Изменение активности почвенных ферментов под действием. Изучение почвенных ферментов и ферментативной активности почв. Результаты исследований и их обсуждение

Из многочисленных показателей биологической активности почвы большое значение имеют почвенные ферменты. Их разнообразие и богатство делают возможным осуществление последовательных биохимических превращений, поступающих в почву органических остатков.

Название «фермент» происходит от латинского «ферментум» – брожу, закваска. Явление катализа и в настоящее время полностью не разгадано. Сущность действия катализатора заключается в снижении энергии активации, необходимой для химической реакции, направляя ее обходным путем через промежуточные реакции, которые требуют меньшей энергии, идущие без катализатора. Благодаря этому повышается и скорость основной реакции. Под действием фермента ослабляются внутримолекулярные связи в субстрате вследствие некоторой деформации его молекулы, происходящей при образовании промежуточного комплекса фермент-субстрата.

Таким образом, роль ферментов заключается в том, что они значительно ускоряют биохимические реакции и делают их возможными при обычной нормальной температуре.

Ферменты, в отличие от неорганических катализаторов, обладают избирательностью действия. Специфичность действия ферментов выражается в том, что каждый фермент действует лишь на определенное вещество, или же на определенный тип химической связи в молекуле. По своей биохимической природе все ферменты – высокомолекулярные белковые вещества. На специфичность ферментных белков влияет порядок чередования в них аминокислот. Некоторые ферменты помимо белка содержат более простые соединения. Например, в составе различных окислительных ферментов содержатся органические соединения железа. В состав других входят медь, цинк, марганец, ванадий, хром, витамины и другие органические соединения.

В основу единой классификации ферментов положена специфичность к типу реакции, и в настоящее время ферменты подразделяют на 6 классов. В почвах наиболее изучены оксидоредуктазы (катализируют процессы биологического окисления) и гидролазы (катализируют расщепление с присоединением воды). Из оксидоредуктаз в почве наиболее распространены катал аза, дегидрогеназы, фенолоксидазы и др.

Они участвуют в окислительно-восстановительных процессах синтеза гумусовых компонентов. Из гидролаз наиболее широко в почвах распространены инвертаза, уреаза, протеаза, фосфатазы. Эти ферменты участвуют в реакциях гидролитического распада высокомолекулярных органических соединений и тем самым играют важную роль в обогащении почвы подвижными и доступными растениям и микроорганизмам питательными веществами.

Исследованием ферментативной активности почв занималось большое количество исследователей. В результате исследований доказано, что ферментативная активность – это элементарная почвенная характеристика. Ферментативная активность почвы складывается в результате совокупности процессов поступления, иммобилизации и действия ферментов в почве. Источниками почвенных ферментов служит все живое вещество почв: растения, микроорганизмы, животные, грибы, водоросли и т. д. Накапливаясь в почве, ферменты становятся неотъемлемым реактивным компонентом экосистемы. Почва является самой богатой системой по ферментному разнообразию и ферментативному пулу. Разнообразие и богатство ферментов в почве позволяет осуществляться последовательным биохимическим превращениям различных поступающих органических остатков.

Значительную роль почвенные ферменты играют в процессах гумусообразования. Превращение растительных и животных остатков в гумусовые вещества является сложным биохимическим процессом с участием различных групп микроорганизмов, а также иммобилизованных почвой внеклеточных ферментов. Выявлена прямая связь между интенсивностью гумификации и ферментативной активностью.

Особо следует отметить значение ферментов в тех случаях, когда в почве складываются экстремальные для жизнедеятельности микроорганизмов условия, в частности при химическом загрязнении. В этих случаях метаболизм в почве остается в известной мере неизменным благодаря действию иммобилизированных почвой, и поэтому устойчивых, ферментов. Максимальная каталитическая активность отдельных ферментов наблюдается в относительно небольшом интервале pH, который является для них оптимальным. Поскольку в природе встречаются почвы с широким диапазоном реакции среды (pH 3,5-11,0), то их уровень активности весьма различен.

Исследованиями различных авторов установлено, что активность почвенных ферментов может служить дополнительным диагностическим показателем почвенного плодородия и его изменения в результате антропогенного воздействия. Применению ферментативной активности в качестве диагностического показателя способствуют низкая ошибка опытов и высокая устойчивость ферментов при хранении образцов.

Ферментативная активность почв [от лат. Fermentum - закваска] -способность почвы проявлять каталитическое воздействие на процессы превращения экзогенных и собственных органических и минеральных соединений благодаря имеющимся в ней ферментам. Характеризуя ферментативную активность почв, имеют в виду суммарный показатель активности. Ферментативная активность различных почв неодинакова и связана с их генетическими особенностями и комплексом взаимодействующих экологических факторов. Уровень ферментативной активности почв определяется активностью различных ферментов (инвертазы, протеаз, уреазы, дегидрогеназ, каталазы, фосфатаз), выражаемой количеством разложенного субстрата за единицу времени на 1 г почвы.

Биокаталитическая активность почв зависит от степени обогащенности их микроорганизмами и от типа почв. Активность ферментов изменяется по генетическим горизонтам, которые отличаются по содержанию гумуса, типам реакций, окислительно-восстановительным потенциалом и другими показателями по профилю.

В целинных лесных почвах интенсивность ферментативных реакций в основном определяют горизонты лесной подстилки, а в пахотных - пахотные слои. Все биологически менее активные генетические горизонты, находящиеся под горизонтами А или Ап, имеют низкую активность ферментов. Активность их незначительно возрастает при окультуривании почв. После освоения лесных почв под пашню ферментативная активность образованного пахотного горизонта по сравнению с лесной подстилкой резко снижается, но по мере его окультуривания повышается и в сильно окультуренных почвах приближается или превышает показатели лесной подстилки.

Ферментативная активность отражает состояние плодородия почв и внутренние изменения, происходящие при сельскохозяйственном использовании и повышении уровня культуры земледелия. Эти изменения обнаруживаются как при вовлечении целинных и лесных почв в культуру, так и при различных приемах их использования .

По всей Беларуси в пахотных почвах ежегодно теряется до 0,9 т/га гумуса. В результате эрозии ежегодно безвозвратно уносится с полей 0,57 т/га гумуса. Причинами дегумификации почв являются усиление минерализации почвенного органического вещества, отставание процессов новообразования гумуса от минерализации в связи с недостаточным поступлением в почву органических удобрений и снижения ферментативной активности почвы .

Биохимические превращения органического вещества почвы происходят в результате микробиологической деятельности под влиянием ферментов. ферментативный активность почва микроорганизм

Особую роль играют ферменты в жизнедеятельности животных, растений и микроорганизмов. Почвенные ферменты участвуют при распаде растительных, животных и микробных остатков, а также синтезе гумуса. В результате питательные вещества из трудно усвояемых соединений переходят в легко доступные формы для растений и микроорганизмов. Ферменты отличаются высокой активностью, строгой специфичностью действия и большой зависимостью от различных условий внешней среды. Благодаря каталитической функции они обеспечивают быстрое протекание в организме или вне его огромного числа химических реакций .

Совместно с другими критериями ферментативная активность почв может служить надёжным диагностическим показателем для выяснения степени окультуренности почв. В результате исследований 4, с. 91 установлена зависимость между активностью микробиологических и ферментативных процессов и проведением мероприятий, повышающих плодородие почв. Обработка почв, внесение удобрений существенно изменяют экологическую обстановку развития микроорганизмов.

В настоящее время в биологических объектах обнаружено несколько тысяч индивидуальных ферментов, а несколько сотен из них выделено и изучено. Известно, что живая клетка может содержать до 1000 различных ферментов, каждый из которых ускоряет ту или иную химическую реакцию .

Интерес к применению ферментов вызван еще и тем, что постоянно возрастают требования по увеличению безопасности технологических процессов. Присутствуя во всех биологических системах, являясь одновременно продуктами и инструментами этих систем, ферменты синтезируются и функционируют при физиологических условиях (pH, температура, давление, присутствие неорганических ионов), после чего легко выводятся, подвергаясь разрушению до аминокислот. Как продукты, так и отходы большинства процессов, протекающих с участием ферментов, являются нетоксичными и легко разрушаемыми. Кроме того, во многих случаях, ферменты, используемые в промышленности, получают экологически безопасным путем. От небиологических катализаторов ферменты отличают не только безопасность и повышенная способность к биодеградации, но и специфичность действия, мягкие условия протекания реакций и высокая эффективность. Эффективность и специфичность действия ферментов позволяет получать целевые продукты с высоким выходом, что делает использование ферментов в промышленности экономически выгодным. Применение ферментов способствует сокращению расхода воды и энергии в технологических процессах, уменьшает выбросы в атмосферу CO2, снижает риск загрязнения окружающей среды побочными продуктами технологических циклов .

Применением передовой агротехники можно изменять в благоприятную сторону микробиологические процессы не только пахотного, но и подпахотного слоев почвы.

При непосредственном участии внеклеточных ферментов происходит разложение органических соединений почвы. Так, протеолитические ферменты расщепляют белковые вещества и до аминокислот.

Уреаза разлагает мочевину до СО2 и NH3. Образующийся аммиак и аммонийные соли служат источником азотного питания растений и микроорганизмов.

Инвертаза и амилаза участвуют в расщеплении углеводов. Ферменты группы фосфатов разлагают фосфорорганические соединения почвы и играют важную роль в фосфатном режиме последней.

Для характеристики общей ферментативной активности почвы обычно используют наиболее распространенные ферменты, свойственные подавляющему большинству почвенной микрофлоры - инвертазу, каталазу, протеазу и другие .

В условиях нашей республики проводилось немало исследований 16, с. 115 по изучению изменения уровня плодородия и ферментативной активности почв при антропогенном воздействии, однако полученные данные не дают исчерпывающий ответ на характер изменений из-за сложности сопоставления результатов в виду различия условий проведения опытов и методик исследований.

В связи с этим поиск оптимального решения проблемы улучшения гумусного состояния почвы и ее ферментативной активности в конкретных почвенно-климатических условиях на основе разработки ресурсосберегающих приемов основной обработки почвыё применения почвозащитных севооборотов, способствующих сохранению структуры, предотвращению переуплотнения почвы и улучшению их качественного состояния и восстановлению плодородия почв при минимальных затратах, весьма актуален.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

1. Обзор литературы

1.1 Общее представление о почвенных ферментах

1.2 Ферментативная активность почв

1.3 Методологические подходы к определению ферментативной активности почв

1.3.1 Выделение экспериментальной площади

1.3.2 Особенности отбора и подготовки образцов почв к анализу

1.4 Влияние различных факторов (температура, водный режим, сезон отбора) на ферментативную активность почв

1.5 Смена сообществ микроорганизмов в почвах

1.6 Методы исследования активности почвенных ферментов

Заключение

Список использованных источников

Введение

В условиях возросшей антропогенной нагрузки на биосферу планеты, почва, являясь элементом природной системы и находясь в динамичном равновесии со всеми другими компонентами, подвергается деградационным процессам. Потоки веществ, попадая в почву в результате антропогенной деятельности, включаются в естественные циклы, нарушая нормальное функционирование почвенной биоты, и как следствие, всей почвенной системы. Среди различных биологических критериев оценки антропогенного влияния на почвы наиболее оперативными и перспективными являются биохимические показатели, дающие сведения о динамике важнейших ферментативных процессов в почве: синтезе и разложении органического вещества, нитрификации и других процессах.

Имеющиеся сведения о ферментативной активности различных типов почв в настоящее время пока недостаточны и требуют дальнейшего изучения. Это делает весьма актуальным в теоретическом и практическом отношениях изучение вопросов, затрагиваемых в данной работе .

Объект исследования: активность почвенных ферментов.

Цель курсовой работы: Изучение почвенных ферментов и ферментативной активности почв.

В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1. Дать общие представления о почвенных ферментах и ферментативной активности почв.

2. Рассмотреть методологические подходы к определению ферментативной активности почв.

3. Определить влияние различных природных факторов на ферментативную активность почв

4. Изучить вопрос о наличии и смене сообществ микроорганизмов в почвах

5. Перечислить и охарактеризовать методы исследования активности почвенных ферментов.

1 . Обзор литературы

1.1 Общее представление о почвенных ферментах

Трудно представить, чтобы ферменты, высокоорганизованные белковые молекулы, могли образовываться в почве вне живого организма. Известно, что почва обладает известной ферментативной активностью.

Ферменты - это катализаторы химических реакций белковой природы, отличающиеся специфичностью действия в отношении катализа определенных химических реакций.

Ферменты являются продуктами биосинтеза живых почвенных организмов: древесных и травянистых растений, мхов, лишайников, водорослей, грибов, микроорганизмов, простейших, насекомых, беспозвоночных и позвоночных животных, которые представлены в природе определенными совокупностями - биоценозами .

