Грибы микоризные. Микориза древесных пород Какой гриб не имеет микоризу

В естественной среде часто можно встретить, кажущиеся на первый взгляд невозможными, взаимодействия между разного рода животными или птицами, насекомыми и растениями. Одно из них, а именно взаимодействие между растениями и грибами мы и рассмотрим сегодня: грибокорень или микориза что же это такое?.

Знаете ли вы? Грибы интересные произведения природы: их употребляют в пищу, делают из них вытяжки для лекарственных препаратов, производят косметические средства. Ив Роше выпустил линию косметики для женщин среднего возраста основанную на вытяжке из грибов шиитаке. Активные вещества этих грибов, проникая в клетки кожи питают их и ускоряют регенерацию.

Микориза - что это такое

Чтобы разобраться в том, что такое грибокорень, необходимо рассмотреть строение гриба. Плодовое тело гриба состоит из шляпки и ножки, но самое интересное - это гифы или тонкие нити, которые сплетаясь образуют грибницу (мицелий). Этот орган гриба служит и для питания, и для размножения (образование спор), а также для образования микоризы.

Что же такое микориза? Это всего навсего сочетание мицелия грибов с корневой системой растений. Грибные корни и корни растений переплетаются, иногда гриб внедряется в корневую систему растений, что делается для плодотворного сотрудничества обеих сторон.

Что такое микориза по определению? Это симбиотическое обитание грибов на поверхности корневой системы или в тканях корней высших растений.

Чтобы лучше понять действие микоризы рассмотрим ее типы. Есть три основных типа микоризы: эктотрофная, эндотрофная и эктоэндотрофная. По своей биологической сути, первый тип - это наружное или поверхностное обволакивание корней мицелием, второй тип характеризуется проникновением в ткани корня, а третий тип - это смешанное взаимодействие.

Итак, мы выяснили что такое микориза в биологии и теперь знаем, что подобное сотрудничество характерно практически для всех растений: травянистых, деревьев, кустарников. Отсутствие подобного симбиоза, скорее исключение из общих правил.

Свойства микоризы для выращивания растений

Давайте более подробно рассмотрим что представляет собой микориза и какие ее функции полезны для растений. Грибной мицелий способен вырабатывать специальные белки, являющиеся некими катализаторами в природе. Кроме того, мицелий переваривает и расщепляет питательные вещества в почве, от растительных остатков до органических и неорганических элементов из гумуса. Растения способны всасывать только легкорастворимые элементы гумуса и здесь у них много конкурентов: это и сорные травы, и микробы, живущие в почве.

– это взаимовыгодный симбиоз растений и грибов. Растения получают питательные вещества и воду, а грибы - углеводы, вырабатываемые растениями. Без углеводов грибы не способны размножаться и наращивать плодовые тела. Растения же отдают до 40% углеводов.

Роль микоризы в жизни растений нельзя переоценить. Микориза снабжает их витаминами, минералами, ферментами и гормонами. Благодаря мицелию корневая система растений увеличивает площадь поглощения полезных элементов, таких как фосфор, калий и прочих стимулирующих веществ. Более того, она не просто служит поставщиком питания, но и правильно дозирует его.

Растения активнее растут, в период цветения образуют больше соцветий с плодотворными цветками и, соответственно, увеличивается плодоношение. Растения получают иммунитет к стрессам и погодным условиям: засухе, обильным осадкам, резким сменам температур. Грибы, образуя микоризу с корнями растений, выступают защитниками от некоторых болезней последних, таких как, например, фузариоз или фитофтороз.

Благодаря своей способности переваривать и расщеплять органические и неорганические соединения гумуса, микориза очищает почву для растений от избытка солей и кислот.

Знаете ли вы? В природе существуют грибы-хищники, которые питаются живыми организмами, червячками. Эти грибы растят грибницу в виде колец, выступающих ловушками. Кольца с клейкой основой сжимаются, как петля, когда жертва попадает в них. Чем больше добыча дергается, тем крепче ловушка затягивается.

Микоризные вакцинации

Редко какие грибы не образуют микоризы, ведь этот симбиоз существует с начала развития флоры на земле. К сожалению, на дачных участках микориза часто бывает уничтожена в результате длительного использования химических препаратов, гибнет микориза и при строительстве. Поэтому, чтобы помочь своим растениям, садоводы-огородники проводят вакцинацию.

