Эндоплазматическая сеть и рибосомы. Виды эндоплазматической сети. Эндоплазматическая сеть Образование эндоплазматической сети

К органеллам данной группы относятся , рибосомы, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы. Они осуществляют синтез органических соединений, их транспорт в процессе химической доработки из одного участка канальцевой сети в другой, накопление, перемещение, упаковку и экзоцитоз готовых продуктов синтеза.

Эндоплазматическая сеть и рибосомы . Эндоплазматическая сеть представлена канальцами и цистернами, которые анастомозируют и формируют в гиалоплазме трехмерную сеть. В состав сети входят гранулярные (содержащие на внешних поверхностях мембран рибосомы) и агранулярные (без рибосом) участки.

Рибосомы синтезируют все разнообразие клеточных белков. На светооптическом уровне рибосомы неразличимы, об их количестве в клетке можно судить по интенсивности окраски цитоплазмы общегистологическими (базофилия) или специальными гистохимическими реактивами и флюорохромами, маркирующими РНК. На субмикроскопическом уровне рибосомы выглядят как осмиофильные черные точки (диаметром около 20-25 нм), а их рабочие комплексы - полисомы - как группы, или розетки, осмиофильных точек.

Компоненты рибосом создаются в разных участках клетки: рибосомальные РНК синтезируются в ядрышке; рибосомальные белки - в цитоплазме. Последние поступают в ядро, где комплексируются с молекулами РНК и объединяются в рибосомальные субъединицы. Затем субъединицы РНК транспортируются из ядра через поры и находятся в цитоплазме либо в диссоциированном (неактивном), либо ассоциированном друг с другом (активном) состоянии. Работающие органеллы состоят из двух ассоциированных (малой и большой) субъединиц, которые удерживаются в обратимо связанном состоянии с помощью катионов магния. Большую субъединицу рибосом образуют разные молекулы РНК, имеющие сложную вторичную и третичную структуру, в комплексе с рибосомальными протеинами. Большая субъединица значительно крупнее малой и имеет форму полушара. Малая субъединица выглядит в виде маленькой шапочки. При ассоциации субъединиц в рибосому происходит закономерное взаимодействие их поверхностей.

Между субъединицами работающей рибосомы имеет место строгое "разделение труда" - малая субъединица ответственна за связывание информационной РНК, большая - ведает образованием полипептидной цепи. В клетке нефункционирующие рибосомы находятся в диссоциированном состоянии, в связи с чем получают возможность постоянно обмениваться субъединицами и постоянно обновляться. В рабочем режиме рибосомы (от 3 до 20-30 в группе) образуют стабильный комплекс - полисому, в котором они связаны нитью информационной РНК.

О степени развития в клетке можно судить по базофилии цитоплазмы, обусловленной присутствием большого количества рибосом; агранулярные участки эндоплазматической сети на светооптическом уровне не обнаруживаются. В большинстве клеток преобладает гранулярная сеть, и оба вида сети имеют диффузную организацию - их элементы располагаются в гиалоплазме свободно, без какой-либо упорядоченности. Синтез белка в гранулярной сети происходит на рибосомах и полисомах, а ее каналы и цистерны являются вместилищем и транспортными магистралями для перемещения белка в коплекс Гольджи для доработки.

Ширина и количество канальцев и цистерн сети в клетках варьируют в зависимости от их функционального состояния - при повышении функциональных нагрузок на клетку канальцы и цистерны сети становятся множественными и значительно расширяются. Канальцы эндоплазматической сети непосредственно связаны с перинуклеарным пространством клетки.

Значение гранулярной эндоплазматической сети состоит в синтезе мембранных белков и белков, предназначенных "на экспорт" и необходимых другим клеткам, либо используемых во внеклеточных физиологических реакциях. Этот вид сети присутствует во всех клетках организма человека (кроме зрелых спермиев), однако наиболее развит в тех клетках, которые специализированы на синтезе больших количеств белковых молекул. Таких видов клеток в организме человека сравнительно немного. Примером являются плазмоциты, синтезирующие антитела (или иммуноглобулины); клетки поджелудочной железы, вырабатывающие комплекс белковых пищеварительных ферментов (панкреатический сок); гепатоциты, синтезирующие широкий спектр белков плазмы крови, свертывающей и противосвертывающей систем, а также некоторые другие клетки. В этих клетках канальцы сети располагаются упорядоченно (в некоторых случаях - строго параллельно) в виде так называемой эргастоплазмы.