Биосинтез ферментов в живых организмах осуществляется благодаря генетическим факторам, ответственным за наследственную передачу типа обмена веществ и его приспособительную изменчивость. Ферменты являются тем рабочим аппаратом, при помощи которого реализуется действие генов. Они катализируют в организмах тысячи химических реакций, из которых, в итоге, слагается клеточный обмен. Благодаря ферментам химические реакции в организме осуществляются с большой скоростью.

К настоящему времени из двух тысяч известных ферментов более 150 получено в кристаллическом виде. Ферменты подразделяют на шесть классов:

1. Оксиредуктазы - катализируют окислительно-восстановительные реакции.

2. Трансферазы - катализируют реакции межмолекулярного переноса различных химических групп и остатков.

3. Гидролазы - катализируют реакции гидролитического расщепления внутримолекулярных связей.

4. Лиазы - катализирующие реакции присоединения групп по двойным связям и обратные реакции отрыва таких групп.

5. Изомеразы - катализируют реакции изомеризации.

6. Лигазы - катализируют химические реакции с образованием связей за счет АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты).

При отмирании и перегнивании живых организмов часть их ферментов разрушается, а часть, попадая в почву, сохраняет свою активность и катализирует многие почвенные химические реакции, участвуя в процессах почвообразования и в формировании качественного признака почв - плодородия.

В разных типах почв под определенными биоценозами сформировались свои ферментативные комплексы, отличающиеся активностью биокаталитических реакций.

Важной чертой ферментативных комплексов почв является упорядоченность действия имеющихся групп ферментов. Она проявляется в том, что обеспечивается одновременное действие ряда ферментов, представляющих различные группы. Ферменты исключают накопление избытка каких-либо соединений в почве. Излишки накопившихся подвижных простых соединений (например, NH 3) тем или иным путем они временно связывают и направляют в циклы, завершающиеся образованием более сложных соединений. Ферментативные комплексы можно представить, в виде неких саморегулирующихся систем. В этом основную роль играют микроорганизмы и растения, постоянно пополняющие почвенные ферменты, так как многие из них являются короткоживущими.

О количестве ферментов косвенно судят по их активности во времени, которая зависит от химической природы реагирующих веществ (субстрата, фермента) и от условий взаимодействия (концентрация компонентов, рН, температура, состав среды, действие активаторов, ингибиторов и др.).

Ферменты, относящиеся к классам гидролаз и оксидоредуктаз, участвуют в основных процессах гумификации почв, поэтому их активность - это существенный показатель плодородия почв. Поэтому кратко остановимся на характеристике ферментов, относящихся к данным классам.

К гидролазам относят инвертазу, уреазу, фосфатазу, протеазу и др.

Инвертаза - катализирует реакции гидролитического расщепления сахарозы на эквимолярные количества глюкозы и фруктозы, воздействует также на другие углеводы (галактозы, глюкозы, рамнозы) с образованием молекул фруктозы - энергетического продукта для жизни микроорганизмов, катализирует фруктозотрансферазные реакции. Исследования многих авторов показали, что активность инвертазы лучше других ферментов отражает уровень плодородия и биологической активности почв 3, с. 27.

Уреаза - катализирует реакции гидролитического расщепления мочевины на аммиак и диоксид углерода. В связи с использованием мочевины в агрономической практике необходимо иметь в виду, что активность уреазы выше у более плодородных почв. Она повышается во всех почвах в периоды их наибольшей биологической активности - в июле-августе.

Фосфатаза (щелочная и кислая) - катализирует гидролиз ряда фосфорорганических соединений с образованием ортофосфата. Активность фосфатазы тем выше, чем меньше в почве подвижных форм фосфора, поэтому она может быть использована как дополнительный показатель при установлении потребности внесения в почвы фосфорных удобрений. Наиболее высокая фосфатазная активность в ризосфере растений.

Протеазы - это группа ферментов, расщепляющих белки до полипептидов и аминокислот, которые в последующем гидролизуются до аммиака, диоксида углерода и воды. В связи с этим протеазы имеют важнейшее значение в жизни почвы, так как с ними связаны изменение состава органических компонентов и динамика форм азота, которые легко усваиваются растениями.

К классу оксидоредуктаз относят каталазу, пероксидазу и полифенолоксидазу и др.

Каталаза - в результате ее действия происходит расщепление перекиси водорода, токсичной для живых организмов:

Н2О2 > Н2О + О2

Большое влияние на каталазную активность минеральных почв оказывает растительность. Почвы, находящиеся под растениями с мощной глубоко проникающей корневой системой, характеризуются высокой каталазной активностью. Особенность активности каталазы заключается в том, что вниз по профилю она мало изменяется, имеет обратную зависимость от влажности почв и прямую - от температуры.

Полифенолоксидазе и пероксидазе в почвах принадлежит основная роль в процессах гумусообразования.

Полифенолоксидаза катализирует окисление полифенолов в хиноны в присутствии свободного кислорода воздуха. Пероксидаза катализирует окисление полифенолов в присутствии перекиси водорода или органических перекисей. При этом ее роль состоит в активировании перекисей, поскольку они обладают слабым окисляющим действием на фенолы. Далее может происходить конденсация хинонов с аминокислотами и пептидами с образованием первичной молекулы гуминовой кислоты, которая в дальнейшем способна усложняться за счет повторных конденсаций.

Отношение активности полифенолоксидазы (S) к активности пероксидазы (D), выраженное в процентах имеет связь с накоплением в почвах гумуса, поэтому эта величина получила название условный коэффициент накопления гумуса (К):

Рассмотрим разновидности почвенных ферментов.

К классу оксидоредуктаз относятся катализирующие окислительно-восстановительные реакции.

В подавляющем большинстве биологических окислений происходит не присоединение кислорода к окисляющейся молекуле, а отщепление водорода от окисляемых субстратов. Этот процесс получил название дегидрирования и катализируется ферментами дегидрогеназами.

Различают аэробные дегидрогеназы, или оксидазы, и анаэробные дегидрогеназы, или редуктазы. Оксидазы переносят атомы водорода или электроны от окисляемого вещества на кислород воздуха. Анаэробные дегидрогеназы передают атомы водорода и электроны другим акцепторам, ферментам или переносчикам водорода, без передачи их на кислородные атомы. Окислению подвергаются многочисленные органические соединения, попадающие в почву с растениями и животными: белки, жиры, углеводы, клетчатка, органические кислоты, аминокислоты, пурины, фенолы, хиноны, специфические органические вещества типа гуминовых и фульвокислот и др.

В окислительно-восстановительных процессах в клетках животных, растений, микроорганизмов участвуют, как правило, анаэробные дегидрогеназы, которые передают отщепляемый от субстрата водород промежуточным переносчикам. В почвенной среде участвуют в окислительно-восстановительных процессах в основном аэробные дегидрогеназы, с помощью которых водород субстрата переносится непосредственно на кислород воздуха, т.е. акцептором водорода является кислород. Простейшая окислительно-восстановительная система в почвах состоит из окисляемого субстрата, оксидаз и кислорода.

Особенность оксидоредуктаз состоит в том, что, несмотря на ограниченный набор активных групп (коферментов), они способны ускорять большое число самых разнообразных окислительно-восстановительных реакций. Это достигается за счет способности одного кофермента соединяться со многими апоферментами и образовывать каждый раз оксидоредуктазу, специфичную по отношению к тому или иному субстрату.

Другой важной особенностью оксидоредуктаз является то, что они ускоряют химические реакции, связанные с высвобождением энергии, которая необходима для синтетических процессов. Окислительно-восстановительные процессы в почве катализируются как аэробными, так и анаэробными дегидрогеназами. По химической природе это двукомпонентные ферменты, состоящие из белка и активной группы, или кофермента.

В качестве активной группы могут выступать:

НАД + (никотинамидадениндинуклеотид),

НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат);

ФМН (флавинмононуклеотид);

ФАД (флавинадениндинуклеотид), цитохромы.

Обнаружено около пятисот различных оксидоредуктаз. Однако наиболее распространнеными оксидоредуктазами являются такие, которые содержат в качестве активной группы НАД + .

Соединяясь с белком и образуя двукомпонентный фермент (пиридинпротеин), НАД + усиливает свою способность восстанавливаться. В результате пиридинпротеины становятся способны отнимать от субстратов, в качестве которых могут быть углеводы, дикарбоновые и кетокислоты, аминокислоты, амины, спирты, альдегиды, специфические почвенные органические соединения (гуминовые и фульвокислоты) и др., атомы водорода в виде протонов (Н +). В результате активная группа фермента (НАД +) восстанавливается, а субстрат переходит в окисленное состояние.

Механизм связывания двух атомов водорода, т.е. двух протонов и двух электронов, состоит в следующем. Активный группой дегидрогеназ, которая принимает протоны и электроны, является пиридиновое кольцо. При восстановлении НАД + к одному из углеродных атомов пиридинового кольца присоединяются один протон и один электрон, т.е. один атом водорода. Второй электрон присоединяется к положительно заряженному атому азота, а оставшийся протон переходит в окружающую среду.

Все пиридинпротеины являются анаэробными дегидрогеназами. Они не передают снятые с субстрата атомы водорода на кислород, а посылают их на другой фермент.

Кроме НАД + пиридинферменты могут содержать в качестве кофермента никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ +). Этот кофермент является производным НАД + , у которого водород ОН - группы второго углеродного атома рибозы аденозина замещен на остаток фосфорной кислоты. Механизм окисления субстратов при участии НАДФ* в качестве кофермента аналогичен НАД + .

После присоединения водорода НАДН и НАДФН обладают значительным восстановительным потенциалом. Они могут передавать свой водород другим соединениям и восстанавливать их, а сами превращаются при этом в окисленную форму. Однако водород, присоединенный к анаэробной дегидрогеназе, не может передаваться на кислород воздуха, а только преносчикам водорода. Такими промежуточными переносчиками являются флавиновые ферменты (флавопротеины). Они представляют собой двухкомпонентные ферменты, в качестве активной группы в которых может находиться фосфорилированный витамин В 2 (рибофлавин). Каждая молекула такого фермента имеет молекулу рибофлавинфосфата (или флавинмононуклеотида, ФМН). Таким образом, ФМН представляет собой соединение азотистого основания диметилизоаллоксазина с остатками пятиуглеродного спирта рибита и фосфорной кислоты. ФМН способен принимать и отдавать два атома водрода (Н) по атомам азота (N) изоаллоксазинового кольца .

Трансферазы называют ферментами переноса. Они катализируют перенос отдельных радикалов, частей молекул и целых молекул с одних соединений на другие. Реакции переноса обычно идут в две фазы. На первой фазе фермент отщепляет атомную группировку от участвующего в реакции вещества и образует с нею комплексное соединение. На второй фазе фермент катализирует присоединение группировки к другому веществу, участвующему в реакции, а сам освобождается в неизменном состоянии. Класс трансфераз насчитывает около 500 индивидуальных ферментов. В зависимости от того, какие группировки или радикалы переносят трансферазы, различают фосфотрансферазы, аминотрансферазы, гликозилтрансферазы, ацилтрансферазы, метилтрансферазы и др.

Фосфотрансферазы (киназы) - ферменты, катализирующие перенос остатков фосфорной кислоты (Н2Р03). Донором фосфатных остатков, как правило, является АТФ. Перенос фосфатных групп производится на спиртовые, карбоксильные, азотсодержащие, фосфорсодержащие и другие группы органических соединений. К фосфотрансферазам относится повсеместно распространенная гексокиназа - фермент, ускоряющий перенос остатка фосфорной кислоты от молекулы АТФ к глюкозе. С этой реакции начинается превращение глюкозы в другие соединения.

Гликозилтрансферазы ускоряют реакции переноса гликозильных остатков к молекулам моносахаридов, полисахаридов или других веществ. Это ферменты, обеспечивающие реакции синтеза новых молекул углеводов, коферментами гликозилтрансфераз являются нуклеозиддифосфатсахара (НДФ-сахара). С них в процессе синтеза олигосахаридов гликозильный остаток переносится на моносахарид. В настоящее время известно около пятидесяти НДФ-сахаров. Они широко распространены в природе, синтезируются из фосфорных эфиров моносахаридов и соответствующих нуклеозидтрифосфатов.

Ацилтрансферазы переносят остатки уксусной кислоты СН3СО - , а также остатки других жирных кислот на аминокислоты, амины, спирты и другие соединения. Это двухкомпонентные ферменты, в состав которых входит кофермент А. Источником ацильных групп является ацилкоэнзим А, который можно рассматривать как активную группу ацилтрансфераз. При переносе остатков уксусной кислоты в реакции участвует ацетил коэнзим А.