Вакцина микориза - это препарат в виде порошка или жидкости, который содержит частички живого мицелия грибов. После своеобразной прививки почвы, бактерии грибов начинают сотрудничать с корневой системой растений, что образует естественную микоризу.

Популярны сегодня микоризные вакцины и для комнатных цветов, есть большой выбор для овощей, садовых цветущих и травянистых, а также хвойных растений, таких как гортензии, рододендроны, вереск и розы. При вакцинации следует помнить, что корневая система очень старых деревьев слишком глубока и для микоризы она не подходит.

Важно! Микоризная вакцина проводится единожды в жизни растения, причем каждое растение взаимодействует и образует микоризу с определенными грибами. Нет микоризы подходящей для всех растений.

Особенности применения микоризы для растений

Препарат микоризы вносят путем полива или опрыскивания культур, и непосредственно в почву. При вакцинации в почву, делают несколько неглубоких отверстий прямо в земле вблизи растения и вливают туда вакцину.

Многих интересует вопрос "Какие растения не образуют микоризы и с какими грибами, данный симбиоз также невозможен?". Сегодня известно немного растений, прекрасно обходящихся без микоризы: это некоторые виды семейства Крестоцветных, Амарантовых и Маревых. Грибы, не образующие микоризу - зонтики, вешенки, шампиньоны, навозники, опята.

Препарат микоризы следует применять после сбора урожая, то есть осенью. За зиму грибы образуют микоризу с корнями спящих растений, и весной уже будут заметны результаты. В отличии от растений, грибы не впадают в анабиоз зимой и продолжают активную деятельность. Если вы примените препарат весной, его активное действие будет заметно на следующий год.

Использование микоризы актуально при пересадке культур на новое или постоянное место после укоренения саженцев. Действие препарата уменьшит стресс растения и ускорит его адаптацию. После прививок препаратами микоризы наблюдается значительный рост и более ускоренное развитие культур.

Важно! - это не удобрение, и совмещать с химическими препаратами ее не рекомендуется, так как она может быть уничтожена ними. Подкормки проводятся исключительно органическими удобрениями.

При применении микоризы для комнатных растений также есть несколько правил:

Порошковые препараты для комнатных растений вводят в горшечный грунт, затем проводят полив. Состав в виде эмульсии набирают в шприц и вводят прямо на корневую систему в грунт.
После прививки, растение не удобряют в течение двух месяцев. Этот же период не используют фунгициды.
Более действенными для вазонов являются прививки, содержащие в себе частички живого мицелия, а не споры гриба. К ним относятся гелевые составы с живым мицелием, которые микоризу образуют сразу же, в то время как споры не имеют условий для развития в закрытом горшке.

Преимущества и недостатки применения микоризы в жизни растений

Основные преимущества применения грибокореня:

Микориза представляет собой симбиоз между растением и мицелия гриба, обитающими в грунте. Определенные виды грибов сотрудничают с конкретными видами растений. В естественных условиях союзники находятся сами. В саду мы должны им в этом помочь, применяя соответствующие «вакцины», применяемые для грунта.

Что такое микориза?

Микориза , (с греческого микос (μύκης) - гриб и риза (ρίζα) - корень ) – явление взаимовыгодного сосуществования между живыми клетками растений, и непатогенными (не вызывающими заболеваний) грибами, заселяющими грунт. Определение микориза дословно значит «грибокорень «.

Микориза это содружество между растениями и грибами , приводящее к взаимной выгоде. Грибы используют продукты фотосинтеза растений, получая растительные сахара, которые сами не могут производить. Растения в свою очередь, благодаря микоризе, получают гораздо больше выгод.

Гифы мицелия проникают в проникают в клетки коры корня (Эндомикориза ) или остаются на поверхности корня, оплетая его плотной сетью (Эктомикориза ), благодаря чему увеличивается способность поглощения влаги и минеральных солей из почвы. Растения начинают сильнее расти, образуют больше цветков и плодов. Становятся также значительно устойчивее и к неблагоприятным условиям – засухе, морозу, несоответствующему рН или чрезмерной засоленности почвы. Микориза защищает растения от болезней ( , ).

Где встречается микориза?