В малодифференцированных и неспециализированных клетках гранулярная эндоплазматическая сеть , как правило, слабо развита, в структуре клеток преобладают свободные поли- и рибосомы, обеспечивающие синтез белков, необходимых клетке для роста и дифференцировки.

Агранулярная эндоплазматическая сеть имеет вид коротких канальцев и пузырьков (везикул), которые диффузно располагаются по всей гиалоштзме.В большинстве клеток элементы агранулярной сети, как правило, немногочисленны. В клетках, вырабатывающих стероидные гормоны (клетки надпочечников, половых желез), агранулярная сеть хорошо развита и ее многочисленные пузырьки занимают большие площади, либо образуют муфты вокруг липидных включений - предшественников стероидных гормонов. В мембранах сети находятся ферменты стероидогенеза.

Помимо стероидогенеза , она участвует в синтезе и метаболизме липидов, полисахаров, триглицеридов, процессе детоксикации продуктов метаболизма лекарственных препаратов и эндогенных клеточных ядов. В канальцах агранулярной сети депонируются большие запасы катионов кальция.

Эндоплазматическую сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) , удалось обнаружить только с появлением электронного микроскопа. ЭПС есть только в эукариотических клетках и представляет собой сложную систему мембран, образующих уплощенные полости и трубочки. Все вместе это выглядит как сеть. ЭПС относится к одномембранным органоидам клетки.

Мембраны ЭПС отходят от внешней мембраны ядра и по строению сходны с ней.

Эндоплазматическая сеть делится на гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Последняя усеяна прикрепленными к ней рибосомами (из-за этого и возникает «шероховатость»). Основная функция обоих типов связана с синтезом и транспортом веществ. Только шероховатая отвечает за белок, а гладкая - за углеводы и жиры.

По своему строению ЭПС представляет собой множество парных параллельных мембран, пронизывающих почти всю цитоплазму. Пара мембран образует пластинку (полость внутри имеет разную ширину и высоту), однако гладкая эндоплазматическая сеть в большей степени имеет трубчатое строение. Такие уплощенные мембранные мешочки называют цистернами ЭПС .

Рибосомы, расположенные на шероховатой ЭПС, синтезируют белки, которые поступают в каналы ЭПС , созревают (приобретают третичную структуру) там и транспортируются. У таких белков сначала синтезируется сигнальная последовательность (состоящая преимущественно из неполярных аминокислот), конфигурация которой соответствует специфическому рецептору ЭПС. В результате рибосома и эндоплазматическая сеть связываются. При этом рецептор образует канал для перехода синтезируемого белка в цистерны ЭПС.

После того, как белок оказывается в канале эндоплазматического ретикулума сигнальная последовательность от него отделяется. После этого он свертывается в свою третичную структуру. При транспортировке по ЭПС белок приобретает ряд других изменений (фосфорилирование, образование связи с углеводом, т. е. превращение в гликопротеин).

Большинство белков, оказавшихся в шероховатой ЭПС, далее попадают в аппарат (комплекс) Гольджи. Оттуда белки либо секретируются из клетки, либо поступают в другие органоиды (обычно лизосомы), либо откладываются как гранулы запасных веществ.

Следует иметь в виду, что не все белки клетки синтезируются на шероховатой ЭПС. Часть (обычно меньшая) синтезируется свободными рибосомами в гиалоплазме, такие белки используются самой клеткой. У них сигнальная последовательность не синтезируется за ненужностью.

Основной функцией гладкой эндоплазматической сети является синтез липидов (жиров). Например, ЭПС эпителия кишечника синтезирует их из жирных кислот и глицерола, всасывающихся из кишечника. Затем липиды попадают в комплекс Гольджи. Кроме клеток кишечника, гладкая ЭПС хорошо развита в клетках, секретирующих стероидные гормоны (стероиды относятся к липидам). Например, в клетках надпочечников, интерстициальных клетках семенников.

