu on jopa lisääntynyt osoituksena ruokayhteyksien luonteen laajentumisesta.

Jos lajien välinen kilpailu kaventaa lajin ekologista kapeutta estäen sen kaikkia voimavaroja ilmaantumasta, niin lajien sisäinen kilpailu päinvastoin edistää ekologisten markkinarakojen laajentumista. Lajien lisääntyessä alkaa lisärehujen käyttö, uusien elinympäristöjen kehittäminen, uusien biosenoottisten suhteiden syntyminen.

Säiliöissä täysin veteen upotetut kasvit (elodea, hornwort, urut) joutuvat erilaisiin lämpötila-, valaistus- ja kaasujärjestelmiin kuin pinnalla kelluvat (telores, vodokras, duckweed) tai juurtuvat pohjaan ja kantavat lehtiä pinta (vesililja, munakapseli, victoria). He eroavat myös suhteistaan ​​ympäristöön. Trooppisten metsien epifytit ovat samanlaisia, mutta eivät silti identtisiä, koska ne kuuluvat valon ja veden suhteen erilaisiin ekologisiin ryhmiin (heliofyytit ja sciophytes, hygrophytes, mesophytes ja xerophytes). Eri epifyttisillä orkideoilla on erittäin erikoistuneet pölyttäjät.

Kypsässä leveälehtisessä metsässä ensimmäisen tason puilla - harmaa tammi, sileä jalava, tasoma vaahtera, sydänlehtinen lehmus, harmaa - on samankaltaisia ​​elämänmuotoja. Niiden kruunujen muodostama katos osoittautuu samaan horisonttiin, samanlaisissa ympäristöolosuhteissa. Tarkka analyysi osoittaa kuitenkin, että he osallistuvat yhteisön elämään eri tavoin ja siksi niillä on erilaisia ​​ekologisia markkinarakoja. Nämä puut eroavat toisistaan ​​valon rakkauden ja varjojen sietokyvyn, kukinnan ja hedelmän ajoituksen, hedelmien pölytyksen ja jakautumisen menetelmien, puolisoiden koostumuksen jne. Tammi, jalava ja tuhka ovat anemofiilisiä kasveja, mutta ympäristön kyllästyminen siitepölyyn tapahtuu eri aikoina. Vaahtera ja lehmus ovat entomofiilejä, hyviä hunajakasveja, mutta kukkivat eri aikoina. Tammessa on eläintarha, muissa laajalehtisissä puissa on anemokoria. Puolisoiden koostumus on jokaiselle erilainen.

Jos leveälehtisessä metsässä puiden kruunut ovat samassa horisontissa, aktiiviset juurenpäät sijaitsevat eri syvyyksissä. Tammen juuret tunkeutuvat syvimpään, vaahteran juuret ja vielä pinnallisemmin - tuhka sijaitsee korkeammalla. Eri tyyppisten puiden kuivikkeet hävitetään eri nopeudella... Limen, vaahtera, jalava, saarni lehdet hajoavat lähes kokonaan keväällä, ja tammen lehdet muodostavat edelleen löysän metsänpohjan keväällä.

LG Ramenskiyn ajatusten mukaisesti lajien ekologisesta yksilöllisyydestä ja ottaen huomioon sen, että yhteisön kasvilajit osallistuvat eri tavoin ympäristön kehittämiseen ja muuttamiseen sekä energian muuntamiseen, voidaan olettaa, että olemassa olevilla fytocenooseilla, jokaisella kasvilajilla on oma ekologinen markkinarakonsa ...

Ontogeniassa kasvit, kuten monet eläimet, muuttavat ekologista markkinarakoansa. Ikääntyessään he käyttävät ja muuttavat ympäristöä intensiivisemmin. Kasvin siirtyminen generatiiviseen ajanjaksoon laajentaa merkittävästi konsorttien valikoimaa, muuttaa fytogeenisen kentän kokoa ja voimakkuutta. Ikääntyvien, seniilisten kasvien ympäristöä muodostava rooli vähenee. He menettävät monia puolisoita, mutta heidän tuholaistensa rooli kasvaa. Tuotantoprosessit ovat heikentyneet.

Kasveissa on päällekkäisyyksiä ekologisista markkinarakoista. Se voimistuu tietyillä ajanjaksoilla, kun ympäristövarat ovat rajalliset, mutta koska lajit käyttävät resursseja yksilöllisesti, valikoivasti ja eri intensiteeteillä, kilpailu vakaista fytocenoosista heikkenee.

Riisi. 94. Korrelaatio lehtipuiden kerrosten monimuotoisuuden ja lintujen lajien monimuotoisuuden välillä (Shannon MacArthur -indeksit, E. Pianca, 1981)

Bibliografia

Shilov I.A. ekologia. M: valmistua koulusta, 1997.

Khristoforova N.K. Ekologian perusteet. Vladivostok: Dalnauka, 1999.

Gilyarov A.M. Väestöekologia. M: Moskovan valtionyliopiston kustantamo, 1990.