Микориза существует в природе уже миллионы лет – более 80% всех растений остается в симбиозе с микоризными грибами. На приусадебных участках, к сожалению, возникает редко, так как была разрушена в результате интенсивного выращивания и применения химических удобрений и средств защиты растений.

Невооруженным глазом (без микроскопа) не удастся проверить, есть ли в садовой земле микориза. Микоризные грибы очень часто погибают во время строительства дома. Глубокие котлованы, оставленные на поверхности грунт, остатки щебня и извести, это основные причины отсутствия микоризы в саду.

Заметный эффект действия микоризы

Самым популярным и наиболее заметным результатом работы микоризы являются лесные грибы . Это плодовые тела эктомикоризовых грибов. Даже новичок в сборе грибов, уже после первого сбора грибов заметит, что конкретные грибы растут только в непосредственной близости от конкретных деревьев.

Лисички растут и под лиственными, и под хвойными деревьями, рыжики под соснами, елями и пихтами. Белые грибы можно найти в не слишком густых лесах, преимущественно под дубами, буками, а также соснами и елями. Моховики лучше искать под елями и соснами, а также в лиственных лесах, под дубами и буками. В березовых рощах и под елями растут обабки, а подберезовик под березами, грабами и дубами.

Микоризные препараты – вакцины

Микоризные вакцины содержат живые грибные гифы или споры грибов . Для различных растений предназначены конкретные, адаптированные смеси микоризы (в их состав входят также съедобные сорта, однако на приусадебных участках они редко образуют плодовые тела).

Можно купить микоризные препараты для комнатных растений (самым популярным является микориза ) и балконных растений. Гораздо больший выбор вакцин для садовых растений – для , и лиственных растений, овощей, для вереска, роз, и даже для .

Корни старых деревьев уходят очень глубоко, а при самом дереве есть только скелетные корни, которые не подходят для микоризации. При этом следует помнить, что у растений, как молодых, так и взрослых наиболее молодые корни находятся относительно неглубоко под землей, в пределах 10-40см. В случае посадки деревьев выкопанных непосредственно из грунта, с открытой корневой системой, следует добавить вакцину на несколько самых молодых, живых корней, перед посадкой.

5 правил применения вакцины микоризы

Препараты в виде порошка добавляют в субстрат в цветочном горшке, а затем поливают. Вакцины в виде суспензии вводят в горшки или в грунт (прямо на корни) при помощи шприца или специального аппликатора.
Достаточно один раз привить корни растений, чтобы связались с ней и были полезны в течение всей жизни.
Универсальной микоризы, приспособленной для всех видов растений, не существует! Каждое растение (или группа растений – например, вересковые) остается в микоризе только с определенными видами грибов.
Гораздо лучшими являются содержащие гифы мицелия. Вакцины, содержащие грибные споры, бывают ненадежными, так как споры часто не имеют подходящих условий для прорастания. Микориза живого мицелия, в отличие от сухих препаратов, после полива, готова к немедленной реакции с растением. В виде гелевой суспензии устойчива даже несколько лет, при температуре около 0⁰С, а живучесть теряет при высушивании.
После введения живого мицелия не следует удобрять растения в течение 2 месяцев. Также не стоит применять никаких фунгицидов.

Если у Вас есть что-то добавить, пожалуйста обязательно оставьте свой комментарий на

Маслёнок зернистый - образует микоризу с сосной обыкновенной и другими соснами

Микоризообразователи (симбиотрофные макромицеты , микоризные грибы , симбиотрофы ) - грибы , образующие микоризу на корнях деревьев, кустарников и травянистых растений. Это специализированная экологическая группа грибов , выделяемая в рамках современной микологии с конца XIX века. Данная группа грибов специфична тем, что ее представители заключают симбиоз с высшими растениями, не имеют ферментов для разложения целлюлозы и лигнина и проявляют энергетическую зависимость от симбионта, в качестве которого выступает растение. Термин микориза («грибокорень») был введен германским исследователем грибов А. В. Франком в 1885 году.

