تعمیرات طرح مبلمان

ساخت ماشین Golgi و توابع به طور خلاصه جدول. مجتمع Golgi: شرح

وزارت آموزش و پرورش جمهوری بلاروس

تأسیس آموزش

"دانشگاه بین المللی دولت محیط زیست

به نام A. D. Sakharov "

دانشکده پزشکی محیط زیست

ماشین Golgji: ساختار، توابع.

دانش آموزان 4 دوره

MBD، GR شماره 92062-1

Kislyachenko کاترین

مینسک 2012

معرفی ................................................. ................................. ... 3

1. ساختار دستگاه Golgi .......................................... ............... 4

2. عملکرد دستگاه Golgi ........................................... ................ 10

3. مکانیسم مولکولی عملکرد .................................... 20

نتیجه ................................................. ................................................. 22

کتابشناسی - فهرست کتب

معرفی


رتیکولوم اندوپلاسمی، غشای پلاسما و دستگاه Golgi یک سیستم سلولی غشایی را تشکیل می دهند که در آن فرایندهای مبادله پروتئین ها و لیپید ها با حمل و نقل غشای داخل سلولی جهت و قابل تنظیم رخ می دهد.

هر یک از اندام های غشایی با ترکیب منحصر به فرد پروتئین ها و لیپید ها مشخص می شود.

دستگاه Golgi شامل یک گروه از کیسه های غشایی مسطح - مخازن جمع آوری شده در پشته ها - disokooma (~ 5-10 تانک، در eukaryotes پایین تر\u003e 30).تعداد دندان ها در سلول های مختلف از 1 تا 500.

مخازن جداگانه متغیر متغیر ضخامت - در مرکز غشاء آن تقریبی هستند - لومن 25 نانومتر، پسوند ها تشکیل می شوند - عرض آن بر روی کمال ثابت نیست. از آمپول ها، حباب های ~ 50 نانومتر 1mkm در ارتباط با مخازن لوله های شبکه خارج می شوند.

در موجودات چند سلولی، دستگاه Golgi شامل یک پشته تانک متصل به یک سیستم غشایی تک است. دستگاه Golgi یک نیمکره است، پایه ای که به هسته کشیده می شود. ماشین مخمر توسط مخازن جدا شده جدا شده توسط حباب های کوچک، یک شبکه لوله ای، حشرات ترشحی و گرانول های جدا شده است. در مخمر جهشSEC 7 و SEC 14 یک ساختار وجود دارد که شبیه یک شمع سلول های مخزن پستانداران است.

برای مجتمع Golgi، قطبیت ساختارهای آن مشخصه است. هر پشته دارای دو قطب است: یک قطب پروگزیمال (شکل گیری، سطح سیس) و ديستال (بالغ، سطح ترانس). CIS-POLE - طرف غشا که حباب ها ادغام می شوند. ترانس قطب - سمت غشا که از آن حباب ها به دست می آید.

  1. ساختار دستگاه Golgi.

در سال 1898، دانشمند ایتالیایی Camillo Golges، با استفاده از خواص فلزات سنگین (Osmia و Silver) با ساختارهای سلولی، شبکه های عصبی را نشان می دهد که "دستگاه خالص داخلی" نامیده می شود (شکل 1).

شکل. 1. دستگاه خالص داخل سلولی (Golgi، 1898)

بهبود بیشتر روش فلزات رنگ آمیزی (اشباع) امکان اطمینان حاصل کرد که ساختارهای مش (دستگاه Golgi) در تمام سلول های هر موجودات یوکاریوتی یافت می شود. به طور معمول، عناصر دستگاه Golgi (AG) در نزدیکی هسته قرار دارند، در نزدیکی مرکز سلولی (Centrioli). توطئه های دستگاه Golgi، که به وضوح توسط روش اشباع تشخیص داده می شود، یک نوع شبکه های پیچیده در برخی از سلول ها داشت، جایی که سلول ها با یکدیگر ارتباط داشتند یا به شکل مناطق تاریک جداگانه ای که به طور مستقل از یکدیگر حرکت می کردند، ارائه شد ( Disosomes) و داشتن یک نوع چوب، دانه، درایو های مقعر و غیره (شکل 2).

شکل. 2. انواع Golgi

آ. - مش در سلول های اپیتلیوم روده؛ B - انتشار در سلول های گانگلیوی ستون فقرات.

1 هسته؛ 2 - دستگاه های Golgi؛ 3 - Yardshko

تفاوت اساسی بین مش و شکل پراکنده دستگاه Golgi وجود ندارد، زیرا اغلب اشکال این ارگانو در سلول های مشابه مشاهده می شود. عناصر دستگاه Golgi اغلب با واکسن مرتبط هستند، که به ویژه ویژگی های ترشح سلول ها است.

مورفولوژی AG بسته به مراحل ترشح سلولی متغیر است که به عنوان پایه D.N. Nononic (1924) یک فرضیه را مطرح می کند که AH AH یک سازه ای است که جدایی و انباشت مواد در انواع سلول ها را فراهم می کند.

برای مدت زمان طولانی در سلول های گیاهی، عناصر دستگاه Golgi را با تکنیک های متداول میکروتکنیک تشخیص داده نشد. با این حال، با ظهور میکروسکوپ الکترونی، عناصر Ag در تمام سلول های گیاهی تشخیص داده شد، جایی که آنها در امتداد حاشیه سلول قرار می گیرند.

ساختار ساختار دستگاه Golgi نزدیک به توصیف توابع اصلی بیوشیمیایی آن است، زیرا تقسیم این محفظه سلولی در بخش ها به طور عمده بر اساس محلی سازی آنزیم های واقع در یک بخش خاص ساخته شده است.

دستگاه Golgi بخش تخصصی از رتیکولوم اندوپلاسمی است که شامل کیسه های غشایی مسطح جمع آوری شده در پشته ها است. این در ترشح پروتئین ها توسط سلول شرکت می کند (آن را در آن بسته بندی پروتئین های ترشح شده در گرانول ها رخ می دهد) و به همین دلیل به ویژه در سلول هایی که عملکرد ترشحی را انجام می دهند، توسعه می یابد.

مجتمع Golgji شامل پنج بخش عملکردی است:

1. سازه های مختلف vesicles-tubular (VTC یا ergic - er-golgi محفظه متوسط)

2. مخزن CIS (CIS ) - تانک ها به ER نزدیک تر هستند:

3. وسط (Medial ) مخازن - مخازن مرکزی

4. تانک تانک (ترانس. ) - دورتر از مخزن ER.

5. شبکه لوله ای مجاور به Transcycle - Transset Golgji (TGN)

شکل 3 پنج جزء و طرح حمل و نقل پروتئین ها.

1. ورودی پروتئین های سنتز شده، گلیکوپروتئین های غشایی و آنزیم های لیزوزومی به مخزن انتقال ER، مجاور AG و 2 - خروج آنها از ER در حباب های محدودCOPI (حمل و نقل Anterograde). 3 - حمل و نقل محموله ممکن از خوشه های Tubula-vesicular به CIS-TANCE AG در حبابCOPI ؛ 3 * - محموله های حمل و نقل از قبل به تانک های بعدی؛ 4 - حمل و نقل محموله قابل انعطاف قابل انعطاف بین تانک AG؛ 5 - بازگشت پروتئین های ساکن از AG درتار با حباب، حبابCOPI (حمل و نقل عقبگرد)؛ 6 و 6 * - انتقال آنزیم های لیزوزومی با استفاده از حباب حباب بر اساس آن در اوایلEE و اواخر لو Endosome؛ 7 - ترشح قابل تنظیم از گرانول های ترشحی؛ 8 - تعبیه سازنده پروتئین های غشایی در غشای پلاسما آپیکال؛ 9 - گیرنده اندوسیتوز متداول با استفاده از حباب های حباب محدود شده؛ 10 بازگشت از تعدادی از گیرنده های اولیه اندوسوم در غشای پلاسما؛ 11 - حمل و نقل لیگاند ازee در Le و lisosomes ly ؛ 12 - حمل و نقل لیگاند در حباب های غیر طبقه.

این ادارات با آنزیم ها با یکدیگر متفاوتند. در بخش CIS، اولین مخزن "نجات مخزن" نامیده می شود، از آنجا که با کمک آن، گیرنده های از شبکه بین المللی Egdoplasmic به عقب بازگشته اند. آنزیم بخش CIS: فسفوگلیزوزیداز (به فسفات به کربوهیدرات - مانوز) می پیوندد. در بخش Medial 2 آنزیم وجود دارد: Mannasidase (پاک کردن مانوز) وn. -acetylglucosmintransferase (اتصال به برخی از کربوهیدرات های خاص - گلیکوزینین). در بخش ترانس آنزیم ها وجود دارد: پپتیداز (پروتئولیز انجام شده) و ترانسفراز (انجام گروه های شیمیایی).

دستگاه Golgi یک organella بسیار پلی مورفیک است؛ در سلول های مختلف و حتی در مراحل مختلف توسعه یک سلول، ممکن است متفاوت باشد.