К классу гидролаз относятся ферменты, катализирующие гидролиз, а иногда и синтез сложных органических соединений с участием воды.

Подкласс эстераз включает ферменты, ускоряющие реакции гидролиза сложных эфиров, спиртов с органическими и неорганическими кислотами.

Важнейшими подподклассами эстераз являются гидролазы эфиров карбоновых кислот и фосфатазы. Реакции гидролиза жиров (триглицеридов), в результате которых освобождаются глицирин и высшие жирные кислоты, ускоряются гидролазой эфиров глицерина липазой. Различают простые липазы, которые катализируют освобождение высших жирных кислот из свободных триглицеридов, и липопротеинлипазы, осуществляющие гидролиз связанных с белками липидов. Липазы - однокомпонентные белки с молекулярным весом от 48 тыс. до 60 тыс. Хорошо изучена липаза дрожжей. Ее полипептидная цепь состоит из 430 аминокислотных остатков и сложена в глобулу, в центре которой находится активный центр фермента. Ведущую роль в активном центре липазы играют радикалы гистидина, серина, дикарбоновых кислот и изолейцина.

Активность липаз регулируется путем их фосфорилирования- дефосфорилирования. Активные липазы фосфорилированы, не активные дефосфорилированы.

Фосфатазы катализируют гидролиз фосфорных эфиров. Широко распространены фосфатазы, действующие на сложные эфиры фосфорной кислоты и углеводов. К таким соединениям относятся, например, глюкозо-6-фосфат, глюкозо-1-фосфатаза, фруктозо-1,6-дифосфат и др. Соответствующие ферменты носят названия глюкозо-6-фосфатаза, глюкозо-1-фосфатаза и т. д. Они катализируют отщепление остатка фосфорной кислоты от фосфорных эфиров:

Фосфатазы фосфодиэфиров - дезоксирибонуклеаза и рибонуклеаза катализируют расщепление ДНК и РНК до свободных нуклеотидиов.

К подклассу гидролаз относятся гликозидазы ускоряющие реакции гидролиза гликозидов. Кроме гликозидов, содержащих в качестве агликонов остатки одноатомных спиртов, субстратами, на которые действуют гликозидазы, являются олиго- и полисахариды. Из действующих на олигосахариды гликозидаз важнейшими являются мальтоза и сахароза. Они осуществляют гидролиз мальтозы и сахарозы.

Из гликозидаз, действующих на полисахариды, наибольшее значение имеют амилазы. Характерная особенность амилаз - отсутствие абсолютной специфичности действия. Все амилазы - металлопротеины, содержат Zn 2+ и Са 2+ . Активные центры амилаз образованы радикалами гистидина, аспарагиновой и глутаминовой кислот, а также тирозина. Последний выполняет функцию связывания субстрата, а первые трикаталитическую. Амилазы ускоряют реакции гидролиза гликозильных связей в молекуле крахмала с образованием глюкозы, мальтозы или олигосахаридов.

Немаловажное значение имеет целлюлаза, катализирующая расщепление целлюлозы, инулаза, расщепляющая полисахарид инулин, аглюкозидаза, превращающая дисахарид мальтозу в две молекулы глюкозы. Некоторые гликозидазы могут катализировать реакции переноса гликозильных остатков, в этом случае их называют трансгликозидазами.

Протеазы (пептидгидролазы) катализируют гидролитическое расщепление пептидных CO-NH-связей в белках или пептидах с образованием пептидов меньшей молекулярной массы или свободных аминокислот. Среди пептидгидролаз различают эндопептидазы (протеиназы), катализирующие гидролиз внутренних связей в белковой молекуле, и экзопептидазы (пептидазы), обеспечивающие отщепление от пептидной цепи свободных аминокислот.

Протеиназы делят на четыре подкласса.

1. Сериновые протеиназы, в состав активнового центра этих ферментов входит остаток серина. Последовательность аминокислотных остатков на участке полипептидной цепи у сериновых протеиназ одинакова: аспарагиновая кислота-серии-глицин. Гидроксильная группа серина характеризуется высокой процессах. Второй активной функциональной группой является имидазол остатка гистидина, активизирующий гидроксил серина в результате образования водородной связи.

2. Тиоловые (цистеиновые) протеиназы, имеют в активном центре остаток цистеина, энзиматической активностью обладают сульфгидрильные группы и ионизированная карбоксильная группа.

3. Кислые (карбоксильные) протеиназы, оптимум рН<5, содержат радикалы дикарбоновых кислот в активном центре.

4. Металлпротеиназы, каталитическое действие их обусловлено присутствием в активном центре Mg 2+, Mn 2+ , Со 2+ , Zn 2+ , Fe 2+ . Прочность связи металла с белковой частью фермента может быть различной. Входящие в состав активного центра ионы металлов принимают участие в образовании фермент-субстратных комплексов и облегчают активацию субстратов.

Важной особенностью протеиназ является селективный характер их действия на пептидные связи в белковой молекуле. В результате индивидуальный белок под воздействием определенной протеиназы расщепляется всегда на строго ограниченное число пептидов.

5. Пептидгидролазы, отщепляющие аминокислоты от пептида, начиная с аминокислоты, обладающей свободной NН2-группой, называются аминопептидазами, имеющие свободную СООН группу - карбоксипептидазами. Завершают гидролиз белка дипептидазы, расщепляя дипептиды на аминокислоты.

6. Амидазы катализируют гидролитическое расщепление связи между углеродом и азотом: дезаминирование аминов. К этой группе ферментов относится уреаза, которая осуществляет гидролитическое расщепление мочевины. окислительный фермент

7. Уреаза - однокомпонентный фермент (М=480 тыс.). Молекула представляет собой глобулу и состоит из восьми равных субъединиц. Обладает абсолютной субстратной специфичностью, действует только на мочевину .

Следует отметить, что чтобы обнаружить в почве свободные ферменты, нужно прежде всего освободить ее от живых организмов, т. е. произвести полную или частичную стерилизацию. Идеальный фактор, стерилизующий почву для нужд энзимологии, должен убивать живые клетки, не нарушая их клеточной структуры, и в то же время, не влиять на сами ферменты. Трудно сказать, все ли применяемые в настоящее время методы стерилизации отвечают этим требованиям. Чаще всего почву для нужд энзимологии стерилизуют, добавляя в качестве антисептика толуол, путем обработки почвы окисью этилена или, что теперь практикуется все чаще, убивая микроорганизмы разного рода ионизирующими излучениями. Дальнейшая техника определения каталитических свойств почвы не отличается от методов определения активности ферментов растительного или животного происхождения. К почве добавляют определенную концентрацию субстрата для фермента и после инкубации изучают продукты реакции. Анализы многих почв, проведенные этим способом, показали, что в них содержатся свободные ферменты, обладающие каталитической активностью.

1.2 Ферментативная активность почв

1.3 Методологические подходы к определению ферментативной активности почв

1.3.1 Выделение экспериментально го участка и картографирование

Пробная площадка - часть исследуемой территории, характеризующаяся сходными условиями (рельефом, однородностью структуры почвы и растительного покрова, характером хозяйственного использования).

Пробная площадка должна располагаться на типичном для изучаемой территории месте. На площади 100 кв. м закладывается одна пробная площадка размером 25 м. При неоднородности рельефа площадки выбирают по элементам рельефа.

Намечают предварительный план закладки основных разрезов и полуразрезов с таким расчетом, чтобы они характеризовали почвы всех встречающихся форм рельефа местности и разностей почвенного покрова .

Способ петель применяют на территориях со сложным рельефом и густой географической сетью. При этом способе исследуемый участок расчленяют на отдельные элементарные секторы с учетом особенностей изменения рельефа или гидрографической сети. Сектор обследуют из одного центра посредством совершения петлеобразных маршрутов в радиальном направлении.

С учетом особенностей рельефа и гидрографической сети на одном конкретном участке маршруты обследования можно планировать комбинированным способом, т.е. часть участка обследуют способом параллельных пересечений территории, а часть способом петель.

По маршрутам намечают точки заложения разрезов с таким расчетом, чтобы были охвачены все основные разности рельефа и растительности, т.е. расстояния между разрезами не лимитируются, поэтому в одних, как правило, сложных по рельефу местах возможно сгущение разрезов, а на других, относительно однородных, участках расположение разрезов может быть редким.

Далее идет проведение работ, связанных с почвенным картографированием и детальным изучением почв, начинают с рекогносцировочного обследования участка (квартала). Во время рекогносцировочного обследования знакомятся с границами участка и в целом с объектом исследований, который обходят по просекам, визирам, дорогам. В наиболее характерных местах закладывают разрезы, место заложения которых наносят на план. По результатам рекогносцировочных обследований окончательно корректируют маршруты и места закладки почвенных разрезов.

После рекогносцировочного обследования приступают к собственно съемке, при выполнении которой необходимо иметь план заложения почвенных разрезов и чистую копию абриса таксационного описания. Общее представление о почвенных разностях и первоначальные засечки границ почвенных контуров получают на основе изучения основных и контрольных разрезов. Уточнение границ распространения почвенного контура производят с помощью прикопок. При этом в полевом дневнике для каждого разреза заполняют бланк описания почвенного разреза. Полевое изучение распространения почв проводят после закладки и привязки разрезов для установления классификационной принадлежности данной почвы. По результатам полевой оценки почвенного покрова и всех остальных элементов ландшафта в качестве почвенного контура выделяют обособленный, относительно однородный или однообразно-пестрый участок .

Основой для выделения границ между контурами различных почв является выявление закономерностей между почвами, рельефом и растительностью. Изменения в факторах почвообразования приводят к изменению почвенного покрова. При ясном изменении рельефа, растительных формаций и почвообразующих пород границы почвенных разностей совпадают с границами на местности. В свою очередь, легкость фиксации границ на карте и точность выделения почвенных контуров зависят от точности топографической основы. Однако в природе чаще всего приходится сталкиваться с неясными границами, постепенным переходом. В данном случае для установления границ почвенных контуров требуется заложение большого числа прикопок, а также богатый практический опыт и хорошая наблюдательность. При выполнении собственно съемки в полевых условиях, на основе скопированного из таксационного планшета плана, составляют абрис почв исследуемого участка .

Следует помнить, что строгих границ между почвенными разностями в природе не существует, так как смена одной почвенной разности другой происходит постепенно путем накопления одних признаков и утраты других. Поэтому почвенная съемка позволяет лишь в большей или меньшей мере передать схематические очертания распространения почвенных контуров, а точность выделения их границ зависит от масштаба съемки, типа почвы и других условий. Минимальные размеры почвенных контуров, подлежащих обязательному выделению на почвенной карте, определены техническими нормативами.

1.3.2 Особенности отбора и подготовки образцов почв к анализу

Чтобы правильно определить содержание того или иного вещества в почве, все агрохимические анализы должны выполняться безукоризненно точно и аккуратно. Однако даже очень тщательный анализ даст ненадежные результаты при неправильном отборе проб почвы.

Поскольку навеску для анализа берут очень маленькую, а результаты определения должны дать объективную характеристику большим количествам материала, обращают внимание на устранение неоднородности при отборе проб почвы. Усреднение почвенного образца достигается поэтапным отбором исходной, лабораторной и аналитической проб.

Смешанная исходная проба должна быть составлена из отдельных образцов (первоначальных проб), отобранных в пределах одной почвенной разности. Если участок имеет комплексный почвенный покров, то единой средней пробы взять нельзя. Их должно быть столько, сколько имеется почвенных разностей .

В зависимости от конфигурации участка расположение точек для отбора первоначальных проб на нем бывает различным. На узком, вытянутом в длину участке их можно разместить вдоль (по средине) него. На широком, близком к квадрату, участке лучше шахматное расположение мест взятия проб. На больших площадях применяется отбор почвенных проб вдоль длины участка по его средине, в количестве до 20 шт.

Взятую исходную пробу почвы тщательно перемешать на куске брезента, последовательно усредняют и уменьшают до нужного объема, затем высыпают в чистый мешочек, или коробку. Это лабораторная проба, её масса составляет около 400 г.

В коробку с лабораторной пробой сверху кладут фанерную или картонную этикетку, написанную простым карандашом, с указанием:

1. Наименования объекта.

2. Названия участка.

3. Номера делянки.

4. Глубины отбора.

5. Номера образца.

6. Фамилии руководившего работой или бравшего образец.

7. Даты проведения работы.

Такую же запись одновременно делают и в журнале.

Доставленный с участка образец почвы в лаборатории высыпают на плотную бумагу или лист чистой фанеры и разминают руками все слежавшиеся комья. Потом выбирают пинцетом посторонние включения, хорошо перемешивают почву, слегка измельчают ее. После такой подготовки лабораторной пробы ее вновь рассыпают для доведения до воздушно - сухого состояния, затем измельчают и пропускают через сито с отверстиями 2мм.