Микориза

Микориза - образование симбиоза гриба и растения. Проявляется в том, что грибница (мицелий), находящийся в почве, переплетется и окутывает корни и корневые волоски растений. Корни растения трансформируются, но это не приносит вреда хозяину. Микориза позволяет получать недостающие питательные вещества из почвы и грибу, и растению. В современной микологии различают экзотрофную и эндотрофную микоризы. При экзотрофной микоризе (эктомикоризе) гифы грибницы оплетают снаружи корни растений, а при эндотрофной микоризе (эндомикоризе) гифы проникают в межклеточное пространство корней и внутрь клеток корневой паренхимы . Эктоэндотрофная микориза (эктоэндомикориза) сочетает в себе черты и эктомикоризы, и эндомикоризы. Явление описано в 1879-1881 г.г. российским учёным Ф. М. Каменским и им же дана первая попытка его научного объяснения, термин введен германским учёным А. В. Франком в 1885 году.

Отличия микоризообразователей от сапротрофов

И микоризообразователи, и сапротрофы используют для своего питания мертвое органическое вещество, в связи с чем в рамках микологии существует проблема различения этих групп.

Микоризообразователь получает от растения углеводы, используемое грибом как источник энергии, а растение получает от гриба элементы минерального питания, которые грибница переводит в усвояемую растением форму. При этом микоризообразователи схожи с сапротрофами при отсутствии растения, с которым образуется симбиоз или в стадии свободноживущего мицелия.

Л. А. Гарибова в книге «Загадочный мир грибов» выделяет следующие отличия, которые указывают на разницу в биохимии указанных экологических групп грибов:

только микоризообразователи образуют индольные соединения (некоторые сапротрофы тоже их образуют, но в существенно меньшем количестве);
микоризообразователи образуют ростовые вещества типа ауксинов;
микоризообразователи почти не обладают антибиотическими свойствами;
микоризообразователи не участвуют в разрушении целлюлозы и не способны развиваться на ней без доступных для них источников углерода;
большинство микоризообразователей не имеют гидролитических ферментов, в частности не синтезируют лакказу, которая нужна для окисления лигнина;
у микоризообразователей более полноценный аминокислотный состав.

Симбиотрофы в царстве грибов

Подосиновик - трубчатый гриб, образующий микоризу с осинами и другими породами деревьев

Мухомор красный - образует микоризу преимущественно с берёзой и елью

Микоризооборазователями выступают аскомицеты, базидиомицеты и зигомицеты.

Так, микоризообразователями являются все трубчатые (болетальные грибы), многие из которых съедобны и собираются человеком для употребления в пищу: белые грибы, подберезовики, подосиновики, моховики, дубовики.

Микоризу образуют некоторые гастеромицеты, в основном рода Ложнодождевик , а также некоторые виды сумчатых грибов, относящиеся к трюфелям (виды из порядка трюфелевых (Tuberales )).

В современной микологической литературе существуют упоминания, что некоторые грибы, например, свинушка тонкая и лаковица, могут вести себя и как микоризообразователи, и как сапротрофы, в зависимости от условий местообитания. Они образуют микоризу, если для деревьев условия неблагоприятные (болото, полупустыня и т. п.)

Роль микоризообразователей в биоценозе

Функции микоризообразователей в биоценозе, как указано в книге Л. Г. Гарибовой «Загадочный мир грибов», сводятся к следующим:

Микоризообразователи переводят азотосодержащие соединения верхнего слоя почвы в форму, усвояемую растениями.
Микоризные грибы способствуют снабжению растений фосфором, кальцием и калием.
Грибница микоризообразователей увеличивает площадь питания и водоснабжения растений. В засушливых условиях пустынь и полупустынь древесные растения получают почвенное питание благодаря микоризообразователям.
Защита растений от патогенных микроорганизмов.

Литература

Бурова Л. Г. Загадочный мир грибов - М.: Наука, 1991.

Просмотры: 4832

21.03.2018

С каждым годом популяция людей на Земле увеличивается. Если динамика роста не претерпит каких-либо изменений, то рубеж в 8 миллиардов жителей планеты будет преодолён уже в 2024 году, а ученые из ООН утверждают, что к 2100 году население планеты составит уже 11 миллиардов (!) человек. Поэтому проблема продовольственной безопасности уже сегодня стоит перед человечеством крайне остро.