ویژگی های اصلی مجتمع Golgji عبارتند از:

  1. حضور یک پشته از چندین مخزن سفید (معمولا 3-8) سفید، بیشتر یا کمتر به شدت مجاور به یکدیگر. چنین پشته همیشه با برخی از (گاهی اوقات بسیار مهم) با تعداد حباب های غشایی احاطه شده است. در سلول های حیوانی، احتمال بیشتری برای دیدار با یک پشته وجود دارد، در حالی که در سلول های گیاهی معمولا چند وجود دارد؛ هر یک از آنها نامیده می شودdoKooma (شکل 4). Docyoma جداگانه ممکن است توسط یک سیستم واکسن متصل شود، تشکیل یک شبکه سه بعدی؛

شکل. 4. آرایش مفهومی Ag در سلول

2) ناهمگونی کامپوزیت بیان شده در آن ثابت (ساکن ) آنزیم ها توسط organelle توزیع نشده اند.

3) قطبیت، یعنی حضور CIS همراه با reticulum اندوپلاسمی و هسته، و طرف ترانس روی سطح سلولی روبرو می شوند (این به ویژه مشخصه سلول های ترشح)؛

4) ارتباط با میکروتوبول و منطقه Centrioli. تخریب میکروتوبول ها توسط عوامل depolymerizing منجر به تکه تکه شدن دستگاه Golgi می شود، اما توابع آن به طور قابل توجهی تحت تاثیر قرار نمی گیرند. تکه تکه شدن مشابه در شرایط طبیعی در طول میتوز مشاهده می شود. پس از بازیابی سیستم میکروتوبول، عناصر دستگاه Golges جمع آوری می شوند (با توجه به بشکه های Microtru) به مرکز Centriol، و مجتمع طبیعی Golgi بازسازی می شود.

مجتمع Golges پشته کیسه های غشایی دیسک شکل (مخازن)، تا حدودی نزدیک به لبه ها و سیستم مرتبط با حباب های گلژی است. در سلول های گیاهی، تعدادی از پشته های جداگانه (disokooma) یافت می شوند، سلول های حیوانی اغلب شامل یک پشته بزرگ یا بیشتر متصل به لوله ها هستند.

در مخازن دستگاه Golgi، پروتئین های مورد نظر برای ترشح، پروتئین های ترانسفورماتور غشای پلاسما، پروتئین های لیزوزوم و غیره پروتئین های رسوب به طور پیوسته در امتداد مخازن ارگانیک حرکت می کنند، که در آن تاشو نهایی آنها رخ می دهد، و همچنین تغییرات - گلیکوزیل شدن و فسفوریلاسیون.

دستگاه Golgi Asmmmetry - مخازن نزدیکتر به هسته سلول (CIS-Golgji) حاوی کمترین پروتئین بالغ هستند، حباب های غشایی به طور مداوم به این تانک ها متصل می شوند - تقسیم بندی از رتیکولوم اندوپلاسمی گرانول (ER) بر روی غشایی که سنتز رخ می دهد از پروتئین ها توسط ریبوزوم ها.

تانک های مختلف دستگاه Golgi حاوی آنزیم های کاتالیستی ساکن ساکن هستند و بنابراین فرآیندهای مختلف با پروتئین های رسوب در آنها رخ می دهد. واضح است که چنین فرایند مرحله ای باید کنترل شود. در واقع، پروتئین های رسوب "باقیمانده های خاص پلی ساکارید" مشخص شده اند (به طور عمده مانوز)، ظاهرا نقش یک علامت با کیفیت را به خطر می اندازد.

این به طور کامل درک نمی شود که چگونه پروتئین های رسوب در امتداد مخازن دستگاه Golgi حرکت می کنند، در حالی که پروتئین های ساکن بیشتر یا کمتر با یک مخزن ارتباط دارند.دو فرضیه متصل به این مکانیسم وجود دارد:

  1. با توجه به اول، حمل و نقل پروتئین با استفاده از همان مکانیسم های حمل و نقل حاملگی انجام می شود، و همچنین مسیر حمل و نقل از ER، و پروتئین های ساکن در Vesicula اتصال گنجانده نشده است.
  2. با توجه به دوم، حرکت مداوم (بلوغ) از تانک ها، مونتاژ حباب آنها از یک طرف و جداسازی از انتهای دیگر ارگانل ها وجود دارد، و پروتئین های ساکن، عقب ماندگی (در جهت مخالف) با حمل و نقل حاملگی حرکت می کنند.

در نهایت، حباب حاوی پروتئین های به طور کامل رسیده حباب ها هستند که حاوی پروتئین های کاملا بالغ از انتهای مخالف Orgagella (Trans-Goldzhi) هستند.

در مجتمع Golgi اتفاق می افتد:

  1. O-glycosylation - قندهای پیچیده از طریق اتم اکسیژن به پروتئین متصل می شوند.
  2. فسفوریلاسیون یک پیوستگی به پروتئین پروتئین های اسید ورثفسفریک است.
  3. آموزش لیزوزوم
  4. تشکیل دیواره سلولی (در گیاهان).
  5. مشارکت در حمل و نقل حسی (تشکیل یک جریان سه نقطه ای):
  6. رسیدن و انتقال پروتئین های غشایی پلاسما؛
  7. رسوب و اسرار حمل و نقل؛
  8. رسیدن و حمل و نقل لیزوزوم آنزیم ها.

2. عملکرد دستگاه Golgi.

توابع دستگاه Golgi بسیار متنوع هستند.این شامل:

  1. جداسازی پروتئین ها در 3 جریان:
  2. لیزوزومال - پروتئین های گلیکوزیل شده (با مانوز) به بخش CIS مجتمع Golgi می آیند، برخی از آنها فسفریل شده اند، نشانگر آنزیم های لیزوزومی تشکیل شده است - Mannose-6-فسفات. در آینده، این پروتئین های فسفریل شده به اصلاح نمی شوند و به لیزوزوم ها می افتند.
  3. exocytosis قانون اساسی (ترشح سازمانی). این جریان شامل پروتئین ها و لیپید ها است که تبدیل به اجزای دستگاه سطح سلول، از جمله گلیسیکاسیون می شوند یا می توانند به ماتریس خارج سلولی وارد شوند.
  4. ترشح القا شده - پروتئین ها در اینجا وجود دارد که در خارج از سلول، دستگاه سطح سلول، در محیط داخلی بدن عمل می کنند.برای سلول های ترشحی مشخص شده است.
  5. تشکیل اسرار مخاطی - Glycosaminglikanov (موکوپلی ساکارید)
  6. تشکیل اجزای کربوهیدرات گلیسیکالیز عمدتا گلیکولیپید است.
  7. سولفاتیزاسیون اجزای کربوهیدرات و پروتئین گلیکوپروتئین ها و گلیکولیپید ها
  8. پروتئین پروتئین جزئی - گاهی اوقات به دلیل این، پروتئین غیر فعال به فعال فعال می شود (پروانهلین به داخل انسولین تبدیل می شود).

ویژگی های ترشح دستگاه Golgi.

عناصر غشا در جداسازی و انباشت محصولاتی که در EPR سنتز شده اند دخیل هستند، در بازسازی شیمیایی آنها شرکت می کنند، بلوغ: این عمدتا بازسازی اجزای الیگوساکارید از گلیکوپروتئین ها در ترکیب اسرار محلول در آب یا بخشی از غشاها است (شکل. 5).

شکل. 5. مدرات از رتیکولوم endoplasmatchy گرانول (EPR)، دستگاه ماشین آلات (AG) (AG) با تشکیل و انتشار اسید پانکراس از سلول های آ acinar از پانکراس

1 - منطقه انتقال بین EPR و AG؛ 2 - منطقه رسیدن دانه های ترشحی؛ 3 - جدا از گرانول زمستانی Ag؛ 4 - خروجی آنها (exocytosis) فراتر از محدودیت های سلول

در مخازن، سنتز پلی ساکارید ها رخ می دهد، ارتباط آنها با پروتئین ها، منجر به تشکیل موکوپروتئین ها می شود. اما مهمتر از همه، با کمک عناصر دستگاه Golgi، فرآیند حذف اسرار به پایان رسید فراتر از سلول. علاوه بر این، AG منبع لیزوزوم سلولی است.