Синтез и транспорт белков, жиров и углеводов не единственные функции ЭПС. В печение эндоплазматический ретикулум участвует в процессах детоксикации. Особая форма гладкой ЭПС - саркоплазматический ретикулум – присутствует в мышечных клетках и обеспечивает сокращение за счет перекачки ионов кальция.

Структура, объем и функциональность эндоплазматической сети клетки не является постоянной на протяжении клеточного цикла, а подвержены тем или иным изменениям.

Эндоплазматическая сеть - совокупность мембранных каналов и полостей, пронизывающих всю клетку. На гранулярной ЭПС идет синтез белка (гранулы - это рибосомы), на гладкой - синтез липидов и углеводов. Внутри каналов ЭПС синтезированные вещества накапливаются и транспортируются по клетке.

Аппарат Гольджи - стопка плоских мембранных полостей, окруженных пузырьками. По каналам ЭПС вещества поступают в АГ, там накапливаются и химически модифицируются. Затем готовые вещества заключаются в пузырьки и отправляются по месту назначения.

Лизосомы - пузырьки, заполненные пищеварительными ферментами. Образуются в аппарате Гольджи. После слияния лизосомы с фагоцитозным пузырьком образуется пищеварительная вакуоль. Кроме пищи, лизосомы могут переваривать ненужные части клетки или целые клетки.

Рибосомы - самые маленькие органоиды клетки, состоят из двух субъединиц, по химическому составу - из рРНК и белков, образуются в ядрышке. Функция - синтез белка.

Клеточный центр состоит из двух центриолей, которые образуют веретено деления во время деления клетки. Во время интерфазы центриоли являются центром организации микротрубочек, образующих цитоскелет.

Тесты

1. Единый аппарат биосинтеза белка
А) эндоплазматическая сеть и рибосомы
Б) митохондрии и клеточный центр
В) хлоропласты и комплекс Гольджи
Г) лизосомы и плазматическая мембрана

2. В рибосомах, расположенных на гранулярных мембранах эндоплазматической сети, происходит
А) фотосинтез
Б) хемосинтез
В) синтез АТФ
Г) биосинтез белка

3. В процессе митоза клеточный центр отвечает за
А) образование веретена деления
Б) спирализацию хромосом
В) биосинтез белков
Г) перемещение цитоплазмы

4. В рибосомах животной клетки протекает процесс
А) биосинтеза белка
Б) синтеза углеводов
В) фотосинтеза
Г) синтеза АТФ

5. Какую функцию выполняет в клетке клеточный центр
А) принимает участие в клеточном делении
Б) является хранителем наследственной информации
В) отвечает за биосинтез белка
Г) является центром матричного синтеза рибосомной РНК

6. В рибосомах, в отличие от комплекса Гольджи, происходит
А) окисление углеводов
Б) синтез молекул белка
В) синтез липидов и углеводов
Г) окисление нуклеиновых кислот

7. Какую функцию в клетке выполняет клеточный центр?
А) формирует большую и малую субъединицы рибосом
Б) формирует нити веретена деления
В) синтезирует гидролитические ферменты
Г) накапливает АТФ в интерфазе

8. Центриоль, как органоид клетки, представляет собой
А) первичную перетяжку хромосомы
Б) структурную единицу аппарата Гольджи
В) структурную единицу клеточного центра
Г) малую субъединицу рибосомы

9. Система плоских цистерн с отходящими от них трубочками, заканчивающимися пузырьками, - это
А) ядро
Б) митохондрия
В) клеточный центр
Г) комплекс Гольджи

10. В комплексе Гольджи, в отличие от хлоропластов, происходит
А) транспорт веществ
Б) окисление органических веществ до неорганических
В) накопление синтезируемых в клетке веществ
Г) синтез молекул белка

11. Сходство функций лизосом и митохондрий состоит в том, что в них происходит
А) синтез ферментов
Б) синтез органических веществ
В) восстановление углекислого газа до углеводов
Г) расщепление органических веществ

12. Органические вещества в клетке перемещаются к органоидам по
А) системе вакуолей
Б) лизосомам
В) эндоплазматической сети
Г) митохондриям