Технологии, используемые в сельском хозяйстве в настоящее время, в основном делают упор на применении высокоэффективных сортов и использовании произведенных химическим способом удобрений и стимуляторов роста. Однако уже в скором времени, как прогнозирует большинство ученых, будет достигнут максимальный предел их эффективности, поэтому аграрии всего мира сегодня стоят перед поиском новых и нестандартных решений проблемы.

Одно из таких решений содержит в своей основе непосредственное использование возможностей земной экосистемы, включая живые микроорганизмы, органические вещества и минералы. Микроскопические организмы и грибы, в прямом смысле слова находятся у нас прямо под ногами, при этом они имеют огромный потенциал для того, чтобы приносить реальную пользу и экономически оправданную выгоду для сельского хозяйства.

Дело в том, что все высшие растения и грибы тесно взаимосвязаны между собой, являясь элементами одной природной системы, создавая, таким образом, некий симбиоз, играющий значимую роль в жизни большинства культур.

Что такое микориза?

Микори́за или грибокорень представляет собой симбиотическую ассоциацию мицелия гриба с корнями высших растений. Этот термин впервые ввел Альберт Бернхард Франк еще в далеком 1885 году.

Как оказалось, около 90% всех существующих на земле разновидностей растений содержат на своих корнях микоризу, которая играет значимую роль для их полноценного роста и развития.

В настоящее время ученые - агрономы выдвигают научно обоснованную теорию о содержании в почве особого вещества гломалина, которое представляет собой одну из разновидностей растительного белка. Как оказалось, данное вещество накапливается в грунте именно благодаря микоризным грибам. Более того, без этого вещества существование растений вообще невозможно.

Благодаря микоризам поглощающая поверхность корней у большинства растений увеличивается до 1000 (!) раз. При этом данные грибы способствуют значительному улучшению почвы, повышают пористость плодородного слоя грунта и улучшают процесс его аэрации.

Дело в том, что корневая система растений выделяет глюкозу, которая и привлекает симбионтов или образующие микоризу грибы. Чутко улавливая выделения сахара, грибы начинают опутывать корни растений своими гифами, создавая грибницу, и даже обладают способностью глубоко проникать внутрь культуры. Смысл данного проникновения состоит в том, чтобы получить возможность передавать друг другу питательные вещества.

Размножаясь на корнях растений, грибы создают массу тоненьких абсорбирующих нитей, которые имею способность проникать в мельчайшие поры находящихся в земле минералов, благодаря чему увеличивается поглощение питательных веществ и влаги. Удивительно, но в одном кубическом сантиметре может находиться микориза общей протяженностью нитей до 40 метров (!).

Данные нити, разрушая минералы, добывают из почвы ценнейшие макро и микроэлементы (к примеру, фосфор), которыми затем снабжают растения.

При этом зараженные грибом культуры лучше противостоят различным патогенным инфекциям, поскольку микоризы стимулируют их защитные функции.

Разновидности микоризы

Разновидностей микоризы существует несколько, но основных вида два:

· Внутренняя (эндомикориза). При внутренней микоризе грибы формируются непосредственно в корневой системе растений, поэтому применение эндомикоризы более эффективно и уже используется в сельском хозяйстве.

Чаще всего данный вид микоризы встречается на культурных садовых плодовых деревьях (яблонях, грушах и так далее), ее также можно встретить на ягодных и зерновых культурах, на некоторых видах бобовых и овощных (в частности на томатах и баклажанах). Эндомикориза характерна и для большинства декоративных культур и цветов.

· Внешняя или наружная (эктомикориза). При внешней микоризе гриб оплетает корень снаружи, не проникая внутрь его, а формируя вокруг корешков некие образования наподобие чехла (гифовую мантию).

Данный вид симбиоза является менее эффективным для применения в сельском хозяйстве, поскольку обмен питательными веществами носит в основном односторонний характер, при котором гриб потребляет синтезируемые растением сахара (глюкозу). Благодаря воздействию специальных гормонов, выделяемых грибом, молодые корни растений начинают обильно ветвиться и утолщаться.

Тем не менее, внешняя эктомикориза оказывает растениям и ощутимую пользу, помогая благополучно пережить суровое зимнее время, поскольку вместе с сахарами гриб забирает у растения и избыточную влагу.

Чаще всего наружную эктомикоризу можно встретить в лесных массивах (в дубравах, березовых рощах, у ив, тополей, кленов и так далее, но особенно характерна она для хвойных видов растений), где грибы создают плотную грибницу вокруг корневой системы деревьев.