مشارکت AG در فرآیند حذف محصولات ترشحی به خوبی توسط مثال سلول های پانکراس بی پروا مورد بررسی قرار گرفت. برای این سلول ها، حضور تعداد زیادی از گرانول های ترشحی (گرانول های زمستانی)، که حباب های غشایی پر از محتوای پروتئین هستند. ترکیب پروتئین های گرانول های زمستانی شامل انواع آنزیم های مختلف می شود: پروتئازها، لیپازها، کربوهیدرا، هسته ای. هنگام ترشح محتویات این گرانول های زمستانی از سلول ها در ترشح غده بیرون می آید و سپس به حفره روده منتقل می شود. از آنجا که محصول اصلی خروجی سلول های پانکراس پروتئین است، سپس دنباله ای از ترکیب اسیدهای آمینه رادیواکتیو در بخش های مختلف سلول (شکل 6) مورد بررسی قرار گرفت. برای این منظور، حیوانات با یک نوع اسید آمینه (3H LEUCIN) تزریق شده اند و با کمک خودروهای رادیویی میکروسکوپی الکترونی بر روی محلی سازی تگ نظارت شد. معلوم شد که پس از یک دوره کوتاه مدت (3-5 دقیقه)، این برچسب تنها در بخش های پایه سلول های غنی از EPR گرانول قرار گرفته است. از آنجایی که برچسب در زنجیره پروتئین در طی سنتز پروتئین گنجانده شده بود، مشخص شد که نه سنتز پروتئین در آنها در گرانول های زمستانی قرار نمی گیرد و به طور انحصاری در ergastoplasm بر روی ریبوزوم ها به طور انحصاری سنتز می شود. تا حدودی بعدا (پس از 20-40 دقیقه) برچسب علاوه بر Ergastoplasma در منطقه Vakolus AG یافت شد. بنابراین، پس از سنتز در ergastoplasm، پروتئین به منطقه AG منتقل شد. بعدها (پس از 60 دقیقه) برچسب در حال حاضر در منطقه گرانول های زمستانی یافت شد. در آینده، برچسب را می توان در جنبه آکنه های این غده مشاهده کرد. بنابراین، روشن شد که AH یک پیوند متوسط \u200b\u200bبین سنتز پروتئین ترشح شده و از بین بردن آن از سلول است. همچنین در جزئیات فرایندهای سنتز و حذف پروتئین ها بر روی سلول های دیگر (آهن لبنی، هکتار روده، غده تیروئید و غیره مورد بررسی قرار گرفت. ویژگی های مورفولوژیکی این فرایند مورد بررسی قرار گرفته است. سنتز شده بر روی ریبوزوم ها پروتئین صادر شده جدا و انباشته شده در داخل مخازن EPR، که در آن آن را به غشا منتقل می شود. در اینجا، واکسن های کوچک حاوی پروتئین های سنتز شده، که به قسمت Vacuole در قسمت پروگزیمال dontiosomes می آیند، از بخش های صاف EPR جدا می شوند. در این مکان، واکسن ها می توانند با یکدیگر و با سیلندرهای مسطح از ناسازگاری ادغام شوند. به این ترتیب، محصول پروتئین در حال حاضر در داخل حفره های فشار خون بالا منتقل می شود.

شکل. 6. توالی تشخیص (1-4) برچسب هاo. t 3N-lysine در سنتز و حذف ترشح پروتئین از سلول پانکراس

K - خون مویرگ؛ C - سلول های سیتوپلاسم؛ P - Gland Clearance. فلش نشان می دهد تگ های مهاجرت

همانطور که پروتئین ها در مخازن دستگاه Golgi اصلاح می شوند، آنها از واکسن های کوچک از مخازن به یک مخزن به بخش ديستال داوطلب منتقل می شوند تا زمانی که آنها به شبکه غشای لوله ای در دوناتووم ترانس تبدیل شوند. در این زمینه، شکاف حباب های کوچک حاوی محصول بالغ پاک می شود. سطح سیتوپلاسمی این حباب ها شبیه سطح حباب های حباب است که با پینوسیتوز گیرنده مشاهده می شود. حباب های خوب جدا شده با یکدیگر ادغام می شوند، واکسن های ترشحی را تشکیل می دهند. پس از آن، واکسوس های ترشحی شروع به حرکت به سطح سلول می کنند، با غشای پلاسما تماس می گیرند، که غشاهای آنها ادغام می شوند و بنابراین محتویات این واکسن ها فراتر از سلول هستند. از نظر مورفولوژیکی، این فرآیند اکستروژن (تخلیه) شبیه پینوسیتوز، تنها با توالی معکوس مراحل است. او exocytosis نامیده می شود.

چنین شرح حوادث تنها یک طرح کلی برای مشارکت دستگاه Golgi در فرآیندهای ترشحی است. این مورد با این واقعیت پیچیده است که همان سلول می تواند در سنتز بسیاری از پروتئین های اختصاص داده شده شرکت کند، می تواند آنها را از یکدیگر جدا کند و به سطح سلولی یا ترکیب لیزوزوم ها متصل شود. در دستگاه Golgi، این فقط یک "پمپاژ" محصولات از یک حفره به دیگری نیست، بلکه به تدریج "بلوغ" آنها نیز وجود دارد، اصلاح پروتئین ها، که به پایان می رسد با "مرتب سازی" محصولات عنوان یا به لیزوزومام ها، یا به غشای پلاسما یا واکسن های ترشحی.

اصلاح پروتئین ها در دستگاه Golgi.

در منطقه CIS، دستگاه Golgi سنتز شده در پروتئین EPR پس از گلیکوزیل شدن اولیه و کاهش چندین بقایای ساکارید، می افتد. در نهایت، تمام پروتئین ها زنجیره های الیگوساکارید مشابهی دارند که شامل دو مولکول هستند.n. -acetylglucosamine و شش مولکول های مانوز (شکل 7). اصلاح ثانویه زنجیره های الیگوساکارید و مرتب سازی آنها به دو کلاس در Ciscers آغاز می شود. به عنوان یک نتیجه از oligosaccharides بر روی آنزیم های هیدرولیتیک که برای لیزوزوم ها (الیگوساکارید های غنی از منزیم)، فسفوریلاسیون شده و الیگوساکارید های دیگر پروتئین های فرستاده شده به گرانول های ترشحی یا غشای پلاسما مورد استفاده قرار می گیرند، تحت تحولات پیچیده قرار می گیرند، از دست دادن یک سری قندها و پیوستن گالاکتوز،n. -acetylglucosamine و اسید سیالیک.

شکل. 7. مسیرهای گلیکوزیل شدن گلیکوپروتئین ها در دستگاه Golgji

آ. - پروتئین گرانول های ترشحی و غشای پلاسما؛ b - پروتئین های لیزوزوم. مانوز مانوز؛ ASP - آسپاراژین؛ GL - گلوکز؛ SC - سیالیک اسید؛ هکتار -n. -Acetylglucosamine؛ گال - گالاکتوزا

در عین حال یک مجموعه خاص از الیگوساکاریدها وجود دارد. چنین تحولات الیگوساکارید ها با کمک آنزیم ها - گلیکوزیل ترانسفراز انجام می شود که در غشای مخازن دستگاه Golgi گنجانده شده است. از آنجایی که هر منطقه در Dontiomomas مجموعه ای از آنزیم های گلیکوزیللاسیون خود را دارد، سپس گلیکوپروتئین ها توسط رله از یک محفظه غشاء ("طبقه" در پشته تانک disokooma منتقل می شوند) در یکدیگر و در هر کدام در معرض اثرات خاص آنزیم ها قرار می گیرند. بنابراین، قطعه CIS فسفوریلاسیون مانوز در آنزیم های لیزوزومی رخ می دهد و یک گروه خاص Manneco-6-Phosphate تشکیل می شود، مشخصه تمام آنزیم های هیدرولیتیک است که پس از آن به لیزوزوم ها می افتد.

در وسط دگيوم، گلیکوزیل شدن ثانویه از پروتئین های ترشحی درآمد حاصل از آن: حذف اضافی مانوز و پیوستn. -Acetylglucosamine در قسمت ترانس به زنجیره الیگوساکارید، گالاکتوز و اسید سیالیک پیوستند (شکل 8).

شکل. 8. محلی سازی آنزیم ها هنگام اصلاح پروتئین ها در ماشین آلات (AG)

1 - سنتز پروتئین در EPR؛ 2 - Phosforming oligosaccharides لیزوزومی؛ 3 - انسداد مانوز؛ 4 - پیوستنn. -Acetylglucosamine؛ 5 - پیوست مانوز؛ 6 - اضافه کردن اسید سیلیکات؛ 7 - مرتب سازی پروتئین ها بر روی گیرنده ها در شبکه ترانس؛ 8 - لیزوزوم؛ 9 - واکسن ترشحی؛ 10 - پلاسماما

در تعدادی از سلول های تخصصی، سنتز پلی ساکارید ها خود را در دستگاه Golgi انجام می شود.

در سرپرست گول های سلول های گیاهی، سنتز پلی ساکارید های ماتریس دیواره سلولی (همی سلولز، پکتین) رخ می دهد. علاوه بر این، اختلالات سلول های گیاهی در سنتز و جداسازی موکوس و موکین ها، که شامل پلی ساکارید ها هستند، دخیل هستند. سنتز اصلی پلی ساکارید اصلی دیواره های سلولی گیاهی - سلولز، رخ می دهد، همانطور که قبلا ذکر شد، بر روی سطح غشای پلاسما.

در دستگاه های سلولهای گلژی حیوانات، سنتز زنجیره های گلوکوزامینوگلیکان پلی ساکارید بلند مدت طولانی انجام می شود. یکی از آنها یک اسید هیالورونیک است که بخشی از ماتریس خارج سلولی بافت همبند است شامل چند هزار بلوک Disaccharide تکراری است. بسیاری از گلوکوزامینوگلیکان ها با پروتئین ها همراه با پروتئین ها و پروتئوللیکان ها تشکیل می شوند (موکوپروتئین ها). چنین زنجیره های پلی ساکارید در دستگاه Golgi اصلاح می شوند و با پروتئین ها همراه هستند که به طور مخفیانه توسط سلول ها به صورت پروتئوللیکان ها ترشح می شوند. در دستگاه Golgi نیز سولفاتیزاسیون گلوکوزامینوگلیکان ها و برخی از پروتئین ها وجود دارد.