13. Сходство эндоплазматической сети и комплекса Гольджи состоит в том, что в их полостях и канальцах
А) происходит синтез молекул белка
Б) накапливаются синтезированные клеткой вещества
В) окисляются синтезированные клеткой вещества
Г) осуществляется подготовительная стадия энергетического обмена

14. Лизосомы в клетке образуются в
А) эндоплазматической сети
Б) митохондриях
В) клеточном центре
Г) комплексе Гольджи

15. Комплекс Гольджи НЕ участвует в
А) образовании лизосом
Б) образовании АТФ
В) накоплении секретов
Г) транспорте веществ

16. Ферменты лизосом образуются в
А) комплексе Гольджи
Б) эндоплазматической сети
В) пластидах
Г) митохондриях

17. В клетках животных полисахариды синтезируются в
А) рибосомах
Б) лизосомах
В) эндоплазматической сети
Г) ядре

18. Макромолекулы органических веществ в клетке расщепляются до мономеров в
А) эндоплазматической сети
Б) лизосомах
В) хлоропластах
Г) митохондриях

19. Мембранная система канальцев, пронизывающая всю клетку
А) хлоропласты
Б) лизосомы
В) митохондрии
Г) эндоплазматическая сеть

20. Комплекс Гольджи в клетке можно распознать по наличию в нем
А) полостей и цистерн с пузырьками на концах
Б) разветвленной системы канальцев
В) крист на внутренней мембране
Г) двух мембран, окружающих множество гран

21. Какую функцию выполняют в клетке лизосомы
А) расщепляют биополимеры до мономеров
Б) окисляют глюкозу до углекислого газа и воды
В) осуществляют синтез органических веществ
Г) осуществляют синтез полисахаридов из глюкозы

22. Эндоплазматическую сеть можно узнать в клетке по
А) системе связанных между собой полостей с пузырьками на концах
Б) множеству расположенных в ней гран
В) системе связанных между собой разветвленных канальцев
Г) многочисленным кристам на внутренней мембране

23. Перемещение веществ в клетке осуществляется при участии
А) эндоплазматической сети
Б) лизосом
В) митохондрий
Г) хлоропластов

24. Вещества, синтезируемые в клетке, накапливаются и затем выводятся
А) ядром
Б) митохондриями
В) рибосомами
Г) комплексом Гольджи

25. Какие органоиды участвуют в упаковке и выносе синтезированных в клетке веществ?
А) вакуоли
Б) аппарат Гольджи
В) лизосомы
Г) эндоплазматическая сеть

26) В каком органоиде происходит накопление, упаковка и вынос из клетки пищеварительных ферментов?
А) в клеточном центре
Б) в рибосоме
В) в эндоплазматической сети
Г) в комплексе Гольджи

27. В каком органоиде накапливаются синтезируемые в клетке белки, жиры и углеводы?
А) лизосоме
Б) комплексе Гольджи
В) рибосоме
Г) митохондрии

28. Лизосома представляет собой
А) систему связанных между собой канальцев и полостей
Б) органоид, отграниченный от цитоплазмы одной мембраной
В) две центриоли, расположенные в уплотненной цитоплазме
Г) две связанные между собой субъединицы

ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ

Вопрос 1. Какими основными чертами строения характеризуется эукариотическая клетка?

Основной чертой эукариотической клетки является то, что ее генетический материал окружен оболочкой, состоящей из двух мембран, т. е. наличием ядра. Эукариотической клетке присущи внутренние мембраны и цитоскелет, образованный системой микротрубочек и белковых волокон.

Вопрос 2. Какие структуры клетки называют включениями? Приведите примеры.

Включениями называют непостоянные структуры цитоплазмы, которые, в отличие от органоидов, то возникают, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки. Чаще всего они выполняют роль резерва питательных веществ или являются продуктами жизнедеятельности структур клетки. Плотные включения называют гранулами (зерна крахмала или гликогена). Бывают и жидкие включения (капли жира).

Вопрос 3. Что лежит в основе структурной организации клетки?