Этапы прорастания эндомикоризы

Вначале споры грибов формируют особые крепления к корневой системе растений в виде наростов (присосок), которые называются апрессориями. Постепенно из этих образований внутрь корня начинает проникать гифа (специальный отросток, идущий из грибницы). Гиф способен пробить внешний эпидермис, попадая, таким образом, во внутренние ткани корневой системы, где начинает ветвиться, формируя грибной мицелий. Далее гифы проникают в растительные клетки, где создают арбускулы в виде сложных разветвлений, в которых и производится интенсивный обмен питательными веществами.

Арбускулы могут существовать в течение нескольких суток, а затем растворяются, при этом взамен старых гифы начинают формировать новые арбускулы. Данный процесс запрограммирован, контролируется специальным набором генов, и представляет собой наследственную системную модель, отвечающую за воссоздание микориз.

Микоризы на службе человека

Благодаря тому, что микоризы оказывают положительное воздействие на растения, способствуя их скорейшему росту и развитию, данные грибы все чаще применяют в сельском хозяйстве, садоводстве и лесном деле.

Увы, пока ученые не научились управлять процессом поведения микоризы, поэтому они пока не поддаются изменениям и плохо контролируются. Тем не менее, уже сегодня микоризы активно используются некоторыми хозяйствами для поддержки роста и развития растений (особенно молодых).

Грибы микоризы также используют на сильно обедненных почвах и в регионах, испытывающих регулярные проблемы с поливной водой. Кроме того их эффективно применяют в регионах, в которых произошли техногенные катастрофы, поскольку грибы успешно противостоят различным загрязнениям, в том числе крайне токсичным (например, микоризы превосходно нивелируют негативное воздействие тяжелых металлов).

Помимо всего прочего данный вид грибов отлично фиксирует азот и солюбилизируют фосфор, превращая его в более доступную и хорошо усвояемую растениями форму. Безусловно, что данный факт влияет на урожайность культур, притом без применения дорогостоящих удобрений.

Замечено, что обработанные микоризой растения дают более дружные всходы, у них лучше развивается корневая система, и улучшаются потребительские качества и размеры плодов. При этом вся продукция является исключительно экологически чистой, природной.

Кроме того, растения обработанные микоризой демонстрируют устойчивость к патогенным организмам.

В настоящее время существует масса препаратов, которыми обрабатываются семена растений, демонстрирующие положительный эффект.

Эндомикоризные грибы отлично подходят для улучшения питания овощей, декоративных растений и плодовых деревьев.

Особенно ценен опыт садоводов из Соединенных Штатов, которые выбрали для посадки плодовых деревьев землю полностью лишенную плодородия. Применение микоризных препаратов позволило ученым даже при таких неблагоприятных условиях через время создать на этом месте цветущий сад.

Полезные свойства микоризы

·Экономит влагу (до 50%)

· Накапливает полезные макро и микроэлементы, благодаря чему улучшается рост и развитие растений

· Повышает устойчивость растений к неблагоприятным климатическим и погодным условиям, а также оказывает противостояние солям и тяжелым металлам, нивелируя сильную зараженность почвы токсинами

· Повышает урожайность, способствует улучшению товарного вида и вкусовых качеств плодов

· Помогает противостоять различным патогенам и вредоносным организмам (например, гриб эффективен против нематод). Некоторые разновидности грибов могут подавлять до 60 разновидностей патогенов, вызывающих гниль, паршу, фитофтороз, фузариоз и прочие болезни

· Повышает иммунитет растений

· Способствует ускорению процесса цветения

· Ускоряет процесс приживаемости культур и положительно влияет на рост зеленой массы

На самом деле в природе микориза существует уже 450 миллионов лет и по-прежнему эффективно трудится, помогая разнообразить современные виды культур.

Микориза работает по принципу насоса, впитывая воду из почвы и извлекая из почвы полезные вещества, а в ответ, получая жизненно важные для себя углеводы. Ее споры могут распространяться на десятки метров, охватывая гораздо большую площадь, чем могут себе позволить обычные культуры. Поэтому благодаря такому тесному сотрудничеству растения лучше плодоносят, проявляют устойчивость к различным заболеваниям, хорошо переносят неблагоприятные погодные условия и бедные почвы.