مرتب سازی پروتئین ها در دستگاه Golgi.

از طریق دستگاه Golgi، حداقل سه جریان از پروتئین های سنتز شده توسط سلول:

  1. جریان آنزیم های هیدرولیتیک در محفظه لیزوزوم؛
  2. جریان رسوبات پروتئین ها، که در واکسن های ترشحی تجمع می یابند و تنها از سلول برای به دست آوردن سیگنال های خاص دفع می شوند؛
  3. جریان پروتئین های ترشحی به طور مداوم ترشح می شود.

بنابراین، باید مکانیسم خاصی برای جداسازی فضایی این پروتئین های مختلف و راه های آنها برای پیگیری وجود داشته باشد.

در مناطق CIS و مناطق میانی، تمام این پروتئین ها بدون جداسازی می شوند، آنها فقط به طور جداگانه بسته به نشانگرهای الیگوساکارید آنها اصلاح می شوند.

در واقع جداسازی پروتئین ها، مرتب سازی آنها، در محل انتقال دستگاه Golgi رخ می دهد. این فرایند به طور کامل رمزگشایی نشده است، بلکه بر روی نمونه ای از مرتب سازی آنزیم های لیزوزومی، می توان اصل انتخاب مولکول های پروتئینی خاص را درک کرد (شکل 9).

شکل. 9. مرتب سازی هیدرولیز های اسیدی در Golgi (AG)

1 - پذیرش هیدرولاز از EPR؛ 2 - فسفوریلاسیون؛ 3 - انتقال به Trans Network AG؛ 4 - اتصال به گیرنده؛ 5 - پوسته پوسته پوسته شدن؛ 6 - لیزوزوم اولیه؛ 7 - ارتباط با لیزوزوم ثانویه؛ 8 - جداسازی از گیرنده؛ 9 - dephosphorylation؛ 10 هیدرولاز فعال شده؛ 11 - گیرنده های بازپرداخت (بازیافت)

شناخته شده است که تنها پروتئین پیشینیان هیدرولاز لیزوزومال دارای الیگوساکارید خاص هستند، یعنی مانوز، گروه. در مخازن CIS، این گروه بندی ها فسفریل شده اند و بیشتر همراه با سایر پروتئین ها از تانک به تانک از طریق منطقه میانی در منطقه حمل و نقل منتقل می شوند. غشاهای شبکه ترانسفورماتور دستگاه Golgji حاوی پروتئین گیرنده گیرنده (گیرنده مانوز 6-فسفات یا گیرنده M-6-F-6-F-6-F-receptor) است که گروه بندی های منیزه فسفریل شده از زنجیره الیگوساکارید از آنزیم های لیزوزومی را یاد می گیرد و با آنها ارتباط دارد. این اتصال در مقادیر pH خنثی در داخل مخزن ترانس شبکه رخ می دهد. در غشاء، این پروتئین های گیرنده M-6-F-گیرنده، خوشه ها را تشکیل می دهند که در مناطق تشکیل حباب های کوچک پوشش داده شده با clawnin متمرکز هستند. در شبکه ترانس دستگاه Golgi، جداسازی، جوانه زدن و انتقال بیشتر به اندوسوم ها رخ می دهد. در نتیجه، گیرنده های M-6-F-F که پروتئین های ترانسفورماتور هستند، اتصال به هیدرولوس های لیزوزومی، آنها را از پروتئین های دیگر جدا می کند (به عنوان مثال، ترشحی، رالوسومی) و آنها را در حباب های حباب متمرکز می کند. در حال اجرا از شبکه ترانس، این حباب ها به سرعت از دست دادن پارچه "خز خز"، ادغام با اندوسوم ها، انتقال آنزیم های لیزوزومی خود را مرتبط با گیرنده های غشایی به این واکسن. همانطور که قبلا ذکر شد، در داخل Endosa به دلیل فعالیت حامل پروتون، رسانه به دست آمده است. شروع با pH 6، آنزیم های لیزوزومی از گیرنده های M-6-F-F جدا می شوند، فعال شده و شروع به کار در حفره اندولایش می کنند. بخش های غشایی همراه با گیرنده های M-6-F با بازیافت حباب های غشایی بازیافت بازگشت به شبکه ترانس دستگاه Golgi.

به احتمال زیاد بخشی از پروتئین هایی که در واکسول های ترشحی تجمع می یابند و پس از ورود سیگنال (به عنوان مثال، عصبی یا هورمونی)، همان روش انتخاب (مرتب سازی) بر روی گیرنده ترانس تانک Golgi استخراج می شوند دستگاه این پروتئین های ترشحی برای اولین بار به واکسن های کوچک ظاهر می شوند، همچنین با Clawin لباس پوشیدند، که سپس با یکدیگر ادغام می شوند. در واکسن های ترشحی، تجمع پروتئین های انباشته شده اغلب به صورت گرانول های ترشحی متراکم اتفاق می افتد. این منجر به افزایش غلظت پروتئین در این واکسن ها در حدود 200 بار در مقایسه با غلظت آن در دستگاه Golgi می شود. سپس، این پروتئین ها، همانطور که در واکسن های ترشحی انباشته می شوند، پس از دریافت سلول سیگنال مربوطه از سلول خارج می شوند.

جریان سوم واکسن های مرتبط با ترشح ثابت (سازنده) از دستگاه Golgi می آید. بنابراین، فیبروبلاست ها تعداد زیادی از گلیکوپروتئین ها را تخصیص می دهند و موکین های موجود در ماده اصلی بافت همبند را تشکیل می دهند. بسیاری از سلول ها به طور مداوم پروتئین هایی را تشخیص می دهند که به اتصال آنها به بستر کمک می کنند. به سطح سلولی، جریان حباب های غشایی، عناصر حامل گلیکوپی و گلیکوپروتئین های غشایی، به طور مداوم است. این جریان اجزای تشکیل شده توسط سلول به منظور مرتب سازی در سیستم انتقال گیرنده دستگاه Golgi نیست. واکسن های اولیه این جریان نیز از غشای دستگاه Golgi شکسته می شوند و در ساختار آن به واکسول های محدود حاوی ناقص (شکل 10) هستند.

شکل. 10. سه جریان انتقال پروتئین ها از طریق ماشین آلات گلگی (AG)

1 - جریان لیزوزومی؛ 2 - جریان ترشح ثابت؛ 3 - جریان ترشح قابل تنظیم

در مجتمع Golgi، نه تنها حمل و نقل از EPR به غشای پلاسما بازدید کرد. انتقال رتروگراد از vesicul وجود دارد. بنابراین، واکسن ها از لیزوزوم ثانویه شکسته می شوند و به همراه پروتئین گیرنده به منطقه Trans-aga بازگشت می شوند. علاوه بر این، جریان Vacuole از منطقه ترانس به منطقه CIS-Zone AG، و همچنین از منطقه CIS به رتیکولوم اندوپلاسمی وجود دارد. در این موارد، واکسن ها سنجاب ها را پوشانده اندمن. -complex اعتقاد بر این است که به این ترتیب، آنزیم های گلیکوزیللاسیون فدرال فدرال و پروتئین گیرنده های گیرنده در غشاها بازگشته اند.

این ویژگی های رفتار حوضچه های حمل و نقل مبنای فرضیه ای بر وجود دو نوع اجزای حمل و نقل AG (شکل 11) بود.

شکل. 11. مدل های حمل و نقل محصولات در ماشین آلات Golgi (AG)

a - مدل بخش های پایدار؛ 6 - مدل رسوب تانک AG.

1 - پروتئین های ترشح شده؛ 2 - آنزیم های دائمی AG؛ 3 - انتقال به Endosomes؛ 4، 5 - انتقال به غشای پلاسما؛من. - EPR-AG مجتمع؛دوم - CIS-PLANT AG؛III - قطعه متوسط \u200b\u200bAG؛IV - مشارکت ترانس؛v - trans-ag-net

با توجه به یکی از آنها، قدیمی ترین، در AG اجزای غشای پایدار وجود دارد، که مواد از EPR از EPR با استفاده از واکسن های حمل و نقل منتقل می شوند. با توجه به یک مدل جایگزین، AG یک مشتق پویا از EPR است: "برش" از EPR، واکسن های غشایی ادغام با یکدیگر به یک cisister جدید، که پس از آن از طریق کل منطقه Ag حرکت می کند و در پایان ناپدید شدن به انتقال vesicles. با توجه به این مدل، عقب مانده استپلیس I. -Evezikuli پروتئین دائمی را به تانک های جوان بازگرداند.

3. مکانیسم مولکولی بازگشت پروتئین های بادبادک.