Клетке присущ мембранный принцип строения. Это означает, что клетка состоит в основном из мембран, имеющих сходное строение, представленное бимолекулярным слоем фосфолипидов, в который на разную глубину с обеих сторон погружены разнообразные белковые молекулы.

Вопрос 4. Как устроены мембраны клетки?

Биологическая мембрана представляет собой бимолекулярный слой фосфолипидов, в который на разную глубину с наружной и внутренней стороны погружены разнообразные белковые молекулы. Толщина такой мембраны около 7,5 им. Некоторые молекулы белка пронизывают мембрану насквозь, образуя каналы - поры мембраны. Все клеточные мембраны имеют единый план строения и отличаются друг от друга только по составу входящих в них белков – ферментов, рецепторов и др.

Вопрос 5. Какие функции выполняет наружная цитоплазматическая мембрана?

Наружная цитоплазматическая мембрана выполняет ряд функций:

1. Барьерная. Наружная цитоплазматическая мембрана отделяет содержимое клетки от окружающей среды.

2. Транспортная. Через клеточную мембрану идет активный и пассивный перенос веществ н клетку и из нее.

З. Структурная. Наружная клеточная мембрана в многоклеточном организме обеспечивает контакт между лежащими рядом клетками. Является неотъемлемой и организующей частью всех клеток.

4. Рецепторная. На наружной поверхности мембраны расположены рецепторы гликопротеидной природы.

Вопрос 6. Какими путями осуществляется обмен веществ между клеткой и окружающей средой? Что такое пиноцитоз? Что такое фагоцитоз?

Перенос веществ через полупроницаемую клеточную мембрану может осуществляться как за счет пассивного, так и за счет активного транспорта. Пассивный транспорт представляет собой простую диффузию, проходящую по градиенту концентрации; идет без затрат энергии. Таким образом, в клетку могут попадать вещества с очень незначительной молекулярной массой. Это молекулы воды, отдельные катионы и анионы. Активный транспорт идет с затратой энергии и происходит посредством проникновения молекул и ионов через белковые поры клеточной мембраны. Например, катионы Na и К. Помимо этих путей крупные частицы могут поглощаться клеткой путем фаго- и пиноцитоза. В клеточной мембране образуется выпячивание, края которого смыкаются, захватывая жидкость в случае линоцитоза, или твердую частицу при фагоцитозе. Оба этих процесса также идут с затратами энергии.

Вопрос 7. Перечислите органоиды клетки и укажите их функции.

Перечислите органоиды клетки и укажите их функции.

Органоиды - постоянно присутствующие в цитоплазме, специализированные для выполнения определенных функций структуры. По принципу организации выделяют мембранные и немембранные органоиды клетки.

Мембранные органоиды клетки

1. Эндоплазматическая сеть (ЭПСС система внутренних мембран цитоплазмы, образующих крупные полости - цистерны и многочисленные канальцы; занимает центральное положение в клетке, вокруг ядра. ЭПС составляет до 50% объема цитоплазмы. Каналы ЭПС связывают все органоиды цитоплазмы и открываются в перинуклеарное пространство ядерной оболочки. Таким образом, ЭПС представляет собой внутриклеточную циркуляционную систему.

Различают два видя мембран эндоплазматической сети - гладкую и шероховатую (гранулярную). Однако необходимо понимать, что они являются частью одной непрерывной эндоплазматической сети. На гранулярных мембранах расположены рибосомы, здесь идет синтез белка. На гладких мембранах упорядоченно расположены ферментные системы, участвующие в синтезе жиров и углеводов.

2. Аппарат Гольджи представляет собой систему цистерн, канальцев и пузырьков, образованных гладкими мембранами. Эта структура расположена на периферии клетки по отношению к ЭПС. На мембранах аппарата Гольджи упорядоченно расположены ферментные системы, участвующие и образовании более сложных органических соединений из белков, жиров и углеводов, синтезированных в ЭПС. Здесь происходит сборка мембран, образование лизосом. Мембраны аппарата Гольджи обеспечивают накопление, концентрацию и упаковку секрета, выделяемого из клетки.