Будущее за микоризой? Время покажет.

Для того чтобы нагляднее представить себе, как выглядит внешне микориза корней деревьев, необходимо сравнить вид корневых окончаний с микоризой с видом корней без нее. Корни бересклета бородавчатого, например, лишенные микоризы, скудно ветвятся и одинаковы на всем протяжении в отличие от корней пород, образующих микоризу, у которых сосущие микоризные окончания отличаются от ростовых, не микоризных. Микоризные сосущие окончания или булавовидно вздуваются на кончике у дуба, или образуют очень характерные "вилочки" и сложные комплексы их, напоминающие кораллы, у сосны, или имеют форму кисти у ели. Во всех этих случаях поверхность сосущих окончаний под действием гриба сильно увеличивается. Сделав тонкий срез через микоризное окончание корня, можно убедиться в том, что анатомическая картина бывает еще более разнообразна, т. е. чехол из грибных гиф, оплетающих корневое окончание, может быть разной толщины и окраски, быть гладким или пушистым, состоящим из так плотно переплетенных гиф, что производит впечатление настоящей ткани или, наоборот, быть рыхлым.

Бывает, что чехол состоит не из одного слоя, а из двух, отличающихся между собой окраской или строением. В различной степени может быть выражена и так называемая сеть Гартига, т. е. гифы, идущие по межклетникам и образующие в совокупности действительно нечто вроде сети. В разных случаях эта сеть может распространяться на большее или меньшее количество слоев клеток паренхимы корня. Гифы гриба проникают частично и в клетки коровой паренхимы, что особенно хорошо выражено в случае микоризы осины, березы, и частично перевариваются там. Но как бы ни была своеобразна картина внутреннего строения микоризных корней, во всех случаях видно, что гифы гриба совсем не заходят в центральный цилиндр корня и в меристему, т. е. в ту зону корневого окончания, где за счет усиленного деления клеток происходит нарастание корня. Все такие микоризы называются эктоэндотрофными, поскольку у них есть и поверхностный чехол с отходящими от него гифами, и гифы, проходящие внутри ткани корня.

Не у всех пород деревьев имеется микориза таких типов, как описано выше. У клена, например, микориза другая, т. е. гриб не образует наружного чехла, зато в клетках паренхимы можно видеть не отдельно идущие гифы, а целые клубки из гиф, часто заполняющие все пространство клетки. Такая микориза называется эндотрофной (от греч. "эндос" - внутри, и "трофе" - питание) и особенно характерна для орхидных. Внешний вид микоризных окончаний (форма, ветвление, глубина проникновения) определяются породой дерева, а строение и поверхность чехла зависят от вида гриба, образующего микоризу, причем, как выяснилось, микоризу может одновременно образовать не один, а два гриба.

Какие же грибы образуют микоризу и с какой породой? Решить этот вопрос было не просто. В разное время предлагались для этого разные методы, вплоть до тщательного прослеживания хода грибных гиф в почве от основания плодового тела до корневого окончания. Самым эффективным методом оказался посев в стерильных условиях определенного вида гриба в почву, на которой был выращен сеянец определенной породы дерева, т. е. когда был осуществлен синтез микоризы в условиях эксперимента. Этот метод был предложен в 1936 г. шведским ученым Е. Мелином, который воспользовался простой камерой, состоящей из двух соединенных друг с другом колб. В одной из них выращивался стерильно сеянец сосны и вносился гриб в виде мицелия, взятого из молодого плодового тела в месте перехода шляпки в ножку, а в другой находилась жидкость для необходимого увлажнения почвы. Впоследствии ученые, продолжившие работы по синтезу микоризы, внесли различные усовершенствования в строение подобного прибора, которые позволяли проводить опыты в более контролируемых условиях и в течение более длительного времени.

При использовании метода Мелина уже к 1953 г. была экспериментально доказана связь древесных пород с 47 видами грибов из 12 родов. К настоящему времени известно, что микоризы с древесными породами могут образовывать более 600 видов грибов из таких родов, как мухоморы, рядовки, гигрофоры, некоторые млечники (например, грузди), сыроежки и др., причем выяснилось, что каждый может образовать микоризу не с одной, а с различными породами деревьев. В этом отношении все рекорды побил сумчатый гриб, имеющий склероции, ценококкум зерновидный, который в условиях эксперимента образовывал микоризу с 55 видами древесных пород. Наибольшей специализацией характеризуется подлиственничный масленок, образующий микоризу с лиственницей и с кедровой сосной.