مجتمع پروتئین سیتوزول هپامر، نامیده می شودپلیس I. (مجتمع غشاء Golgi، Cootometer)، در ارتباط باGTP. - پروتئین اتصالarf 1 یک پوسته را به گونه ای شکل می دهد که در غشای گلگاری ارتباط دارد، احتمالا به اگزوسیتوز غشا و واکنش های تقسیم شده مرتبط با حمل و نقل غشای Golgi کمک می کند. روشن کردنپلیس I. غشای Golgi نیاز به حضور داردarf 1، که کار می کندچرخه GTP Astrone. ARF 1- GTP. نشان می دهد ورودپلیس I. در غشای گلگی، در حالی که هیدرولیزGTP. ادعا می کند انتشارپلیس I. از غشای به سیتوزول، که باعث می شود امکان پذیر استپلیس I. در چرخه های دوره ای از جداسازی مجتمع پوسته. به این ترتیب،arf 1 توابع به عنوان یک سوئیچ دو سوئیچ مدیریت ادغامپلیس I. در غشا و بنابراین، تنظیم عملکرد آن.

در ابتدا فرض شد که اتصال به غشاarf 1 و پوشش سنج در شکل گیری حباب های حمل و نقل انتظار نمی رود. این مدل، حضور جریان قابل توجهی از مواد حمل شده را از طریق مسیرهای ترشحی فرض کرد و آن را پلیمریزاسیون یک پوشش سنج کنترل کردGTP با ARF 1، انرژی مکانیکی و شیمیایی را برای تشکیل حباب فراهم می کند. به عنوان یک نتیجه از یک مطالعه متنوع، نقطه نظر مشخص شده تنظیم شده است. فعال سازیarf 1 تأثیر قابل توجهی بر ترکیب فسفولیپید غشا دارد و ساختمان، اکتین و سایر پروتئین های سیتوزول را در غشای گلژی تحریک می کند. این به این معنی است که تواناییarf 1 فرآیندهای مرتب سازی، اندوسیتوز را تسهیل می کند و غشاهای مجتمع گلژی را متصل می کند.

برای یک قطعه از یک پوشش سنج، توانایی اتصال دو لیزین در انگیزه C-terminal از پروتئین های ترانسفورماتور باقی مانده است، حمل و نقل چرخه ای بین Golgi و ER و عملکرد، همانطور که آنها نشان می دهند به عنوان بازگشت به توالی ER نیز یافت می شود. تعامل در یک روش مشابه با قطعات سیتوپلاسمی از پروتئین های حمل و نقلپلیس I. می تواند مواد قابل حمل در حوضچه ها را جمع آوری کند و مرتب سازی پروتئین های حمل و نقل را متوقف کند.

همانطور که برای دومی از این توابع، موضوع بحث های مهم این سوال بود که آیا غشاپلیس I. مواد حمل شده در vesicles exo- یا endocytosis و یا هر دو نوع.

زیر واحد های جهش ی مخمرپلیس I. ما بر اساس طرح طراحی شده برای شناسایی جهش ها قادر به نگه داشتن / ریترین با دو بقایای لیزین مولکول در حالی که حفظ بقیه چرخه شناخته شده است.

در نتیجه، فرض بر این بود که پروتئین های حمل و نقل ترانسومبرین مرتبط با انگیزه های رطوبت حاویپلیس I. حمل و نقل معکوس میانجی با این حال، تجزیه و تحلیل بیشتر آلل های فردیsEC 21 (COP گاما ) حضور نوع نقص های انتخابی وابسته به نوع ماده قابل حمل و حمل مستقیم را نشان داد. علاوه بر این، کابینتومتر نیز توالی های مربوط به دینیسین و دیراژینین را در بخش های سیتوپلاستی پروتئین ها به رسمیت می شناسدپ. 24، یک خانواده بزرگ از حامل های بالقوه، که توسط Golgi غرق شده است و برای آن در حمل و نقل دو طرفه نشان داده شده است. با توجه به این موارد، و همچنین داده های بیوشیمیایی و مورفولوژیکی قبلی، تأیید نقش یک پوشش سنج در حمل و نقل مستقیم، آن را به یک جهت نامشخص (به عنوان مثال، مستقیم یا معکوس) حمل می شود. یک فرصت اضافی این است که غیر مستقیم استانجمن Copi ARF 1 غشاء می تواند برای جداسازی جانبی پروتئین ها و لیپید ها به گروه های جداگانه منتقل شود در آینده مستقیم یا به روش متضاد. حضور این تابع به عنوان یک نتیجه از مشاهده این واقعیت که مسدود کردن انجمن بود پیشنهاد شدپلیس I. با غشاء در جهش ها با مهارarf 1 یا با پردازش Brefeldin a (BFA ) جلوگیری از فعال شدنarf 1، به خودی خود با حمل و نقل غشایی دخالت نمی کند، اما آن را بی ثبات می کند، که منجر به عدم پذیرش پروتئین ها در ER می شود.

نتیجه.


مجتمع (دستگاه) گولگ ها (یا دیزوزوم) یک ارگانلا غشایی عمومی است، همه سلول ها (به جز اریتروسیت ها و سلول های کراتینییزه اپیتلیوم اپیتلیال) در مقدار 1 یا بیشتر (در سلول های سنتز شده) وجود دارد.

KG به طور مداوم تعادل پویا را بین مقدار غشاء که "به همراه حامل های پیچ خورده، مقدار غشاء که از EPS با یک محصول سنتز شده نیاز به پالایش می کنند، حفظ می کند.

مجتمع Golgi یک ساختار چند منظوره است. این ویژگی های گوناگون انجام می شود:

1. حمل و نقل - از طریق AH عبور از سه گروه از پروتئین: پروتئین های غشای پری پلاسمی، پروتئین های مورد نظر برای صادرات از سلول، و آنزیم های لیزوزومی.

2. C. ortrovka برای حمل و نقل: مرتب سازی برای حمل و نقل بیشتر به ارگانلز، PM، اندوزوم، حباب های ترشحی در ترانس پیچیده Golgji رخ می دهد.

3. ترشح - ترشح محصولات سنتز شده در سلول.

3. گلیکوزیل شدن پروتئین ها و لیپید ها: گلیکوزیده ها بقایای قندها را حذف می کنند - deglycosylation، گلیکوزیل ترانسفراز به شکر به عقب به زنجیره اصلی کربوهیدرات متصل می شود - گلیکوزیل شدن. این به گلیکوزیل شدن زنجیره های الیگوساکارید پروتئین ها و لیپید ها، سولفاتیزاسیون تعدادی از Ahars و پروتئین های پروتئین تیروزین، و همچنین فعال شدن پیشینیان هورمون پلیپپتیدی و نوروپپتید های نوروپپتید.

4. سنتز پلی ساکارید ها - بسیاری از پلی ساکارید ها در AG از جمله پکتین و همی سلولز تشکیل می شوند، که دیواره های سلولی گیاهان را تشکیل می دهند و اکثر گلیکوسیامینوگلیکان ها ماتریس بین سلولی را تشکیل می دهند

5. سولفاتیزاسیون اکثریت قندهای اضافه شده به هسته پروتئول گلیکان پروتئگلیکان، سولفیب پذیری است

6. اضافه کردن مانوز 6-فسفات: M-6-پ. اضافه شده به عنوان دستورالعمل سیگنال به آنزیم های مورد نظر برای لیزوزوم ها اضافه شده است.

دستگاه Golgi بخشی از تقریبا تمام حیوانات است (استثناء erythrocytes پستانداران) و سلول های گیاهی است.

کتابشناسی - فهرست کتب.

  1. سبز N. . زیست شناسی - M.، 2003
  2. دروورتیس E. Novinsky V.، SESS F. سلول های زیست شناسی.M. Mir، 2001
  3. Zegnbush P.molecular و زیست شناسی سلول. M. Mir، T2004
  4. Nenzeszka K. D. شیمی عمومی. مطابق. با رم / اد. Ablova A.V. - m: m.: mir، 1968.
  5. Svenson K.، Webster P. سلول.M. Mir، 2000.
  6. Sidorov E.P. زیست شناسی عمومی - M.، 2003
  7. Solovyov یو. I. تکامل مشکلات اصلی نظری شیمی، M.، 1971
  8. یاریین V.N. زیست شناسی - M.، 2001

شرح ساختار دستگاه Golgi نزدیک به توصیف توابع بنیادی بیوشیمیایی است، زیرا بخش تقسیم بندی سلول ETCO-Cell در بخش ها عمدتا بر اساس محلی سازی آنزیم های واقع در یک بخش خاص ساخته شده است.