3. Лизосомы – мембранные органоиды, содержащие до 40 протеолитических ферментов, способных расщеплять органические молекулы. Лизосомы участвуют в процессах внутриклеточного пищеварения и апоптоза (запрограммированной гибели клетки).

4. Митохондрии - энергетические станции клетки. Двухмембранные органоиды, имеющие гладкую наружную и внутреннюю мембрану, образующую кристы - гребни. На внутренней поверхности внутренней мембраны упорядоченно расположены ферментные системы, участвующие в синтезе АТФ. В митохондриях находится кольцевая молекула ДНК, сходная по строению с хромосомой прокариот. Имеется много мелких рибосом, на которых идет частично независимый от ядра синтез белков. Однако генов, заключенных в кольцевидной молекуле ДНК, недостаточно для обеспечения всех аспектов жизнедеятельности митохондрий, и они являются полуавтономными структурами цитоплазмы. Увеличение их числя происходит за счет деления, чему предшествует удвоение кольцевой молекулы ДНК.

5. Пластиды - органоиды, характерные для растительных клеток.

Существуют лейкопласты - бесцветные пластиды, хромопласты, имеющие красно-оранжевую окраску, и хлоропласты - зеленые пластиды. Все они обладают единым планом строения и образованы двумя мембранами: наружной (гладкой) и внутренней, образующей перегородки тилакоиды стромы. На тилакоидах стромы расположены граны, состоящие из уплощенных мембранных пузырьков - тилакоидов граны, уложенных один на другой по типу монетных столбиков. Внутри тилакоидов граны находится хлорофилл. Световая фаза фотосинтеза проходит именно здесь - в гранах, а реакции темновой фазы - в строме. В пластидах имеется кольцевидная молекула ДНК, сходная по строению с хромосомой прокариот, и много мелких рибосом, на которых идет частично независимый от ядра синтез белков. Пластиды могут переходить из одного вида в другой (хлоропласты в хромопласты и лейкопласты), они являются полуавтономными органоидами клетки. Увеличение числа пластид идет за счет их деления надвое и почкования, которым предшествует ре. дупликация кольцевой молекулы ДНК.

Немембранные органоиды клетки

1. Рибосомы - округлые образования из двух субъединиц, состоящие на 50% и из РНК и 50% из белков. Субъединицы образуются в ядре, в ядрышке, а в цитоплазме в присутствии ионов Са2+ объединяются в целостные структуры. В цитоплазме рибосомы расположены на мембранах эндоплазматической сети (гранулярная ЭПС) или свободно. В активном центре рибосом происходит процесс трансляции (подбор антикодонов тРНК к кодонам нРНК). Рибосомы, перемещаясь по молекуле иРНК с одного конца на другой, последовательно делают доступными кодоны иРНК для контакта с антикодонами тРНК.

2. Центриоли (клеточный центр) представляют собой цилиндрические тельца, стенкой которых являются 9 триад белковых микротрубочек. В клеточном центре центриоли расположены под прямым углом друг к другу. Они способны к самовоспроизведению по принципу самосборки. Самосборка - образование при помощи ферментов структур, подобных существующим. Центриоли принимают участие в образовании нитей веретена деления. Обеспечивают процесс расхождения хромосом во время деления клеток.

З. Жгутики и реснички - органоиды движения; они имеют единый план Строения - наружная часть жгутика обращена в окружающую среду и покрыта участком цитоплазматической мембраны. Они представляют собой цилиндр: его стенкой являются 9 пар белковых микротрубочек, и в центре расположены две осевые микротрубочки. В основании жгутика, расположенного в эктоплазме – цитоплазме, лежащей непосредственно под клеточной мембраной, к каждой паре микротрубочек добавляется еще одна короткая микротрубочка. В результате образуется базальное тельце, состоящее из девяти триад микротрубочек.

4. Цитоскелет представлен системой белковых волокон и микротрубочек. Обеспечивает поддержание и изменение формы тела клетки, образование псевдоподий. Отвечает за амебоидное движение, образует внутренний каркас клетки, обеспечивает передвижение клеточных структур по цитоплазме.

Вопрос 8. В чём различие между гладкими и шероховатыми мембранами эндоплазматической сети?