Некоторые роды грибов не способны образовывать микоризу - говорушки, коллибии, омфалия и др.

И все же, несмотря на такую широкую специализацию, воздействие разных грибов-микоризообразователей на высшее растение неодинаково. Так, в микоризе сосны обыкновенной, образованной масленком, поглощение фосфора из труднодоступных соединений происходит лучше, чем тогда, когда в образовании микоризы участвует мухомор. Имеются и другие факты, которые это подтверждают. Это очень важно учитывать в практике и при приеме микоризации древесных пород для их лучшего развития следует подбирать такой гриб для той или иной породы, который бы оказывал на нее наиболее благоприятное воздействие.

Теперь установлено, что гименомицеты-микоризообразователи в естественных условиях без связи с корнями деревьев не образуют плодовых тел, хотя мицелий их может существовать сапротрофно. Именно поэтому до настоящего времени на грядках нельзя было вырастить грузди, рыжики, белый гриб, подосиновик и другие ценные виды съедобных грибов. Однако в принципе это возможно. Когда-нибудь, даже в недалеком будущем, люди научатся давать мицелию все то, что он получает от сожительства с корнями деревьев, и заставят его плодоносить. Во всяком случае в лабораторных условиях такие опыты ведутся.

Что касается древесных пород, то в высокой степени микотрофными считаются ель, сосна, лиственница, пихта, возможно, большинство и других хвойных, а из лиственных пород - дуб, бук и граб. Слабо микотрофны береза, вяз, лещина, осина, тополь, липа, ивы, ольха, рябина, черемуха. Эти породы деревьев имеют микоризу в типично лесных условиях, а в парках, садах и когда растут в виде отдельных растений могут ее и не иметь. У таких быстрорастущих пород, как тополь и эвкалипт, отсутствие микоризы часто связано с быстрым потреблением ими образующихся углеводов при интенсивном росте, т. е. углеводы не успевают накапливаться в корнях, что является необходимым условием для поселения на них гриба и образования микоризы.

Каковы же взаимоотношения компонентов в микоризе? Одна из первых гипотез о сущности микоризообразования была предложена в 1900 г. немецким биологом Е. Шталем. Она заключалась в следующем: в почве происходит ожесточенная конкуренция между различными организмами в борьбе за воду и минеральные соли. Особенно сильно она выражена у корней высших растений и мицелия грибов в гумусовых почвах, где грибов обычно много. Те растения, которые обладали мощной корневой системой и хорошей транспирацией, не сильно страдали в условиях такой конкуренции, а те, у которых корневая система была сравнительно слабой, а транспирация пониженной, т. е. растения, не способные успешно насасывать почвенные растворы, вышли из затруднительного положения, образовав микоризу с мощно развитой системой гиф, пронизывающих почву и повышающих поглощающую способность корня. Самое уязвимое место этой гипотезы заключается в том, что не существует прямой зависимости между всасыванием воды и поглощением минеральных солей. Таким образом, быстро поглощающие и быстро испаряющие воду растения не являются самыми вооруженными в конкурентной борьбе за минеральные соли.

Другие гипотезы основывались на способности грибов воздействовать своими ферментами на лигнино-протеиновые комплексы почвы, разрушать их и делать доступными для высших растений. Высказывались также предположения, подтвердившиеся и в дальнейшем, о том, что гриб и растение могут обмениваться ростовыми веществами, витаминами. Грибы как гетеротрофные организмы, нуждающиеся в готовом органическом веществе, получают от высшего растения прежде всего углеводы. Это подтверждалось не только опытами, но и непосредственными наблюдениями. Например, если в лесу деревья растут в сильно затененных местах, степень микоризообразования у них сильно снижена, так как в корнях не успевают накапливаться в должном количестве углеводы. Это же касается и быстрорастущих пород деревьев. Следовательно, в разреженных лесонасаждениях микориза образуется лучше, быстрее и обильнее, а поэтому процесс микоризообразования может улучшаться при проведении рубок ухода.