Помещение для сушки почвы должно быть сухим и защищенным от доступа аммиака, паров кислот и других газов .

Для определения ферментативной активности обычно берут почву, подсушенную на открытом воздухе; влажные образцы следует подсушивать в лаборатории при комнатной температуре. Необходимо следить за тем, чтобы образец не содержал неразложившихся растительных остатков. Комки почвы измельчают и просеивают через сито с ячеями размером 1 мм. При изучении ферментативной активности свежего (влажного) образца полному удалению растительных остатков следует уделять еще больше внимания. Одновременно с изучением активности определяют и влажность почвы, полученный результат пересчитывают на 1 г абсолютно сухой почвы.

1.4 Влияние различных факторов на ферментативную активность почв

Важным фактором, от которого зависит скорость ферментативной реакции (равно каталитическая активность фермента) является температура, влияние которой показано на рисунке 1. Из рисунка видно, что с повышением температуры до определенной величины скорость реакции увеличивается. Это можно объяснить тем, что с повышением температуры движение молекул ускоряется и у молекул реагирующих веществ оказывается больше возможности столкнуться друг с другом. Это увеличивает вероятность того, что реакция между ними произойдет. Температура, обеспечивающая наибольшую скорость реакции, называется оптимальной температурой .

Каждый фермент имеет свою оптимальную температуру. В общем для ферментов животного происхождения она лежит между 37 и 40С, а растительного - между 40 и 50С. Однако есть и исключения: б-амилаза из проросшего зерна имеет оптимальную температуру при 60С, а каталаза - в пределах 0-10С. При повышении температуры сверх оптимальной скорость ферментативной реакции снижается, хотя частота столкновений молекул увеличивается. Происходит это вследствие денатурации, т.е. потери ферментом нативного состояния. При температуре выше 80С большинство ферментов полностью теряют свою каталитическую активность.

Снижение скорости ферментативной реакции при температурах, превышающих оптимальную, зависит от денатурации фермента. Поэтому важным показателем, характеризующим отношение фермента к температуре, является его термолабильность, т.е. скорость инактивации самого фермента при повышении температуры.

Рисунок 1 - Влияние температуры на скорость гидролиза крахмала амилазой

При низких температурах (0С и ниже) каталитическая активность ферментов падает почти до нуля, но денатурация при этом не происходит. С повышением температуры их каталитическая активность вновь восстанавливается.

Также на ферментативную активность почв влияют влажность, содержание микроорганизмов, экологическое состояние почв.

1.5 Смена сообществ микроорганизмов в почвах

Микроорганизмы почвы очень многочисленны и разнообразны. Среди них имеются бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы и водоросли, протозоа и близкие к этим группам живые существа.

Биологический круговорот в почве осуществляется с участием разных групп микроорганизмов. В зависимости от типа почвы содержание микроорганизмов колеблется. В садовых, огородных, пахотных почвах их насчитывается от одного миллиона до нескольких миллиардов микроорганизмов в 1 г почвы. В почве каждого садового участка присутствуют свои микроорганизмы. Они участвуют своей биомассой в накоплении органического вещества почвы. Они выполняют огромную роль в образовании доступных форм минерального питания растений. Исключительно велико значение микроорганизмов в накоплении биологически активных веществ в почве, таких как ауксины, гиббереллины, витамины, аминокислоты, стимулирующие рост и развитие растений. Микроорганизмы, образуют слизи полисахаридной природы, а также большое количество нитей грибов, принимают активное участие в формировании структуры почвы, склеивании пылеватых почвенных частиц в агрегаты, чем улучшают водно-воздушный режим почвы.

Биологическая активность почвы, численность и активность почвенных микроорганизмов тесно связаны с содержанием и составом органического вещества. В тоже время с деятельностью микроорганизмов тесно связаны такие важнейшие процессы формирования плодородия почв, как минерализация растительных остатков, гумификация, динамика элементов минерального питания, реакция почвенного раствора, превращения различных загрязняющих веществ в почве, степень накопления ядохимикатов в растениях, накопление токсических веществ в почве и явление почвоутомления. Велика санитарно-гигиеническая роль микроорганизмов и в трансформации и обезвреживании соединений тяжелых металлов .

Перспективным направлением восстановления и поддержания плодородия и биологической интенсификации земледелия считается применение продуктов переработки органических отходов с участием вермикомпостов дождевых червей, находящихся в симбиозе с микроорганизмами. В естественных почвах разложение опада осуществляют дождевые черви, копрофаги и другие организмы. Но в этом процессе участвуют и микроорганизмы. В кишечнике червей для них создаются более благоприятные условия для выполнения любых функций, чем в почве. Дождевые черви в союзе с микроорганизмами превращают различные органические отходы в высокоэффективные биологические удобрения с хорошей структурой, обогащенные макро- и микроэлементами, ферментами, активной микрофлорой, обеспечивающей пролонгированное (длительное, постепенное) действие на растения .

Итак, обеспечивая развитие микроорганизмов в почве, повышается урожай и улучшаете его качество. Ведь микроорганизмы развиваются, т.е. делятся каждые 20-30 мин и при наличии достаточного питания образуют большую биомассу. Если бык весом 500 кг за сутки образует 0,5 кг - 1 кг, то 500 кг микроорганизмов за сутки-биомассы, а 500 кг растений создают 5т биомассы. Почему же этого не наблюдается в почве? А потому что для этого микроорганизмам необходимо питание, а с другой стороны лимитируют различные факторы, в частности ядохимикаты. На площади 1 га в результате жизнедеятельности почвенных микробов в течение года выделяется 7500м3 углекислоты. А углекислота необходима и как источник углеродного питания растений и для растворения труднодоступных солей фосфорной кислоты и превращения фосфора в форму доступную для питания растений. Т.е. там, где хорошо работают микроорганизмы, нет необходимости во внесении фосфорных удобрений. Но сами микроорганизмы нуждаются в органическом веществе .

В балансе органического вещества почвы велика роль культурных растений. Накоплению гумуса в почвах способствует многолетние травы, особенно бобовые. После их уборки в почве остается фитомасса, которая обогащена азотом за счет фиксации его клубеньковыми бактериями из воздуха. Пропашные и овощные культуры (картофель, капуста и др.) уменьшают содержание гумуса в почве, т.к. оставляют в почве небольшое количество растительных остатков, а применяемая система глубокой обработки почвы обеспечивает интенсивное поступление в пахотный слой кислорода и, как следствие, обеспечивает сильную минерализацию органического вещества, т.е. его потерю.

При анализе почв нередко учитывается количество отдельных физиологических групп микроорганизмов. Это делается так называемым методом титра, при котором жидкие избирательные (элективные) питательные среды для определенных групп микроорганизмов заражают разными разведениями почвенной суспензии. Устанавливая после выдержки в термостате степень разведения, показавшего наличие искомой группы микроорганизмов, можно затем простым пересчетом определить численность ее представителей в почве. Таким путем узнают, насколько почва богата нитрификаторами, денитрификаторами, целлюлозоразлагающими и другими микроорганизмами.

Для характеристики типа почвы и ее состояния важны не только показатели численности разных групп микроорганизмов, но и анализ состояния в почве отдельных их видов. За редкими исключениями, даже физиологические группы микроорганизмов очень широки. Внешняя обстановка может резко менять видовой состав почвенных микроорганизмов, но мало или совсем не отражается на количестве их физиологических групп. Поэтому при анализе почвы важно стремиться установить состояние отдельных видов микроорганизмов.

Среди почвенных микроорганизмов встречаются представители разных систематических единиц, способные ассимилировать не только легкоусвояемые органические соединения, но и более сложные вещества ароматической природы, к которым относятся такие характерные для почвы соединения, как перегнойные вещества.

Все почвы на Земле образовались из выходящих на дневную поверхность весьма разнообразных горных пород, которые обычно называют материнскими. В качестве почвообразующих выступают, главным образом, рыхлые осадочные породы, так как изверженные и метаморфические породы выходят на поверхность сравнительно редко.

Основоположник научного почвоведения В. В. Докучаев рассматривал почву как особое тело природы, столь же самобытное, как растение, животное или минерал. Он указал, что в различных условиях образуются разные почвы, и что они изменяются во времени. По определению В. В. Докучаева, почвой следует называть «дневные», или поверхностные горизонты горных пород, естественно измененные влиянием ряда факторов. Тип почвы слагается в зависимости от: а) материнской породы, б) климата, в) растительности, г) рельефа страны и д) возраста почвообразовательного процесса .

Разрабатывая научные основы почвоведения, В. В. Докучаев отмечал огромную роль живых организмов, и, в частности, микроорганизмов, в формировании почвы.

Период творчества В. В. Докучаева совпал со временем великих открытий Л. Пастера, показавших огромное значение микроорганизмов в превращении разнообразных веществ и в инфекционном процессе. В конце прошлого и в начале текущего века был сделан ряд важных открытий в области микробиологии, имевших принципиальное значение для почвоведения и земледелия. Было установлено, в частности, что в почве содержится огромное количество разных микроорганизмов. Это давало повод думать о существенной роли микробиологического фактора в формировании и жизни почвы.

Одновременно с В. В. Докучаевым работал другой выдающийся ученый-почвовед П. А. Костычев 24, с. 72. В монографии «Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства» (1886) он писал, что геология имеет второстепенное значение в вопросе о черноземе, потому что накопление органического вещества происходит в верхних слоях земли, геологически разнообразных, и чернозем является вопросом географии высших растений и вопросом физиологии низших растений, разлагающих органическое вещество. П. А. Костычев провел ряд опытов по выяснению роли отдельных групп микроорганизмов в создании перегноя почвы .

Большой вклад в представления о роли биологического фактора в преобразовании Земли и в процессе почвообразования сделал ученик В. В. Докучаева академик В. И. Вернадский. Он считал, что главным фактором в миграции химических элементов в верхней части земной коры являются организмы. Их деятельность затрагивает не только органические, но и минеральные вещества почвенного и подпочвенного слоев.

Уже с начальных этапов превращения горных пород в почву роль микроорганизмов в процессах выветривания минералов вырисовывается весьма наглядно. Выдающиеся ученые В. И. Вернадский и Б. Б. Полынов рассматривали выветривание горных пород как результат деятельности растительных, преимущественно низших организмов. К настоящему времени эта, точка зрения подтверждена большим экспериментальным материалом .

Обычно первыми поселенцами горных пород являются накипные лишайники, образующие листообразные пластины, под которыми накапливается небольшое количество мелкозема. Лишайники, как правило, находятся в симбиозе с неспорообразующими сапрофитными бактериями.

В отношении ряда элементов лишайники выступают как их аккумуляторы. В мелкоземе под литофильной растительностью резко увеличивается количество органического вещества, фосфора, окиси железа, кальция и магния.

Из других растительных организмов, поселяющихся на материнских породах, следует отметить микроскопические водоросли, в частности сине-зеленые и диатомовые. Они ускоряют выветривание алюмосиликатов и также обычно живут в ассоциации с неспорообразующими бактериями.

Водоросли, очевидно, играют существенную роль как автотрофные накопители органических веществ, без которых не может протекать энергичная деятельность сапрофитных микроорганизмов. Последние продуцируют разные соединения, вызывающие выветривание минералов. Многие сине-зеленые водоросли являются фиксаторами азота и обогащают разрушаемую горную породу этим элементом.

Основную роль в процессе выветривания, вероятно, играют углекислота, минеральные и органические кислоты, вырабатываемые разными микроорганизмами. Имеются указания, что сильным растворяющим действием обладают некоторые кетокислоты. Не исключается возможность участия в выветривании перегнойных соединений.

Следует отметить, что многие бактерии образуют слизи, облегчающие тесный контакт микроорганизмов с горной породой. Разрушение последней происходит как под влиянием продуктов жизнедеятельности микроорганизмов, так и в результате образования комплексных соединений между веществом слизей и химическими элементами, входящими в состав кристаллических решеток минералов. Выветривание горных пород в природе должно рассматриваться как единство двух противоположных процессов - распада первичных минералов и возникновения вторичных минералов. Новые минералы могут возникать при взаимодействии микробные метаболитов друг с другом.

...

Подобные документы

Изучение экологических условий, зональных и интразональных факторов почвообразования. Характеристика строения почвенных профилей, гранулометрического состава, физико-химических и водно-физических свойств почв, формирования агроэкологических типов почв.

курсовая работа , добавлен 14.09.2011

Характеристика морфологических элементов и признаков почвы. Типы строения почвенного профиля. Система символов для обозначения генетических горизонтов почв. Влияние химического состава на окраску почв. Классификация почвенных новообразований и включений.