اغلب، در دستگاه Golgi، چهار بخش اصلی متمایز هستند: CIS-Goldzhi، Medial Golgi، Trans-Golgie و Trans-Golgie Network (TGN)

علاوه بر این، دستگاه Golgi گاهی مربوط به محفظه به اصطلاح کروی است که خوشه ای از حباب های غشایی بین رتیکولوم اندوپلاسمی و CIS-Golges است. دستگاه Golgi یک organella بسیار پلی مورفیک است؛ در سلول های مختلف و حتی در مراحل مختلف توسعه یک سلول، ممکن است متفاوت باشد. ویژگی های اصلی به شرح زیر است:

1) حضور یک پشته از چندین مخزن سفید (معمولا 3-8) سفید، بیشتر یا کمتر به شدت مجاور به یکدیگر. چنین پشته همیشه با برخی از (گاهی اوقات بسیار مهم) با تعداد حباب های غشایی احاطه شده است. در سلول های حیوانی، احتمال بیشتری برای دیدار با یک پشته وجود دارد، در حالی که در سلول های گیاهی معمولا چند وجود دارد؛ هر کدام از آنها در این مورد به نام Docyoma است. Docyoma جداگانه ممکن است توسط یک سیستم واکسن متصل شود، تشکیل یک شبکه سه بعدی؛

2) ناهمگونی کامپوزیتی، که در این واقعیت بیان شده است که آنزیم های دائمی (Resident) به طور یکنواخت توسط organelle توزیع می شوند؛

3) قطبیت، یعنی حضور CIS همراه با reticulum اندوپلاسمی و هسته، و طرف ترانس روی سطح سلولی روبرو می شوند (این به ویژه مشخصه سلول های ترشح)؛

4) ارتباط با میکروتوبول و منطقه Centrioli. تخریب میکروتوبول ها توسط عوامل depolymerizing منجر به تکه تکه شدن دستگاه Golgi می شود، اما توابع آن به طور قابل توجهی تحت تاثیر قرار نمی گیرند. تکه تکه شدن مشابه در شرایط طبیعی در طول میتوز مشاهده می شود. پس از بازیابی سیستم میکروتوبول، عناصر دستگاه Golges جمع آوری می شوند (با توجه به بشکه های Microtru) به مرکز Centriol، و مجتمع طبیعی Golgi بازسازی می شود.

ماشین آلات (GOLGI) ساختار غشا از سلول یوکاریوتی است که عمدتا برای حذف مواد سنتز شده در رتیکولوم اندوپلاسمی است. مجتمع گلگجی به افتخار دانشمند ایتالیایی Camillo Golgi نامگذاری شد، که ابتدا او را در سال 1898 کشف کرد.

مجتمع Golges پشته کیسه های غشایی دیسک شکل (مخازن)، تا حدودی نزدیک به لبه ها و سیستم مرتبط با حباب های گلژی است. در سلول های گیاهی، تعدادی از پشته های جداگانه (disokooma) یافت می شوند، سلول های حیوانی اغلب شامل یک پشته بزرگ یا بیشتر متصل به لوله ها هستند.

در مخازن دستگاه Golgi، پروتئین های مورد نظر برای ترشح، پروتئین های ترانسفورماتور غشای پلاسما، پروتئین های لیزوزوم و غیره پروتئین های رسوب به طور پیوسته در امتداد مخازن ارگانیک حرکت می کنند، که در آن تاشو نهایی آنها رخ می دهد، و همچنین تغییرات - گلیکوزیل شدن و فسفوریلاسیون.

دستگاه Golgi Asmmmetry - مخازن نزدیکتر به هسته سلول (CIS-Golgji) حاوی کمترین پروتئین بالغ هستند، حباب های غشایی به طور مداوم به این تانک ها متصل می شوند - تقسیم بندی از رتیکولوم اندوپلاسمی گرانول (ER) بر روی غشایی که سنتز رخ می دهد از پروتئین ها توسط ریبوزوم ها.

تانک های مختلف دستگاه Golgi حاوی آنزیم های کاتالیستی ساکن ساکن هستند و بنابراین فرآیندهای مختلف با پروتئین های رسوب در آنها رخ می دهد. واضح است که چنین فرایند مرحله ای باید کنترل شود. در واقع، پروتئین های رسوب "باقیمانده های خاص پلی ساکارید" مشخص شده اند (به طور عمده مانوز)، ظاهرا نقش یک علامت با کیفیت را به خطر می اندازد.

این به طور کامل درک نمی شود که چگونه پروتئین های رسوب در امتداد مخازن دستگاه Golgi حرکت می کنند، در حالی که پروتئین های ساکن بیشتر یا کمتر با یک مخزن ارتباط دارند. دو فرضیه متصل به این مکانیسم وجود دارد. با توجه به اولین (1) حمل و نقل پروتئین با استفاده از همان مکانیسم های حمل و نقل حسی، و همچنین مسیر حمل و نقل از ER انجام می شود و پروتئین های ساکن در Vesicula شورشی گنجانده نشده است. با توجه به دوم (2)، حرکت مداوم (بلوغ) تانک ها، مونتاژ حباب از یک طرف و جدا شدن از انتهای دیگر ارگانل ها وجود دارد، و پروتئین های ساکن حرکت می کنند (در جهت مخالف) با vesicular حمل و نقل

در نهایت، حباب حاوی پروتئین های به طور کامل رسیده حباب ها هستند که حاوی پروتئین های کاملا بالغ از انتهای مخالف Orgagella (Trans-Goldzhi) هستند.

در مجتمع Golgi رفتن

1. O-glycosylation، قندهای پیچیده از طریق اتم اکسیژن به پروتئین متصل می شوند.

2. فسفوریلاسیون (پیوستگی به پروتئین های باقی مانده اسید ورثفسفریک).

3. آموزش لیزوزوم.

4. تشکیل دیواره سلولی (در گیاهان).

5. مشارکت در حمل و نقل حسی (تشکیل یک جریان سه نقطه ای):

6. بلوغ و انتقال پروتئین های غشایی پلاسما؛

7. رسیدن و حمل و نقل اسرار؛

8. رسیدن و حمل و نقل لیزوزوم آنزیم ها.

دستگاه گوولگی ماشین آلات Golgji (مجتمع Golgi) یک بخش تخصصی از رتیکولوم اندوپلاسمی است که شامل کیسه های غشایی مسطح جمع آوری شده در پشته ها است. این در ترشح پروتئین ها توسط سلول شرکت می کند (آن را در آن بسته بندی پروتئین های ترشح شده در گرانول ها رخ می دهد) و به همین دلیل به ویژه در سلول هایی که عملکرد ترشحی را انجام می دهند، توسعه می یابد. اهمیت گروه های کربوهیدرات به پروتئین ها و استفاده از این پروتئین ها برای ساخت غشای سلولی و غشای لزوز نیز مربوط به توابع مهم دستگاه Golgji است. برخی از جلبک ها در دستگاه Goldzhi سنتز الیاف سلولز انجام می شود.

Golgi Auto: توابع

عملکرد دستگاه Golgi حمل و نقل و اصلاح شیمیایی مواد وارد شده به آن است. بستر اولیه برای آنزیم ها پروتئین هایی هستند که وارد دستگاه Golgja از رتیکولوم اندوپلاسمی می شوند. پس از اصلاح و غلظت، آنزیم ها در حباب های گلژی به عنوان مثال، به جای آموزش کلیه جدید به "مقصد" منتقل می شوند. به طور فعال، این انتقال با مشارکت میکروتوبول های سیتوپلاسمی انجام می شود.

توابع دستگاه Golgi بسیار متنوع هستند. این شامل:

1) محصولات مرتب سازی، انباشت و دفع ادرار؛

2) تکمیل اصلاح پس از ترجمه پروتئین ها (گلیکوزیل شدن، سولفاتیزاسیون، و غیره)؛

3) انباشت مولکول های لیپید و تشکیل لیپوپروتئین ها؛

4) تشکیل لیزوزوم؛

5) سنتز پلی ساکارید ها برای تشکیل گلیکوپروتئین ها، واکس ها، ژینگ، موکوس، مواد دیواره های سلولی ماتریس گیاهان

(hemicellulose، pectins)، و غیره

6) تشکیل صفحه سلولی پس از تقسیم هسته در سلول های گیاهی؛

7) مشارکت در شکل گیری آکروزوم ها؛

8) شکل گیری واکسن های کاهش یافته از ساده ترین.

این لیست، بدون شک، ناقص است، و تحقیقات بیشتر نه تنها به شما اجازه می دهد تا توابع شناخته شده در حال حاضر شناخته شده دستگاه Golgi را درک کنید، بلکه منجر به باز شدن جدید می شود. تا کنون، بیشترین مطالعه از نقطه نظر بیوشیمیایی، عملکرد مربوط به حمل و نقل و اصلاح پروتئین های جدید را ادامه می دهد.

دستگاه Golgi، او مجتمع گولگی است، یکی از مهمترین اجزای سازنده سلول است. این سلول، که پس از زیست شناس ایتالیایی Camillo Golgji نامگذاری شده است، که آن را در سال 1898 باز کرد، آن را پیچیده از حفره های محدود توسط غشاهای انفرادی. در واقع، دستگاه Golgi ساختار غشا از سلول یوکاریوتی است.

ساختار دستگاه Golgi

اگر ما به دستگاه Golgji به الکترونیک نگاه کنیم، ما آن را به چیزی شبیه یک پشته کیسه ای که بر روی یکدیگر قرار می گیرند، می بینیم، که حباب های زیادی وجود دارد. در وسط هر کیسه مشابه یک کانال باریک وجود دارد که در انتهای تانک های عصبانی به پایان می رسد. به نوبه خود، حباب ها حباب هستند. یک سیستم لوله های متصل شده در اطراف پشته مرکزی تشکیل شده است.