Эндоплазматическая сеть представляет собой внутриклеточную циркуляционную систему. Различают два вида мембран эндоплазматической сети - гладкую и шероховатую (гранулярную). Однако необходимо понимать, что все они являются частью одной непрерывной эндоплазматической сети. На шероховатых мембранах расположены рибосомы здесь идет синтез белка. На гладких мембранах упорядоченно расположены ферментные системы, участвующие в синтезе жиров и углеводов

Вопрос 9. Какие органоиды клетки содержат ДНК и способны к самовоспроизведению?

Полуавтономными органоидами клетки, содержащими ДНК и способными к самовоспроизведению, являются митохондрии и пластиды.

Строение эндоплазматической сети

Определение 1

Эндоплазматическая сеть (ЭПС, эндоплазматический ретикулум) – сложная ультрамикроскопическая, очень разветвлённая, взаимосвязанная система мембран, которая более или менее равномерно пронизывает массу цитоплазмы всех эукариотических клеток.

ЭПС – мембранная органелла, состоящая из плоских мембранных мешочков – цистерн, каналов и трубочек. Благодаря такому строению эндоплазматическая сеть значительно увеличивает площадь внутренней поверхности клетки и делит клетку на секции. Внутри она заполнена матриксом (умеренно плотный рыхлый материал (продукт синтеза)). Содержание различных химических веществ в секциях неодинаково, потому в клетке как одновременно, так и в определённой последовательности могут происходить различные химические реакции в незначительном объёме клетки. Эндоплазматическая сеть открывается в перинуклеарное пространство (полость между двумя мембранами кариолемы).

Мембрана эндоплазматической сети состоит из белков и липидов (в основном фосфолипидов), а так же ферментов: аденозинтрифосфатазы и ферментов синтеза мембранных липидов.

Различают два вида эндоплазматической сети:

• Гладкую (агранулярную, аЭС), представленную трубочками, которые анастамозируют между собой и не имеют на поверхности рибосом;
• Шероховатую (гранулярную, грЭС), состоящую так же из соединённых между собой цистерн, но они покрыты рибосомами.

Замечание 1

Иногда выделяют ещё переходящую, или транзиторную (тЭС) эндоплазматическую сеть, которая находится в участке перехода одной разновидности ЭС в другую.

Гранулярная ЭС свойственна всем клеткам (кроме сперматозоидов), но степень её развития разная и зависит от специализации клетки.

Сильно развита грЭС эпителиальных железистых клеток (поджелудочной железы, вырабатывающих пищеварительные ферменты, печени – синтезирующих альбумины сыворотки крови), фибробластов (клеток соединительной ткани, продуцирующих белок коллаген), плазматических клеток (продуцирование иммуноглобулинов).

Агранулярная ЭС преобладает в клетках надпочечников (синтез стероидных гормонов), в клетках мышц (обмен кальция), в клетках фундальных желез желудка (выделение ионов хлора).

Другим видом мембран ЭПС являются разветвлённые мембранные трубочки, содержащие внутри большое количество специфических ферментов, и везикулы – маленькие, окружённые мембраной пузырьки, в основном находящиеся рядом с трубочками и цистернами. Они обеспечивают перенесение тех веществ, которые синтезируются.

Функции ЭПС

Эндоплазматическая сеть – это аппарат синтеза и, частично, транспорта веществ цитоплазмы, благодаря которому клетка выполняет сложные функции.

Замечание 2

Функции обоих типов ЭПС связаны с синтезом и транспортом веществ. Эндоплазматическая сеть является универсальной транспортной системой.

Гладкая и шероховатая эндоплазматические сети своими мембранами и содержимым (матриксом) выполняют общие функции:

• разделительную (структурирующую), благодаря чему цитоплазма упорядоченно распределяется и не смешивается, а так же предотвращает попадание в органеллу случайных веществ;
• трансмембранное транспорт, благодаря которому осуществляется перенесение сквозь стенку мембраны необходимых веществ;
• синтез липидов мембраны с участием ферментов, содержащихся в самой мембране и обеспечивающих репродукцию эндоплазматической сети;
• благодаря разнице потенциалов, возникающая между двумя поверхностями мембран ЭС возможно обеспечение проведения импульсов возбуждения.