реферат , добавлен 22.12.2013

Природные условия и факторы почвообразования. Систематический список основных типов почв и их морфологическая характеристика. Водно-физические свойства почв, их гранулометрический, агрегатный и химический состав, объемная масса. Методы защиты почв.

курсовая работа , добавлен 07.02.2010

Физиологическое состояние азотофиксаторов в типах почв, оценка их адаптационных возможностей. Анализ почвенных образцов, отобранных в регионах Нижегородской области. Идентификация штаммов рода Azotobacter по культуральным и физиологическим признакам.

дипломная работа , добавлен 15.02.2014

Факторы и процессы почвообразования, структура почвенного покрова объекта исследований, основные типы почв. Детальная характеристика почвенных контуров, их соотношение на исследуемой территории. Оценка плодородия почв и его лесоводческое значение.

курсовая работа , добавлен 12.11.2010

Заселение гиф Ophiobolus эубактериями, актиномицетами и грибами в естественных почвах. Антибиотическая активность некоторых особенно продуктивных грибов по отношению к другим грибам. Заражение обитающих на почве насекомых, состав бактерий в почвах.

реферат , добавлен 03.07.2011

Природные условия почвообразования: климат, рельеф, почвообразующие породы, растительность, гидрология и гидрография. Мероприятия по повышению плодородия почв, рекомендации по их использованию. Агропроизводственная группировка и бонитировка почв.

курсовая работа , добавлен 22.06.2013

Влияние пород, климата, рельефа, растительности на почвообразование. Гранулометрический состав, физические свойства, водный режим пахотных почв. Определение почвенно-экологического индекса. Основные мероприятия для повышения плодородия почв в агрогруппах.

курсовая работа , добавлен 25.05.2012

Свойства засоленных почв, их формирование. Условия аккумуляции солей в почвах. Интенсивность растительного покрова. Источники легкорастворимых солей. Распространение засоленных почв. Выражение засоленных почв в систематике, диагностические горизонты.

реферат , добавлен 30.03.2014

Изучение влияния сельскохозяйственных культур на состав и динамичность почвенных растворов. Распространение серых лесных почв, особенности генезиса, диагностика, свойства, классификация, использование. Содержание и состав органического вещества грунта.

Введение...3

1. Обзор литературы...5

1.1 Понятие о ферментативной активности почв...5

1.2 Влияние тяжелых металлов на ферментативную активность

1.3. Влияние агрохимических средств на ферментативную активность почв...23

2. Экспериментальная часть...32

2.1 Объекты, методы и условия проведения исследований...32

2.2. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность дерново-подзолистой почвы, загрязненной свинцом...34

2.2.1. Агрохимическая характеристика почвы при загрязнении свинцом и содержание его в почве опыта...34

2.2.2. Влияние агрохимических фонов на урожай яровых зерновых культур в фазе колошения на почве, загрязненной свинцом...41

2.2.3. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность почвы, загрязненной свинцом...43

2.3. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность дерново-подзолистой почвы, загрязненной кадмием...54

2.3.1. Агрохимическая характеристика почвы при загрязнении кадмием и содержание его в почве опыта...54

2.3.2. Влияние агрохимических фонов на урожай яровых зерновых культур в фазе колошения на почве, загрязненной кадмием...60

2.3.3. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность почвы, загрязненной кадмием...62

2.4. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность дерново-подзолистой почвы, загрязненной цинком...69

2.4.1. Агрохимическая характеристика почвы при загрязнении цинком и содержание его в почве опыта...69

2.4.2. Влияние агрохимических фонов на урожай яровых зерновых культур в фазе колошения на почве, загрязненной цинком...75

2.4.3. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность

почвы, загрязненной цинком...76

2.5. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность дерново-подзолистой почвы, загрязненной медью...82

2.5.1. Агрохимическая характеристика почвы при загрязнении медью и содержание его в почве опыта...83

2.5.2. Влияние агрохимических фонов на урожай яровых зерновых культур в фазе колошения на почве, загрязненной медью...89

2.5.3. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность

почвы, загрязненной медью...90

Заключение...96

Выводы...99

Список литературы...101

Приложение

Введение

Введение.

Использование агрохимических средств в агроэкосистеме является важнейшим условием развития современного земледелия. Это продиктовано необходимостью поддержания и улучшения уровня плодородия почв, и, как следствие, получение высоких и стабильных урожаев.

Агрохимические средства выполняют целый ряд экологических функций в агроценозе (Минеев, 2000). Одной из важнейших функций агрохимии является снижение негативных последствий от локального и глобального техногенного загрязнения агроэкосистем тяжелыми металлами (ТМ) и другими токсическими элементами.

Агрохимические средства снижают негативное влияние ТМ несколькими путями, в том числе инактивацией их в почве и усилением физиологических барьерных функций растений, препятствующих поступлению в них ТМ. Если по вопросу инактивации ТМ в почве в литературе встречается много сведений (Ильин, 1982 и т. д, Обухов, 1992, Алексеев, 1987 и др.), то по усилению барьерных функций растений - единичные исследования. Благодаря усилению физиологических барьерных функций под действием агрохимических средств, в растения поступает значительно меньше ТМ при их одинаковом содержании на разных агрохимических фонах (Соловьева, 2002). Усиление барьерных функций сопровождается оптимизацией питания растений, и как следствие улучшением биологической обстановки в почве.

Эта экологическая функция, а именно - улучшение биологической активности и структуры микробоценоза почвы загрязненной ТМ под действием агрохимических средств - пока не имеет достаточного экспериментального обоснования.

Известно, что некоторые показатели биологической активности при возникновении в почве стрессовой ситуации изменяются раньше, чем

другие почвенные характеристики, например, агрохимические (Звягинцев, 1989, Лебедева, 1984). Ферментативная активность почвы является одним из таких показателей. Многочисленными исследованиями установлено негативное влияние тяжелых металлов на активность ферментов. В тоже время известно, что агрохимические средства оказывают протекторное действие по отношению к ферментативной активности почвы. Мы попытались рассмотреть эту проблему в комплексе и выявить проявляются ли экологические защитные свойства агрохимических средств по отношению к ферментативной активности почвы при загрязнении биогенными и абиогенными металлами. Эту сторону агрохимических средств можно обнаружить только в том случае, если в разных вариантах опыта будет одинаковое количество ТМ, а такое возможно лишь при одинаковых показателях почвенной кислотности. Таких экспериментальных данных нам не удалось встретить в литературе.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Понятие о ферментативной активности почв.

Все биологические процессы, связанные с превращением веществ и энергии в почве, осуществляются с помощью ферментов, играющих важную роль в мобилизации элементов питания растений, а так же, обуславливающих интенсивность и направленность наиболее важных биохимических процессов, связанных с синтезом и распадом гумуса, гидролизом органических соединений и окислительно-восстановительным режимом почвы (,1976; 1979 и др.).

Формирование и функционирование ферментативной активности почвы - сложный и многофакторный процесс. Согласно системно-экологической концепции он представляет собой единство экологически обусловленных процессов поступления, стабилизации и проявления активности ферментов в почве (Хазиев, 1991). Эти три звена определены как блоки продуцирования, иммобилизации и действия ферментов (Хазиев, 1962).

Ферменты в почве - это продукты метаболизма почвенного биоценоза, но мнения о вкладе различных компонентов в их накоплении противоречивы. Ряд исследователей (Козлов, 1964, 1966, 1967; Красильников, 1958; и др.) считает, что основная роль в обогащении почвы ферментами принадлежит корневым выделениям растений, другие (Кацнельсон, Ершов, 1958 и др.) - почвенным животным, большинство же (Галстян, 1963; Пейве, 1961; Звягинцев, 1979; Козлов, 1966; Дробник, 1955; Hofmann, Seegerer, 1951; Seegerer, 1953; Hofmann, Hoffmann, 1955,1961; Kiss et al., 1958, 1964, 1971; Sequi, 1974; и др.) придерживаются мнения о том, что ферментативный пул в почве состоит из внутриклеточных и внеклеточных ферментов, преимущественно микробного происхождения

Почвенные ферменты участвуют при распаде растительных, животных и микробных остатков, а также синтезе гумуса. В результате ферментативных процессов питательные вещества из трудно усвояемых

соединений переходят в легко доступные формы для растений и микроорганизмов. Ферменты отличаются исключительно высокой активностью, строгой специфичностью действия и большой зависимостью от различных условий внешней среды. Последняя особенность имеет большое значение в регулировании их активности в почве (Хазиев, 1982 и

Ферментативная активность почв по (1979 г)

складывается из:

а) внеклеточных иммобилизованных ферментов;

б) внеклеточных свободных ферментов;

в) внутриклеточных ферментов мертвых клеток;

г) внутриклеточных и внеклеточных ферментов, образованных в искусственных условиях эксперимента и не характерных для данной почвы.

Установлено, что каждый фермент действует лишь на вполне определенное вещество или сходную группу веществ и вполне определенный тип химической связи. Это вызвано их строгой специфичностью.

По своей биохимической природе все ферменты представляют собой высокомолекулярные белковые вещества. Полипептидная цепочка белков - ферментов расположена в пространстве исключительно сложным образом, неповторимым для каждого фермента. При определенном пространственном расположении функциональных групп аминокислот в молек6).

Ферментативный катализ начинается с образования активного промежуточного соединения - фермент-субстратного комплекса. Комплекс - результат присоединения молекулы субстрата к каталитически активному центру фермента. При этом пространственные конфигурации молекул субстрата несколько видоизменяются. Новое ориентированное

размещение на ферменте реагирующих молекул обеспечивает высокую эффективность ферментативных реакций, способствующих снижению энергии активации (Хазиев, 1962).

За каталитическую активность фермента ответственны не только активный центр фермента, но и вся структура молекулы в целом. Скорость ферментативной реакции регулируется множеством факторов: температурой, рН, концентрацией фермента и субстрата, наличием активаторов и ингибиторов. В роли активаторов могут выступать органические соединения, но чаще различные микроэлементы (Купревич, Щербакова, 1966).

Почва способна регулировать протекающие в ней ферментативные процессы в связи с изменением внутренних и внешних факторов посредством факторной или аллостерической регуляции (Галстян 1974, 1975). Под воздействием внесенных в почву химических соединений, в том числе удобрений, происходит аллостерическая регуляция. Факторная регуляция обусловлена кислотностью среды (рН), химическим и физическим составом, температурой, влажностью , водно-воздушным режимом и т. д. Влияние специфики почвы, содержания гумуса и биомассы и других факторов на активность ферментов, используемых для характеристики биологической активности почв, неоднозначно (Галстян, 1974; Kiss,1971,; Dalai, 1975, McBride, 1989, Tiler,1978).

Ферментативную активность почвы можно использовать в качестве диагностического показателя плодородия различных почв, потому что активность ферментов отражает не только биологические свойства почвы, но и их изменения под влиянием агроэкологических факторов (Галстян, 1967; Чундерова,1976; Чугунова, 1990 и др.).

Основные пути поступления ферментов в почву - это прижизненно выделяемые внеклеточные ферменты микроорганизмов и корней растений и внутриклеточные ферменты, поступающие в почву после отмирания почвенных организмов и растений.

Выделения ферментов в почву микроорганизмами и корнями растений обычно носит адаптивный характер в форме ответной реакции на присутствие или отсутствие субстрата для действия фермента или продукта реакции, что особенно четко проявляется с фосфатазами. При недостатке в среде подвижного фосфора микроорганизмы и растения резко усиливают выделение ферментов. На такой взаимосвязи и основано применение величины фосфатазной активности почвы как диагностического показателя обеспеченности растений доступным фосфором (Наумова, 1954, Котелев, 1964).

Ферменты, попадая из различных источников в почву, не разрушаются, а сохраняются в активном состоянии. Нужно полагать, что ферменты, являясь наиболее активным компонентом почвы, сосредоточены там, где наиболее напряженно идет жизнедеятельность микроорганизмов, то есть на поверхности раздела между почвенными коллоидами и почвенным раствором. Экспериментально доказано, что ферменты в почве находятся главным образом в твердой фазе (Звягинцев, 1979).

Многочисленные эксперименты, проведенные в условиях подавления синтеза ферментов в микробных клетках при помощи толуола (Drobnik, 1961; Beck, Poshenrieder, 1963), антибиотиков (Купревич, 1961; Kiss, 1971) или облучения (McLaren et al., 1957) свидетельствуют о том, что в почве содержится большое количество "аккумулированных ферментов", достаточное, чтобы осуществлять трансформацию субстрата в течение некоторого времени. Среди таких ферментов могут быть названы инвертаза, уреаза, фосфатаза, амилаза и др. Другие ферменты гораздо более активны в отсутствие антисептика , а значит, накапливаются в почве незначительно (а - и Р-галактозидазы, декстраназа, леваназа, малатэстераза и др.). Третья группа ферментов не аккумулируется в почве, активность их проявляется лишь в период вспышки жизнедеятельности микробов и индуцируется субстратом. Полученные к настоящему времени

экспериментальные данные свидетельствуют о различии в ферментативной активности почв разных типов (Коновалова, 1975; Звягинцев, 1976; Хазиев, 1976; Галстян, 1974, 1977, 1978; и др.).