طرف بیرونی دستگاه Golgi دارای شکل کمی محدب است، پشته های ما تانک های جدید را با ادغام حباب ها از یک شبکه اندوپلاسمی صاف تشکیل می دهند. از داخل دستگاه تانک، آن را با بلوغ آنها تکمیل شده و همچنین دوباره در حباب ها تجزیه می شود. به شیوه ای مشابه، تانک ها (کیسه ها، پشته ها) از طرف بیرونی ارگانل ها به داخل حرکت می کنند.

همچنین، بخشی از مجتمع Golgie، که نزدیک به هسته سلول قرار دارد، "CIS" نامیده می شود، و بخشی که به غشا نزدیک تر است، ترانس نامیده می شود.

این به نظر می رسد یک دستگاه Golgi در شکل است.

توابع مجموعه گولگی

نقش دستگاه Golgi در زندگی سلول متنوع است، به طور عمده آن را به اصلاح و توزیع مجدد مواد سنتز کاهش می دهد و همچنین آنها را فراتر از حد سلول ها، تشکیل لیزوزوم ها و ساخت و ساز کاهش می دهد.

فعالیت بسیار بالا از دستگاه Golgi در سلول های ترشحی. پروتئین هایی که از شبکه اندوپلاسمی می آیند در دستگاه Golgi متمرکز می شوند، سپس در حباب های Golgi به غشا منتقل می شوند.

در سلول های گیاهان، هنگام تشکیل یک دیوار سلولی، گلگی کربوهیدرات را ترشح می کند که به عنوان یک ماتریس برای آن خدمت می کنند. با کمک میکروتوبول ها، حباب های گلگی نقل مکان کرد و غشاهای آنها با غشای سیتوپلاسمی ادغام شدند و محتویات به دیواره سلولی تبدیل می شوند.

Goljeja Golges Complex (آنها در اپیتلیوم ضخیم تر از مخاط مخاطی و دستگاه تنفسی قرار دارند) ترشح گلیکوپروتئین Muzin، آن را تشکیل می دهد.

و در سلول های روده، دستگاه Golgi است که عملکرد مهمی را برای حرکت لیپیدها انجام می دهد. این اتفاق می افتد به این طریق: اسیدهای چرب و گلیسرول به سلول ها می افتد، سپس سنتز لیپید های آن در شبکه اندوپلاسمی رخ می دهد، که بیشتر آنها با پروتئین ها پوشیده شده و با کمک گل ها به غشای سلولی منتقل می شوند و از طریق آن عبور می کنند لیپید ها در لنفاوی خواهند بود.

همچنین، به لطف دستگاه Goljei، تشکیل لیزوزوم ها، که در آن جزئیات بیشتر در مقاله آینده باز خواهد شد.

ماشین Golgji (ویدئو)

و در پایان فیلم آموزشی در مقاله ما.


ساختار دستگاه Golgi

شرح ساختار دستگاه Golgi نزدیک به توصیف توابع اصلی بیوشیمیایی آن است، زیرا تقسیم بندی محفظه ETCO-Cell در بخش ها به طور عمده بر اساس محلی سازی آنزیم های واقع در یک بخش خاص انجام می شود.

اغلب در دستگاه Golgi، چهار بخش اصلی متمایز هستند: CIS Golgi، Medial Golgji، Trans Golgi و Trans Golgi Network (TGN)

علاوه بر این، دستگاه Golgi گاهی اوقات مربوط به محفظه به اصطلاح متوسط \u200b\u200bاست که خوشه ای از حباب های غشایی بین رتیکولوم اندوپلاسمی و CIS Golges است. دستگاه Golgi یک organella بسیار پلی مورفیک است؛ در سلول های مختلف و حتی در مراحل مختلف توسعه یک سلول، ممکن است متفاوت باشد. ویژگی های اصلی به شرح زیر است:

1) حضور یک پشته از چندین مخزن سفید (معمولا 3-8) سفید، بیشتر یا کمتر به شدت مجاور به یکدیگر. چنین پشته همیشه با برخی از (گاهی اوقات بسیار مهم) با تعداد حباب های غشایی احاطه شده است. در سلول های حیوانی، احتمال بیشتری برای دیدار با یک پشته وجود دارد، در حالی که در سلول های گیاهی معمولا چند وجود دارد؛ هر کدام از آنها در این مورد به نام Docyoma است. Docyoma جداگانه ممکن است توسط یک سیستم واکسن متصل شود، تشکیل یک شبکه سه بعدی؛

2) ناهمگونی کامپوزیتی، که در این واقعیت بیان شده است که آنزیم های دائمی (Resident) به طور یکنواخت توسط organelle توزیع می شوند؛

3) قطبیت، یعنی حضور CIS همراه با reticulum اندوپلاسمی و هسته، و طرف ترانس روی سطح سلولی روبرو می شوند (این به ویژه مشخصه سلول های ترشح)؛

4) ارتباط با میکروتوبول و منطقه Centrioli. تخریب میکروتوبول ها توسط عوامل depolymerizing منجر به تکه تکه شدن دستگاه Golgi می شود، اما توابع آن به طور قابل توجهی تحت تاثیر قرار نمی گیرند. تکه تکه شدن مشابه در شرایط طبیعی در طول میتوز مشاهده می شود. پس از بازیابی سیستم میکروتوبول، عناصر دستگاه Golges جمع آوری می شوند (با توجه به بشکه های Microtru) به مرکز Centriol، و مجتمع طبیعی Golgi بازسازی می شود.

ماشین آلات (GOLGI) ساختار غشا از سلول یوکاریوتی است که عمدتا برای حذف مواد سنتز شده در رتیکولوم اندوپلاسمی است. مجتمع گلگجی به افتخار دانشمند ایتالیایی Camillo Golgi نامگذاری شد، که ابتدا او را در سال 1898 کشف کرد.

مجتمع Golges پشته کیسه های غشایی دیسک شکل (مخازن)، تا حدودی نزدیک به لبه ها و سیستم مرتبط با حباب های گلژی است. در سلول های گیاهی، تعدادی از پشته های جداگانه (disokooma) یافت می شوند، سلول های حیوانی اغلب شامل یک پشته بزرگ یا بیشتر متصل به لوله ها هستند.

در مخازن دستگاه Golgi، پروتئین های مورد نظر برای ترشح، پروتئین های ترانسفورماتور غشای پلاسما، پروتئین های لیزوزوم و غیره پروتئین های رسوب به طور پیوسته در امتداد مخازن ارگانیک حرکت می کنند، که در آن تاشو نهایی آنها رخ می دهد، و همچنین تغییرات - گلیکوزیل شدن و فسفوریلاسیون.

دستگاه Golgi Asmmmetry - مخازن نزدیکتر به هسته سلول (CIS-Golgji) حاوی کمترین پروتئین بالغ هستند، حباب های غشایی به طور مداوم به این تانک ها متصل می شوند - تقسیم بندی از رتیکولوم اندوپلاسمی گرانول (ER) بر روی غشایی که سنتز رخ می دهد از پروتئین ها توسط ریبوزوم ها.

تانک های مختلف دستگاه Golgi حاوی آنزیم های کاتالیستی ساکن ساکن هستند و بنابراین فرآیندهای مختلف با پروتئین های رسوب در آنها رخ می دهد. واضح است که چنین فرایند مرحله ای باید کنترل شود. در واقع، پروتئین های رسوب "باقیمانده های خاص پلی ساکارید" مشخص شده اند (به طور عمده مانوز)، ظاهرا نقش یک علامت با کیفیت را به خطر می اندازد.

این به طور کامل درک نمی شود که چگونه پروتئین های رسوب در امتداد مخازن دستگاه Golgi حرکت می کنند، در حالی که پروتئین های ساکن بیشتر یا کمتر با یک مخزن ارتباط دارند. دو فرضیه متصل به این مکانیسم وجود دارد. با توجه به اول، حمل و نقل پروتئین با استفاده از همان مکانیسم های حمل و نقل حاملگی انجام می شود، و همچنین مسیر حمل و نقل از ER، و پروتئین های ساکن در Vesicula اتصال گنجانده نشده است. با توجه به دوم، حرکت مداوم (بلوغ) از تانک ها، مونتاژ حباب آنها از یک طرف و جداسازی از انتهای دیگر ارگانل ها وجود دارد، و پروتئین های ساکن، عقب ماندگی (در جهت مخالف) با حمل و نقل حاملگی حرکت می کنند.

در نهایت، حباب حاوی پروتئین های به طور کامل رسیده حباب ها هستند که حاوی پروتئین های کاملا بالغ از انتهای مخالف Orgagella (Trans-Goldzhi) هستند.

در مجتمع Golgi رفتن

1. O-glycosylation، قندهای پیچیده از طریق اتم اکسیژن به پروتئین متصل می شوند.

2. فسفوریلاسیون (پیوستگی به پروتئین های باقی مانده اسید ورثفسفریک).