Кроме того, каждой из разновидностей сети свойственны свои специфические функции.

Функции гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети

Агранулярная эндоплазматическая сеть, кроме названных функций, общих для обоих видов ЭС, выполняет ещё и свойственные только для неё функции:

• депо кальция . Во многих клетках (в скелетных мышцах, в сердце, яйцеклетках, нейронах) существуют механизмы, способные изменять концентрацию ионов кальция. Поперечнополосатая мышечная ткань содержит специализированную эндоплазматическую сеть, называемую саркоплазматическим ретикулумом. Это резервуар кальций-ионов, а мембраны этой сети содержат мощные кальциевые помпы, способные выбрасывать в цитоплазму большое количество кальция или транспортировать его в полости каналов сети за сотые доли секунды;
• синтез липидов , веществ типа холестерина и стероидных гормонов. Стероидные гормоны синтезируются в основном в эндокринных клетках половых желез и надпочечников, в клетках почек и печени. Клетки кишечника синтезируют липиды, которые выводятся в лимфу, а потом в кровь;

детоксикационная функция – обезвреживание єкзогенных и эндогенных токсинов;

Пример 1

В почечных клетках (гепатоцитах) содержатся ферменты оксидазы, способные разрушать фенобарбитал.

ферменты органеллы берут участие в синтезе гликогена (в клетках печени).

Функции шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети

Для гранулярной эндоплазматической сети, кроме перечисленных общих функций, свойственны ещё и специальные:

• синтез белков на грЭС имеет некоторые особенности. Начинается он на свободных полисомах, которые в дальнейшем связываются с мебранами ЭС.
• Гранулярная эндоплазматическая сеть синтезирует: все белки клеточной мембраны (кроме некоторых гидрофобных белков, белков внутренних мембран митохондрий и хлоропластов), специфические белки внутренней фазы мембранных органелл, а так же секреторные белки, которые транспортируются по клетке и поступают во внеклеточное пространство.
• пострансляционная модификация белков : гидроксилирование, сульфатирование, фосфориллирование. Важным процессом является гликозилирование, которое происходит под действием связанного с мембраной фермента гликозилтранферазы. Гликозилирование происходит перед секрецией или транспортом веществ к некоторым участкам клетки (комплексу Гольджи, лизосомам или плазмолемме).
• транспорт веществ по внутримембранной части сети. Синтезированные белки по промежуткам ЭС перемещаются к комплексу Гольджи, который выводит вещества из клетки.
• благодаря участию гранулярной эндоплазматической сети образуется комплекс Гольджи.

Функции зернистой эндоплазматической сети связаны с транспортом белков, которые синтезируются в рибосомах и расположены на её поверхности. Синтезированные белки поступают внутрь ЭПС, скручиваются и приобретают третичную структуру.

Белок, который транспортируется к цистернам, значительно изменяется на своём пути. Он может, например, фосфорилироваться или превращаться в гликопротеид. Обычный путь для белка – это путь через зернистую ЭПС в аппарат Гольджи, откуда он или выходит наружу клетки, или поступает к другим органеллам той же клетки, например, к лизосомам), или откладывается в виде запасных гранул.

В клетках печени как зернистая, так и незернистая эндоплазматическая сетка берут участие в процессах детоксикации ядовитых веществ, которые потом выводятся из клетки.

Как и внешняя плазматическая мембрана, эндоплазматическая сетка имеет избирательную проницаемость, вследствие чего концентрация веществ внутри и снаружи каналов сетки неодинакова. Это имеет значение для функции клетки.

Пример 2

В эндоплазматической сетке мышечных клеток больше ионов кальция, чем в её цитоплазме. Выходя из каналов эндоплазматической сетки, ионы кальция запускают процесс сокращения мышечных волокон.

Образование эндоплазматической сети

Липидные компоненты мембран эндоплазматической сети синтезируются ферментами самой сети, белковый – поступает из рибосом, расположенных на её мембранах. В гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети нет собственных факторов синтеза белка, потому считается, что эта органелла образуется в результате потери рибосом гранулярной эндоплазматической сетью.