Наиболее хорошо изученными ферментами в почве являются гидролазы, которые представляют обширный класс ферментов, осуществляющих реакции гидролиза разнообразных сложных органических соединений, действуя на различные связи: сложноэфирные, глюкозидные, амидные, пептидные и др. Гидролазы широко распространены в почвах и играют важную роль в обогащении их подвижными и достаточными для растений и микроорганизмов питательными веществами, разрушая высокомолекулярные органические соединения. К этому классу относятся ферменты уреаза (амидаза), инвертаза (карбогидраза), фосфатаза (фосфогидролаза) и др., активность которых является важнейшим показателем биологической активности почв (Звягинцев, 1980).

Уреаза - фермент, участвующий в регуляции азотного обмена в почве. Этот фермент катализирует гидролиз мочевины до аммиака и углекислого газа, вызывая гидролитическое расщепление связи между азотом и углеродом в молекулах органических веществ.

Из ферментов азотного обмена уреаза изучена лучше других. Она обнаруживается во всех почвах. Ее активность коррелирует с активностью всех основных ферментов азотного метаболизма (Галстян, 1980).

В почве уреаза находится в двух основных формах: внутриклеточной и внеклеточной. Наличие в почве свободной уреазы позволило Бриггсу и Сегалу (Briggs et al., 1963) выделить фермент в кристаллическом виде.

Часть внеклеточной уреазы адсорбирована почвенными коллоидами, имеющими высокое сродство к уреазе. Связь с почвенными коллоидами предохраняет фермент от разложения микроорганизмами и способствует ее аккумуляции в почве. Каждая почва имеет свой стабильный уровень уреазной активности, определяемый способностью почвенных коллоидов,

главным образом органических, проявлять защитные свойства (Звягинцев, 1989).

В почвенном профиле наиболее высокую активность фермента проявляет гумусовый горизонт, дальнейшее распределение по профилю зависит от генетических особенностей почвы.

В связи с широким применением мочевины в качестве азотного удобрения, вопросы, связанные с ее превращениями под действием уреазы, являются практически значимыми. Высокая уреазная активность большинства почв препятствует использованию мочевины в качестве универсального источника азотного питания, так как высокая скорость гидролиза мочевины почвенной уреазой приводит к локальной аккумуляции ионов аммония , повышению реакции среды до щелочных значений, и как следствие этого, потерям азота из почвы в виде аммиака (Tarafdar J. C, 1997). Расщепляя мочевину, уреаза предотвращает изомеризацию её в фототоксичный цианат аммония. Хотя сама мочевина частично используется растениями, однако в результате активного действия уреазы она не может долго сохраняться в почве. В исследованиях ряда ученых отмечено улетучивание из почвы азота мочевины в форме аммиака при высокой активности уреазы, а при внесении в почву различных ингибиторов уреазы замедлялся гидролиз мочевины и потери были меньше (Tool P. O., Morgan M. A.,1994). На скорость гидролиза мочевины в почве влияют температура (Иванов, Баранова, 1972; Галстян, 1974; Cortez et al., 1972 и др), кислотность почвы (Галстян, 1974; Моисеева, 1974 и др). Отрицательное воздействие оказывает насыщенность почвы карбонатами (Галстян, 1974), присутствие в значительных количествах солей мышьяка, цинка, ртути, сульфат-ионов, соединений меди и бора, из органических соединений существенно ингибируют уреазу алифатические амины, дегидрофенолы и хиноны (Paulson, 1970, Briggsatel., 1951).

Активность инвертазы - один из наиболее устойчивых показателей, обнаруживающий наиболее четкие коррелятивные связи с воздействующими факторами. Исследованиями (1966, 1974) установлена корреляция инвертазы с активностью других почвенных карбогидраз.

Активность инвертазы исследована во многих почвах и обсуждена в нескольких обзорных работах (Александрова, Шмурова, 1975; Купревич, Щербакова, 1971; Kiss et al.,1971, и др.). Инвертазная активность в почве убывает по профилю, коррелирует с содержанием гумуса (Пухитская, Ковриго, 1974; Галстян, 1974; Калатозова, 1975; Кулаковская, Стефанькина, 1975; Симонян, 1976; Toth, 1987 и др.). Корреляция с гумусом может отсутствовать при значительном содержании в почве алюминия , железа, натрия. Тесная связь активности инвертазы с количеством почвенных микроорганизмов и их метаболической активностью (Маштаков и др.,1954; Кацнельсон, Ершов, 1958; Козлов, 1964; Чундерова, 1970; Kiss, 1958; Hofinann, 1955 и др.) свидетельствуют о преимуществе в почве инвертазы микробного происхождения. Однако такая зависимость не всегда подтверждается (Низова, 1970), активность инвертазы значительно более устойчивый показатель и непосредственно может быть не связана с колебаниями численности микроорганизмов (Ross, 1976).

По сообщению (1974) почвы с тяжелым гранулометрическим составом обладают более высокой ферментативной активностью. Однако имеются сообщения, что инвертаза заметно инактивируется при адсорбции глинистыми минералами (Hofmann et al., 1961; Skujins, 1976; Rawald, 1970) и почвы с высоким содержанием монтмориллонита обладают низкой инвертазной активностью. Зависимость инвертазной активности от влажности и температуры почвы исследована недостаточно, хотя многие авторы объясняют сезонные изменения активности гидротермическими условиями.

Влияние температуры на потенциальную активность инвертазы подробно исследовал (1975), установив оптимум при температуре около 60°, порог инактивации фермента после прогревания почв при 70° и полную инактивацию после трехчасового прогревания при 180°С.

Многими авторами рассмотрена инвертазная активность почв в зависимости от произрастающих растений (Самцевич, Борисова, 1972; Галстян, 1974, Ross 1976; Cortez et al.,1972 и др.). Развитие лугового процесса, образование мощной дернины под травянистым покровом способствует увеличению инвертазной активности (Галстян, 1959). Однако имеются такие работы, в которых влияние растений на активность инвертазы не установлено (Коновалова, 1975).

В почвах в большом количестве имеется фосфор в форме органических соединений, поступающий с отмирающими остатками растений, животных и микроорганизмов. Высвобождение фосфорной кислоты из этих соединений осуществляется сравнительно узкой группой микроорганизмов, имеющих специфические ферменты фосфатазы (Чимитдоржиева и др., 2001).

Среди ферментов фосфорного обмена наиболее полно исследована активность ортофосфорных монофосфоэстераз (Александрова, Шмурова, 1974,; Skujins J. J., 1976; Котелев и др., 1964). Продуцентами фосфатаз преимущественно являются клетки почвенных микроорганизмов (Красильников, Котелев, 1957, 1959; Котелев и др., 1964).

Фосфатазная активность почвы определяется ее генетическими особенностями, физико-химическими свойствами и уровнем культуры земледелия. Среди физико-химических свойств почвы для фосфатазной активности особенно важна кислотность. Дерново-подзолистые и серые лесные почвы, имеющие кислую реакцию, преимущественно содержат кислые фосфатазы, в почвах со слабо щелочной реакцией преобладают щелочные фосфатазы. Следует отметить, что оптимум активности кислых

фосфатаз находится в слабокислой зоне, даже тогда, когда почвы имеют сильнокислую реакцию (Хазиев, 1979; Щербаков и др., 1983, 1988). Этот факт подтверждает важность известкования кислых почв для ускорения гидролиза сложных органических фосфатов и обогащения почвы доступным фосфором.

Наблюдаемое характерное распределение фосфатаз в почвах в зависимости от их кислотности обусловлено составом микрофлоры. В почве функционируют приспособленные к определенным условиям среды микробные сообщества, которые выделяют ферменты, активные в данных условиях.

Суммарная фосфатазная активность почвы зависит от содержания гумуса и органического фосфора, который является субстратом для фермента.

Наиболее высокой фосфатазной активностью характеризуются черноземы. В дерново-подзолистых и серых лесных почвах активность фосфатазы невелика. Низкая активность этих кислых почв обусловлена более сильной адсорбцией фосфатаз почвенными минералами. Вследствие малого содержания органического вещества в таких почвах адсорбирующая поверхность минералов больше обнажена по сравнению с высокогумусными черноземами, где глинистые минералы покрыты гумифицированным органическим веществом.

Активность фосфатазы динамична в течение вегетационного периода. В активные фазы роста растений при высокой температуре почвы и достаточной влажности в летние месяцы фосфатазная активность почв максимальна (Евдокимова, 1989).

В некоторых почвах отмечена корреляция фосфатазной активности с общей численностью микроорганизмов (Котелев и др., 1964; Алиев, Гаджиев, 1978, 1979; Арутюнян, 1975, 1977; и др.) и количеством микроорганизмов, минерализующих органические соединения фосфора (Пономарева и др., 1972), в других - связь активности фосфатазы с числом

микроорганизмов не установлена (Ramirez-Martinez, 1989). Влияние гумуса проявляется в характере изменения активности фермента по профилю, при сопоставлении почв разной степени гумусированности и проведении мероприятий по окультуриванию почвы (Александрова, Шмурова, 1975; Арутюнян, 1977). Исследования многих авторов свидетельствуют о прямой зависимости фосфатазной активности почв от содержания в почве органического фосфора (Гаврилова и др., 1973; Арутюнян, Галстян, 1975; Арутюнян, 1977; и др.).

Рассмотрим несколько подробнее общие закономерности формирования фосфатазного пула почв.

Значительную часть общего фосфора в почве составляют фосфорорганические соединения: нуклеиновые кислоты, нуклеотиды, фитин, лецитин и др. Большинство из встречающихся в почве органофосфатов непосредственно растениями не усваивается. Их поглощению предшествует ферментативный гидролиз, осуществляемый фосфогидролазами. Субстратами почвенных фосфатаз являются специфические гумусовые вещества, включающие фосфор гумусовых кислот, а также не специфические индивидуальные соединения, представленные нуклеиновыми кислотами, фосфолипидами и фосфопротеинами, а также метаболическими фосфатами. Первые накапливаются в почве в результате биогенеза гумусовых веществ, вторые, как правило, поступают в почву с растительными остатками и накапливаются в ней, как продукты промежуточных метаболических реакций.

Роль высших растений в формировании фосфатазного пула почв, используемых в сельском хозяйстве , ниже, чем микроорганизмов и связана в основном с поступлением в почву пожнивных остатков и корневых выделений, что подтверждается данными и (1994), которые исследовали в вегетационном опыте влияние различных сельскохозяйственных культур на активность гидролитических

и окислительно-восстановительных ферментов; фосфатазы, инвертазы, протеазы, уреазы, каталазы на маломощной торфяной почве. Активность фосфатазы оказалась примерно одинаковой под всеми культурами: ячменем, картофелем и черным паром и лишь немного больше под многолетними травами, тогда как активность других ферментов значительно различалась в зависимости от характера использования почв.

, (1972) отмечают увеличение активности фосфатазы в ризосфере пшеницы и бобовых, что может быть связано как с увеличением численности микроорганизмов в ризосфере, так и с внеклеточной фосфатазной активностью корней. С агрохимической точки зрения важен конечный результат - рост ферментативного пула почв с увеличением мощности корневых систем растений.

Обедненность агроценозов растениями приводит к снижению ризосферного эффекта и, как следствие, к уменьшению активности фосфатазы почвы. Отмечено значительное снижение фосфатазной активности почв при возделывании монокультуры. Включение почв в севооборот создает условия для улучшения гидролитических процессов, что приводит к увеличению метаболизма фосфорных соединений. (Евдокимова, 1992)

(1994) исследовала дерново-подзолистые почвы, сформированные под естественной (лесной) растительностью разного состава и определяла распределение фосфатазной активности в профиле почвы, соотношение между лабильными и стабильными формами ферментов, пространственную и временную их вариабельность. Установлено, что в почвах, сформированных под естественной лесной растительностью, генетические горизонты различаются по активности фосфатазы, распределение которой в профиле тесно коррелирует с содержанием гумуса. По данным, наибольшая фосфатазная активность наблюдалась в подстилочном слое, затем в раз уменьшалась в гумусово-аккумулятивном и резко падала в почвенном слое

ниже 20 см в почве под ельником (лесная растительность). Под луговой растительностью несколько иное распределение: максимальная активность в дерновом горизонте, в 1,5-2 раза ниже в гумусово-аккумулятивном, а дальнейшее значительное снижение наблюдается только после 40 - 60 см. На основании вышеизложенного можно сделать вывод, что максимальный вклад в формирование фосфатазного пула под естественной растительностью вносят микроорганизмы и растительные остатки в качестве субстрата, корневые выделения и постморально поступающие внутриклеточные ферменты играют несколько меньшую роль.