3. آموزش لیزوزوم.

4. تشکیل دیواره سلولی (در گیاهان).

5. مشارکت در حمل و نقل حسی (تشکیل یک جریان سه نقطه ای):

6. بلوغ و انتقال پروتئین های غشایی پلاسما؛

7. رسیدن و حمل و نقل اسرار؛

8. رسیدن و حمل و نقل لیزوزوم آنزیم ها.

دستگاه گوولگی ماشین آلات Golgji (مجتمع Golgi) یک بخش تخصصی از رتیکولوم اندوپلاسمی است که شامل کیسه های غشایی مسطح جمع آوری شده در پشته ها است. این در ترشح پروتئین ها توسط سلول شرکت می کند (آن را در آن بسته بندی پروتئین های ترشح شده در گرانول ها رخ می دهد) و به همین دلیل به ویژه در سلول هایی که عملکرد ترشحی را انجام می دهند، توسعه می یابد. اهمیت گروه های کربوهیدرات به پروتئین ها و استفاده از این پروتئین ها برای ساخت غشای سلولی و غشای لزوز نیز مربوط به توابع مهم دستگاه Golgji است. برخی از جلبک ها در دستگاه Goldzhi سنتز الیاف سلولز انجام می شود.

توابع دستگاه Golgi

عملکرد دستگاه Golgi حمل و نقل و اصلاح شیمیایی مواد وارد شده به آن است. بستر اولیه برای آنزیم ها پروتئین هایی هستند که وارد دستگاه Golgja از رتیکولوم اندوپلاسمی می شوند. پس از اصلاح و غلظت، آنزیم ها در حباب های گلژی به عنوان مثال، به جای آموزش کلیه جدید به "مقصد" منتقل می شوند. به طور فعال، این انتقال با مشارکت میکروتوبول های سیتوپلاسمی انجام می شود.

توابع دستگاه Golgi بسیار متنوع هستند. این شامل:

1) محصولات مرتب سازی، انباشت و دفع ادرار؛

2) تکمیل اصلاح پس از ترجمه پروتئین ها (گلیکوزیل شدن، سولفاتیزاسیون، و غیره)؛

3) انباشت مولکول های لیپید و تشکیل لیپوپروتئین ها؛

4) تشکیل لیزوزوم؛

5) سنتز پلی ساکارید ها برای تشکیل گلیکوپروتئین ها، واکس ها، ژینگ، موکوس، مواد دیواره های سلولی ماتریس گیاهان

(hemicellulose، pectins)، و غیره

6) تشکیل صفحه سلولی پس از تقسیم هسته در سلول های گیاهی؛

7) مشارکت در شکل گیری آکروزوم ها؛

8) شکل گیری واکسن های کاهش یافته از ساده ترین.

این لیست، بدون شک، ناقص است، و تحقیقات بیشتر نه تنها به شما اجازه می دهد تا توابع شناخته شده در حال حاضر شناخته شده دستگاه Golgi را درک کنید، بلکه منجر به باز شدن جدید می شود. تا کنون، بیشترین مطالعه از نقطه نظر بیوشیمیایی، عملکرد مربوط به حمل و نقل و اصلاح پروتئین های جدید را ادامه می دهد.



ارایه شده مخازن تقسیم شده (یا کیسه ها) جمع آوری شده در یک پشته. هر مخزن کمی منحنی است و دارای سطح محدب و مقعر است. قطر متوسط \u200b\u200bمخزن حدود 1 میکرومتر است. در مرکز تانک، غشاهای آن تقریبی هستند و در حاشیه اغلب پسوند یا آمپول ها را تشکیل می دهند که از آن حباب ها پاولد می شوند. بسته های مخازن مسطح با میانگین حدود 5 تا 10 ديسيوم تشکیل شده است. علاوه بر مخازن، حمل و نقل و حباب های ترشحی در مجتمع Golgja وجود دارد.

که در دوکوسوم مطابق با جهت انحنای سطوح منحنی، تانک ها توسط دو سطح متمایز هستند. سطح محدب یک سطح نابالغ یا CIS نامیده می شود. این به هسته یا کانال های شبکه اندوپلاسمی لوله ای مربوط می شود و با آخرین حباب ها همراه است، از شبکه گرانول خارج می شود و مولکول پروتئین را در دیکیا به رسوب و طراحی در غشا وارد می کند.

مخالف ترانسپورتیک dokiosomes رفت آن را با پلاسمولم روبرو می شود و بالغ نامیده می شود، زیرا حباب های ترشحی حاوی محصولات آماده به حذف ترشح از غشای آن گرفته شده است.

مجموعه گلژی شرکت در انباشت محصولات سنتز شده در شبکه اندوپلاسمی، در بازسازی شیمیایی و بلوغ آنها شرکت می کند. در مخازن مجتمع Golgi، سنتز پلی ساکارید ها رخ می دهد، پیچیدگی آنها با مولکول های پروتئینی است. یکی از وظایف اصلی مجتمع Golgjie، شکل گیری محصولات ترشحی آماده است که فراتر از سلول ها توسط اگزوسیتوز مشخص شده است. مهمترین وظایف مجتمع Golgji نیز به روز رسانی غشاهای سلولی، از جمله بخش های پلاسمولم، و همچنین جایگزینی نقایص پلاسمولم در روند فعالیت ترشحی سلول ها است. مجتمع گولز یک منبع تشکیل لیزوزوم اولیه محسوب می شود، هرچند آنزیم های آنها در شبکه دانه ای سنتز می شوند.

لیزوزوم ها واکسن های ترشحی درون سلولی در حال ظهور پر شده با آنزیم های هیدرولیتیک مورد نیاز برای فرآیندهای فاگو و فرایند فلاسکوسیت وجود دارد. در سطح نور نوری، لیزوزوم ها می توانند در مورد میزان توسعه آنها در سلول در فعالیت واکنش هیستوشیمیایی بر روی آنزیم لیزوزوم کلسیم اسید فسفاتاز، تفسیر و قضاوت شوند.

با میکروسکوپ الکترونی لیزوزوم ها تعریف شده به عنوان حباب های محدود از غشای هیالوپلاسما. به طور شرطی، 4 نوع اصلی لیزوزوم ها را تخصیص دهید: لیزوزوم های اولیه و ثانویه، فلاسوزوم های فوکوس و گوساله های باقی مانده.

لیزوزوم اولیه - این حباب های غشایی کوچک هستند (قطر متوسط \u200b\u200bحدود 100 نانومتر) پر از محتوای خوب همگن است که مجموعه ای از آنزیم های هیدرولیتیک است. حدود 40 آنزیم (پروتئازها، هسته ها، گلیکوزییدازها، فسفوریلاز، سولفاتازها) در لیزوزوم ها شناسایی می شوند، حالت مطلوب عمل برای محیط اسیدی (pH 5) طراحی شده است. غشاهای لیزوزومی حاوی پروتئین های حامل ویژه برای حمل و نقل از لیزوزوم ها در هیالوپلاسمی محصولات تقسیم هیدرولیتیک هستند - اسیدهای آمینه، قندها و نوکلئوتید ها. غشای لسوس به آنزیم های هیدرولیتیک مقاوم است.

لیزوزوم ثانویه آنها زمانی تشکیل می شوند که لیزوزوم های اولیه با اندوسیتوز یا واکسن های پینوسیتوتیک تشکیل شوند. به عبارت دیگر، لیزوزوم های ثانویه واکسن های گوارشی داخل سلولی هستند، آنزیم هایی که توسط لیزوزوم های اولیه تامین می شوند و مواد برای واکسن آندوسیتوز - اندوسیتوز (زینتی) را تامین می کنند. ساختار لیزوزوم های ثانویه بسیار متنوع است و در فرآیند تقسیم هیدرولیتیک محتوا متفاوت است. آنزیم های لیزوزوما مواد بیولوژیکی را به سلول تقسیم می کنند، که منجر به مونومرها می شود که از طریق غشای لزوزوم در هیالوپلاسمی حمل می شود، جایی که آنها مورد استفاده قرار می گیرند یا شامل انواع مختلفی از واکنش های مصنوعی و متابولیک می شوند.

اگر تعامل با اولیه lysosomami و تقسیم هیدرولیتیک آنزیم های آنها، ساختارهای سلولی خود را تحت ساختار سلولی خود قرار می دهند (ارگانیک های پیری، ورودی ها و غیره)، فتوفراژومی شکل گرفته است. Autophagocytosis یک فرایند طبیعی در سلول های حیاتی سلول است و نقش مهمی در به روز رسانی ساختارهای آن با بازسازی داخل سلولی دارد.

داستان های باقی مانده این یکی از مراحل نهایی موجودات فاگو و اتولیسم است و در ناقص فاگو یا فتوگسیتوز ناقص یافت می شود و پس از آن از سلول توسط اکوسیتوز آزاد می شود. آنها محتوای فشرده را فشرده می کنند، ساختار ثانویه ترکیبات دست نخورده اغلب مشاهده می شود (به عنوان مثال، لیپید ها فرم های پیچیده لایه ای را تشکیل می دهند).