Интенсивность биохимических процессов в почве и уровень её плодородия зависит как от условий существования живых организмов, которые поставляют ферменты в почву, так и от факторов, способствующих закреплению ферментов в почве и регулирующих их актуальную активность.

1.2. Влияние тяжёлых металлов и микроэлементов на ферментативную активность почв.

Одним из перспективных направлений использования ферментативной активности для диагностики биологических свойств почв является выявление уровня загрязненности почв ТМ.

Тяжелые металлы, поступая в почву в виде различных химических соединений, могут накапливаться в ней до высоких уровней, представляющих существенную опасность для нормального функционирования почвенной биоты. В литературе накоплено большое количество данных, свидетельствующих о негативном влиянии загрязнения почв ТМ на почвенную биоту. При нарушении химического равновесия в почве возникает стрессовая ситуация. Существуют данные о том, что биологические показатели раньше агрохимических реагирует на изменение условий, влияющих на различные свойства почвы (Лебедева,

Список литературы

Проведено исследование ферментативной активности почвы в агросистемах Верхневолжья, сформированных в длительных стационарных опытах на дерново-подзолистой и серой лесной почве, с целью оценки их экологического состояния. В дерново-подзолистой почве лесных экосистем средний уровень инвертазной активности составляет 21,1 мг глюкозы /1г почвы, а в почве агросистем – 8,6 мг глюкозы/1г почвы. Сельскохозяйственное использование снизило активность инвертазы в среднем в 2,5 раза. Особенно сильная депрессия инвертазы просматривается на нулевых фонах, где ежегодно проводятся агротехнические мероприятия по выращиванию сельскохозяйственных культур, без внесения удобрительных материалов. Средняя активность уреазы в почве агроэкосистем составила 0,10 мг N- NН4/1г почвы, незначительно выше она и в почве лесных экосистем – 0,13 мг N- NН4/1г, что обусловлено, в первую очередь, генетическими особенности дерново-подзолистых почв и уровнем их плодородия. На серой лесной почве изучаемый уровень агрогенной нагрузки не оказал негативного влияния на активность почвенных ферментов, а, наоборот, наблюдается тенденция повышения их активности на пашне, что сопровождается мобилизацией общей активности биологических процессов в почве по сравнению с залежью. Интенсивность воздействия на почвенный покров разнообразными технологическими приемами проявилась в снижении показателей ферментативной активности только у дерново-подзолистых почв. В экологическом плане эти результаты можно считать признаком ответной реакции почвенного покрова на внешние нагрузки антропогенного характера.

агроландшафты

инвертаза

кататаза

дерново- подзолистые

серые лесные почвы

ферментатиная активность

1. Виттер А.Ф. Обработка почвы как фактор регулирования почвенного плодородия /А.Ф. Виттер, В.И. Турусов, В.М. Гармашов, С.А. Гаврилова. – М.: Инфра–М, 2014. – 174 с.

2. Джанаев З.Г. Агрохимия и биология почв юга России / З.Г. Джанаев. – М.: Изд-во МГУ, 2008. – 528 с.

3. Звягинцев Д.Г. Биология почв / Д.Г. Звягинцев, Н.А. Бабьева. – М., 2005. – 520 c.

4. Зинченко М.К. Ферментативный потенциал агроландшафтов серой лесной почвы Владимирского ополья / М.К. Зинченко, С.И. Зинченко // Успехи современного естествознания. – 2015. – № 1. – С. 1319-1323.

5. Зинченко М.К. Реакция почвенной микрофлоры серой лесной почвы на длительное применение разных по уровню интенсификации систем удобрения/ М.К. Зинченко, Л.Г. Стоянова // Достижения науки и техники АПК. – 2016. – № 2. – Т. 30. – С.21-24.

6. Емцев В.Т. Микробиология: учебник для вузов / В.Т. Емцев. – М.: Дрофа, 2005. – 445 с.

7. Енкина О.В. Микробиологические аспекты сохранения плодородия черноземов Кубани/ О.В. Енкина, Н.Ф. Коробский. – Краснодар, 1999. – 140 с.

8. Методы почвенной микробиологии и биохимии; [под ред. Д.Г. Звягинцева]. – М.: Изд- во МГУ, 1991. – 292 с.

9. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв агроценозов и перспективы ее изучения / Ф.Х. Хазиев, А.Е. Гулько // Почвоведение. – 1991. – № 8. – С. 88-103.

10. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии / Ф.Х. Хазиев. – М.: Наука, 2005. – 254 с.

Агроэкологические функции почв выражаются определенными количественными и качественными параметрическими характеристиками, важнейшими из которых являются биологические показатели. Процессы разложения растительных остатков, синтез и минерализация гумуса, превращение труднодоступных форм питательных веществ в усвояемые для растений формы, ход аммонификации, нитрификации и фиксации свободного азота воздуха обусловлены деятельностью почвенных микроорганизмов.

Процессы обмена веществ и энергии при разложении и синтезе органических соединений, переход трудноусвояемых питательных веществ в формы, легкодоступные для растений и микроорганизмов, происходят при участии ферментов. Поэтому ферментативная активность почвы является важнейшим диагностическим показателем воздействия антропогенной нагрузки на почвенные системы. Особенно это актуально для агроэкосистем с ежегодным агротехническим воздействием на почву. Определение активности почвенных ферментов очень важно для выявления степени влияния агротехнических мероприятий и агрохимических средств на активность биологических процессов, чтобы судить о скорости мобилизации основных органогенных элементов .

Целью исследований было оценить экологическое состояние почв в агросистемах Верхневолжья по показателям ферментативной активности. Объектами исследований были дерново-подзолистые почвы разной степени оподзоленности и серые лесные почвы на сопряженных целинных и окультуренных ландшафтах.

Материалы и методы исследования

Так как объективные данные о плодородии почв и ее биологической активности можно получить в длительных стационарных опытах, то для исследования отбирались образцы почв на вариантах многолетних стационарных опытов, расположенных на базе Костромского НИИСХ, Ивановской СХА и Владимирского НИИСХ. В результате активность ферментов анализировалась в дерново-подзолистой легкосуглинистой почве (Опыт 1, Кострома), дерново-среднеподзолистой легкосуглинистой почве (Опыт 2, Иваново); серной лесной среднесуглинистой почве (Опыт 3, Суздаль).

Чтобы иметь возможность выявить степень влияния различного рода антропогенной нагрузки на почвы агроэкосистем, мы изучили эталонные образцы почвы ненарушеных экосистем, прилегающих к опытным участкам. Целинные варианты дерново-подзолистых почв представляли собой участки под сосновым лесом с примесью лиственных пород. Серые лесные почвы многолетней залежи сформированы под широколиственными лесами с обильным разнотравьем в наземном покрове.

Серые лесные почвы Владимирского ополья характеризуются средней аккумуляцией органического вещества. Содержание гумуса в горизонте А1 (А п) составляет 1,9 - 4%; гумусовый горизонт маломощный (17-37 см). Значение кислотности, характерное для этих почв, меньше, чем для дерново-подзолистых, преобладают слабо кислые почвы (рН=5,2-6,0). Поэтому серые лесные почвы Владимирской области характеризуются более благоприятными агрохимическими показателями по сравнению с дерново-подзолистыми. Стационарный полевой опыт на серой лесной почве заложен в 1997 г. для изучения эффективности адаптивно-ландшафтных систем земледелия (АЛСЗ). На изучаемых вариантах за ротацию 6-ти польного севооборота вносится: на нулевом фоне - навоз 40т/га (единовременно); среднем - N 240 Р 150 К 150 ; высокоинтенсивном минеральном- N 510 Р 480 К 480 ; высокоинтенсивном органоминеральном - навоз 80т/га (единовременно) + N 495 Р 300 К 300 .

Содержание гумуса в почвы опытного участка Ивановской сельскохозяйственной академии составляет 1,92 %; рН ксl - 4,6-6,4; Р 2 О 5 - 170-180 мг/кг почвы, К 2 О - 110-170 мг/кг почвы. Мощность пахотного слоя - 21-23 см. Опыт заложен в 1987 году. Образцы почвы отбирали в четырехпольном севообороте на нормальном фоне (N 30 Р 60 К 60) по двум приемам обработки почвы - отвальной вспашке на глубину 20-22см (ОВ) и безотвальной плоскорезной обработке на 20-22 см (ПО).

Плодородие дерново-подзолистой почвы длительного стационарного опыта Костромского НИИСХ в период отбора образцов характеризовалось следующми средними показателями: содержание гумуса 1,39-1,54 %; рН ксl - 4,6-6,4; Р 2 О 5 - 105-126 мг/кг; К 2 О - 104-156 мг/кг. Длительный стационарный полевой опыт по изучению влияния извести на свойства почвы и урожайность сельскохозяйственных культур был заложен в 1978 году. Исследования проводились в ротации семипольного севооборота. Для данной работы были отобраны образцы почвы в вариантах N 45 Р 45 К 45 - нулевой фон; - нормальный и Са 2,5 (N 135 Р 135 К 135) - интенсивный. Мелиорантом в опыте была доломитовая мука, внесенная однократно при закладке опыта в дозе 25 т/га в физическом весе для варианта Са 2,5 (NPK) 3 . В варианте Cа 0,5 +Са 0,5 (NPK) 1 мелиорант применяли дробно, первый раз - при закладке опыта в дозе 5 т/га, по 0,5 гидролитической кислотности; повторно - по окончании четвертой ротации в 2007 году осенью, под перепашку, в дозе 3,2 т/га, по 0,5 от потребности по гидролитической кислотности.

В почвенных образцах определяли: каталазную активность газометрическим методом по Галстяну , инвертазную активность методом И.Н. Ромейко, С.М. Малиновской и уреазную активность методом Т.А. Щербаковой . Активность этих ферментов почвы непосредственно касается превращения углерода, азота и окислительно-восстановительных процессов, а значит, характеризует функциональное состояние микроорганизмов почвы. Комплексное определение указанных параметров дает возможность точнее выяснить направление изменений в активности ферментативного пула почвенных разностей.

Биохимические исследования активности ферментов проводились в период с 2011-2013 гг. в слое почвы 0-20 см, поскольку основная биологическая активность и наибольшая биогенность присущи верхним слоям почвенного профиля, максимально обогащенных органическим веществом, с наиболее благоприятным для микрофлоры гидротермическим и воздушным режимом.

Результаты исследований и их обсуждение

Важнейшим звеном круговорота углерода в природе является стадия ферментативного превращения углеводов в почвенной среде. Она обеспечивает передвижение поступающего в почву в огромных количествах органического материала и накопленной в нем энергии, а также аккумуляцию его в почве в форме гумуса, так как при этом образуются предгумусовые компоненты .

Поступающие в почву растительные остатки на 60 % состоят из углеводов. В почве обнаружены моно-, ди- и полисахариды (целлюлозы, гемицеллюлозы, крахмал и др.). Очевидно, что агроэкологические воздействия, приводящие к изменению физико- химического и биологического состояния почв, оказывают влияние на активность ферментов углеводного обмена. Данные инвертазной активности почвы представлены в таблице 1.

Таблица 1

Активность инвертазы в почвах агроэкосистем

	Место отбора проб	Агроэкосистемы	Активность инвертазы, мг глюкозы /1г почвы за 40 часов
Дерново- подзолистая легкосуглинистая почва	Кострома	Лес (контроль)
		Нулевой фон N 45 Р 45 К 45
		Нормальный Cа 0,5 +Са 0,5 (N 45 Р 45 К 45)
		Интенсивный Са 2,5 (N 135 Р 135 К 135)
Дерново-среднеподзолистая легкосуглинистая		Лес (контроль)
		Нормальный N 30 Р 60 К 60
		Нормальный N 30 Р 60 К 60
		Залежь (контроль)
		*Нулевой фон
		N 30-60 Р 30 - 60 К 30-60
		Высокоинтенсивный минеральный N 120 Р 120 К 120
		N 120 Р 120 К 120 ; Навоз 80т/га + N 90

Примечание: В таблице дозы удобрений на серой лесной почве приводятся в период исследований.

Выявлено, что в дерново-подзолистой почве лесных экосистем средний уровень инвертазной активности составляет 21,1 мг глюкозы /1г почвы, а в почве агросистем - 8,6 мг глюкозы/1г почвы. То есть сельскохозяйственное использование пашни оказало значительное влияние на активность инвертазы, снизив ее в среднем в 2,5 раза.

Особенно сильная депрессия инвертазы просматривается на нулевых фонах, где ежегодно проводятся агротехнические мероприятия по выращиванию сельскохозяйственных культур, без внесения удобрительных материалов. Это может быть связано с незначительным поступлением мортмассы в виде корне-пожнивных остатков, а также с изменением физико- химических свойств в результате обработок почвы.

Агротехническое использование серой лесной почвы не значительно снижает активность углеводного обмена по сравнению с почвой залежи. На участках многолетней залежи средний показатель активности инвертазы составляет 50,0 мг глюкозы на 1 г почвы за 40 часов, что на 9 % выше, чем в среднем на пашне. Вариация значений фермента в серой лесной почве агросистем за 2 года исследований (2012-2013 гг.) составила V= 7,6 %, при среднем показателе XS = 45,8 мг глюкозы / 1г почвы за 40 часов. Влияние систем удобрений на активность инвертазы наиболее выражено на среднем фоне. На этом варианте показатели активности фермента были достоверно выше (НСР 05 = 2,9), чем на других фонах интенсификации. Поэтому при использовании средних доз удобрений создаются благоприятные условия для превращений органических соединений ароматического ряда в компоненты гумуса. Это подтверждают данные о содержании органического углерода, так как максимальные запасы гумуса накоплены на среднем фоне - 3,62 %.

Одним из информативных показателей ферментативной активности почвы является активность уреазы. Многими исследователями уреазная активность рассматривается в качестве показателя самоочищающей способности почвы, загрязненной ксенобитиками органической природы. Действие уреазы связано с гидролитическим расщеплением связи между азотом и углеродом (СО- NН) в молекулах азотсодержащих органических соединений. В агроэкосистемах быстрое нарастание активности уреазы также свидетельствует о способности накопления в почве аммиачного азота. Поэтому многими исследователями отмечается положительная корреляция активности уреазы с содержанием азота и гумуса в почвах .

О том, что описываемые дерново-подзолистые почвы слабо обеспечены исходным органическим субстратом, свидетельствует низкая активность этого фермента (табл. 2). В наших исследованиях средняя активность уреазы в почве агроэкосистем составила 0,10 мгN-NН 4 /1г почвы, незначительно выше она и в почве лесных экосистем - 0,13 мг N- NН 4 /1г, что обусловлено, в первую очередь, генетическими особенности дерново-подзолистых почв и уровнем их плодородия.

Таблица 2

Активность уреазы в почвах агросистем

	Место отбора проб	Агроэкосистемы	Активность уреазы, мг N-NН 4 /1г почвы за 4 часа
Дерново- подзолистая легкосуглинистая почва	Кострома	Лес (контроль)
		Нулевой фон N 45 Р 45 К 45
		Нормальный Cа 0,5 +Са 0,5 (N 45 Р 45 К 45)
		Интенсивный Са 2,5 (N 135 Р 135 К 135)
Дерново-среднеподзолистая легкосуглинистая		Лес (контроль)

		Нормальный N 30 Р 60 К 60
Серая лесная среднесуглинистая почва		Залежь (контроль)
		Нулевой фон
		N 30-60 Р 30 - 60 К 30-60
		Высокоинтенсивный минеральный N 120 Р 120 К 120
		Высокоинтенсивный органоминеральный N 120 Р 120 К 120 ; Навоз 80т/га + N 90

На уровне природных биотопов сохраняется активность уреазы в опыте 1, где агротехнические мероприятия, кроме применения минеральных удобрений, включали известкование почвы. На фоне уменьшения содержания в почвенном - поглощающем комплексе ионов водорода и алюминия наблюдается стабилизация активности фермента.

Окультуривание дерново-подзолистых почв без систематического внесения известковых материалов, даже при использовании средних доз минеральных удобрений, по отвальной вспашке и плоскорезному рыхлению (Опыт 2) приводит к снижению уреазной активности по сравнению с их природными аналогами.

Исследования на серых лесных почвах показывают, что в среднем уровень уреазной активности этих почв в 2,5 раза выше, чем у дерново-подзолистых, что обусловлено генезисом почвообразования и уровнем их плодородия. Об этом свидетельствуют данные, как природных биотопов залежи, так и почв агроэкосистем. Многими исследователями установлено, что активность уреазы находится в прямо пропорциональной зависимости от количества органического углерода в почве.

На уровне природных биотопов показатель уреазной активности отмечен на высокоинтенсивном органоминеральном фоне - 0,34мгN-NН 4 /1гпочвы (Опыт 3). На высокоинтенсивном органоминеральном фоне был повышен уровень уреазной активности относительно других агроэкосистем и залежи. Это обусловлено, в первую очередь, тем, что в период исследований на этом варианте было внесено 80 т/га навоза, что обогатило почву свежим органическим веществом, мочевиной и стимулировало развитие комплекса уробактерий. Как и в почве многолетней залежи, при длительном использовании органоминеральных удобрительных средств, формируется органическое вещество с наиболее широким отношением углерода к азоту (С:N). Такому типу органического вещества соответствует наибольшая активность уреазы . Наблюдаемая тенденция свидетельствует о способности почвы этих экосистем к интенсивному накоплению аммиачного азота. Достоверно ниже (при НСР 05 = 0,04) активность фермента в почве других агроэкосистем. Самый низкий показатель (0,21мгN-NН 4 /1г) отмечен на высокоинтенсивном минеральном фоне, где в течение 18 лет вносились только высокие дозы минеральных удобрений. Можно предположить, что при использовании только минеральных удобрений, из-за недостатка специфического энергетического субстрата, в микробном пуле почвы снижается эколого-трофическая группа бактерий, продуцирующих уреазу.

Рассматривая ферментативную активность почв, нужно обратить внимание на окисление продуктов гидролиза органических соединений с образованием предгумусовых веществ. Эти реакции идут при участии оксиредуктаз, важным представителем которых является каталаза. Каталазная активность характеризует процессы биогенеза гумусовых веществ. Значения показателей каталазной активности дерново-подзолистых почв демонстрируют пространственно-временную вариабельность, но в целом обнаруживают колебания в пределах 0,9-2,8мл О 2 /1г почвы в мин. (табл. 3). В агроэкосистемах дерново- подзолистой почвы, сформированных в Ивановской и Костромской области, показатели активности каталазы находятся на уровне их природных аналогов (почвы леса). То есть, степень антропогенной нагрузки не оказала существенного влияния на процессы биогенеза гумусовых веществ. Они протекают с одинаковой интенсивностью как в почвах этих агросистем, так и в почве природных биотопов. Это является положительной тенденцией, так как формирование агроэкосистем на дерново-подзолистых почвах с легким гранулометрическим составом, без использования органических удобрений, может вызвать увеличение активности каталазы. Возрастание активности фермента характеризует интенсивную трансформацию гумусовых веществ в почве в сторону их минерализации, для обеспечения элементами питания возделываемых культур. Активизация этих процессов способна привести к уменьшению содержания гумуса в почве и снижению потенциального плодородия почвы.

Таблица 3

Активность каталазы в почвах агросистем

	Место отбора проб	Агроэкосистемы	Активность каталазы, мл О 2 /1г почвы в минуту
Дерново- подзолистая легкосуглинистая почва	Кострома	Лес (контроль)
		Нулевой фон N 45 Р 45 К 45
		Нормальный Cа 0,5 +Са 0,5 (N 45 Р 45 К 45)
		Интенсивный Са 2,5 (N 135 Р 135 К 135)
Дерново-среднеподзолистая легкосуглинистая		Лес (контроль)
		Нормальный N 30 Р 60 К 60 (ОВ)
		Нормальный N 30 Р 60 К 60
Серая лесная среднесуглинистая почва		Залежь (контроль)
		Нулевой фон
		N 30-60 Р 30 - 60 К 30-60
		Высокоинтенсивный минеральный N 120 Р 120 К 120
		Высокоинтенсивный органоминеральный N 120 Р 120 К 120 ; Навоз 80т/га + N 90

Коэффициент вариации значений каталазной активности в серой лесной почве агроэкосистем составляет V= 18,6 %. В целом обнаруживаются колебания в пределах 1,8-2,9мл О 2 /1г почвы. При существующем уровне антропогенной нагрузки на пашню наблюдается тенденция активизации окислительно-восстановительных процессов по сравнению с почвой залежи. Наибольшая активность этих процессов наблюдается при использовании средних доз удобрений, что характеризуется достоверным повышением активности каталазы (при НСР 05 = 0,4) на среднем фоне интенсификации. Это связано с достаточным обогащением почвы органической массой и улучшением режима ее трансформации за счет увеличения численности и мобилизационной деятельности микробного пула пашни .

Чтобы оценить степень агрогенного влияния на активность различных ферментов и определить общую ферментативную активность каждой агроэкосистемы в сопоставимых единицах, нами была использована методика О.В. Енкиной . Более точно судить об уровне ферментативной активности отдельных агрофонов, интерпретировав обширный экспериментальный материал, возможно, если сравнить их активность с контролем (в нашем случае с почвой природных экосистем), принимая показатели их ферментативной активности за 100 %. То есть, степень влияния антропогенной нагрузки на различные группы ферментов отражается отношением показателей их активности в агросистемах к природным аналогам (табл. 4).

В результате исследований установлено, что в большинстве дерново-подзолистых почв региона уровень ферментативной активности агроландшафтов ниже, чем в их природных аналогах. Ферментативный потенциал дерново-подзолистой почвы в опыте 1 (Кострома) снизился на 31 % по сравнению с контролем, а в опыте 3 (Иваново) - на 24 %. На изучаемых фонах в этих опытах вносились средние и высокие дозы минеральных удобрений. Длительное применение минеральных удобрений, особенно азотных, часто нарушает экологический фон для размножения полезных микроорганизмов на почвах с низким потенциальным плодородием. Это, как правило, происходит за счет подкисления почвенного раствора, присутствия в почвенно-поглощающем комплексе ионов алюминия и железа, корневых выделений растений, вызывающих активное размножение микроскопических грибов, способствующих увеличению биологической токсичности почвы . Негативные изменения при этом сопровождаются не только перестройкой структуры микробоценоза, но и снижением ферментативной активности почвы, потерей потенциального и эффективного плодородия.

Таблица 4

Уровень ферментативной активности почв агросистем (в % к почве природных экосистем)

Место отбора проб	Агроэкосистемы	Каталаза	Инвертаза	Средний показатель активности ферментов
Кострома	Лес (контроль)
	Нулевой фон
	Нормальный
	Интенсивный
	В среднем по опыту,%
	Лес (контроль)
	Нормальный
	Нормальный
	В среднем по опыту,%



	Высокоинтенсивный минеральный
	Высокоинтенсивный органоминеральный
	В среднем по опыту,%

Таким образом, основные показатели ферментативной активности дерново- подзолистых почв, связанные с их эффективным плодородием, более высоки в природных экосистемах, чем в почвах пашни.

При повышенном уровне плодородия почвы влияние агрогенных факторов на ферментативный потенциал почвы несколько сглаживается. Это мы наблюдаем в агросистемах серой лесной почвы. Установлено, что в течение 3-х лет исследований самый высокий ферментативный потенциал сформировался на среднем фоне - 108 %. Средние дозы минеральных и органических удобрений (40 т/га навоза 1 раз в 6 лет) обусловили повышение каталазной и инвертазной активности почвы, что характеризует активизацию процессов синтеза гумусовых веществ.

Заключение

Установлено, что на серой лесной почве изучаемый уровень агрогенной нагрузки не оказал негативного влияния на активность почвенных ферментов, а, наоборот, наблюдается тенденция повышения их активности на пашне, что сопровождается интенсификацией общей активности биологических процессов в почве по сравнению с залежью. Интенсивность воздействия на почвенный покров разнообразными технологическими приемами проявилась в снижении показателей ферментативной активности дерново-подзолистых почв. В экологическом плане эти результаты можно считать признаком ответной реакции почвенного покрова на внешние нагрузки антропогенного характера.

В целях рационального использования и охраны плодородия почв показатели ферментативной активности необходимо использовать при проведении биомониторинга и биодиагностики почв. Это особенно важно при проведении производственных задач в сельском хозяйстве.

Библиографическая ссылка

Зинченко М.К., Зинченко С.И., Борин А.А., Камнева О.П. ФЕРМЕНТАТИВНАЯ АКТИВНОСТЬ АГРАРНЫХ ПОЧВ ВЕРХНЕВОЛЖЬЯ // Современные проблемы науки и образования. – 2017. – № 3.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=26458 (дата обращения: 01.02.2020). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»